A emergência da ordem e de padrões não-aleatórios na estrutura das comunidades biológicas é um dos tópicos mais complexos e controversos da ecologia de comunidades. Diferentes fatores atuam na forma como as espécies se associam formando distintos padrões de organização na estrutura das comunidades biológicas. Em uma abordagem funcional, esta estrutura é avaliada através dos atributos das espécies que compõem estas comunidades. Filtros ambientais, interações entre espécies e distúrbios afetam a colonização e exclusão das espécies de acordo com seus atributos funcionais, afetando a dispersão destes dentro e entre comunidades, gerando padrões de convergência e divergência de atributos. Em comunidades de plantas herbáceas estes padrões são facilmente acessados, variam localmente e ao longo de diversos gradientes ambientais e, além disso, respondem rapidamente aos distúrbios. Esta tese trata de como espécies de plantas herbáceas estão organizadas em comunidades gerando padrões não-aleatórios na dispersão de atributos funcionais e da inferência dos processos que geram estes padrões. As comunidades locais podem estar espacialmente arranjadas, conectadas entre si pela dispersão das espécies, formando uma metacomunidade. Os padrões de organização das comunidades locais são qualitativamente distintos dos padrões de organização no nível da metacomunidade. Neste contexto, as estruturas internas das comunidades locais são arranjadas espacialmente gerando a estrutura da própria metacomunidade. Este padrão de organização da organização interna é gerado por um processo de metaorganização, responsável pela emergência de ordem em um nível superior às comunidades locais. A dispersão dos atributos das espécies apresenta variação dentro e entre comunidades, produzindo padrões de α-convergência e α-divergência, β-convergência e β-divergência e gradientes de α-convergência-divergência e β-convergência-divergência ao longo da estrutura da metacomunidade. A metodologia empregada nesta tese possibilita a avaliação dos padrões de dispersão de atributos estritamente relacionados e orientados ao longo de gradientes ambientais. Em comunidades do estrato herbáceo de uma floresta temperada (situada na Reserva ecológica Wolf Lake, Ontário - Canadá) foram avaliados padrões de dispersão de atributos ao longo do gradiente de cobertura do dossel. Em uma das três áreas avaliadas observou-se padrões claros tanto de convergência quanto de divergência de atributos. Em locais onde o dossel era mais fechado as comunidades de plantas herbáceas eram constituídas por espécies semelhantes em termos de SLA e forma da folha. Em locais mais abertos as espécies apresentaram maior discrepância em seus valores de SLA, área e forma da folha, demonstrando padrões significativos de divergência de atributos ao longo deste gradiente ambiental. As outras áreas do estudo não apresentaram padrões significativos, ainda que uma delas tenha apresentado um subconjunto ótimo de atributos semelhantes à primeira área. Analisando as áreas em conjunto averiguou-se um padrão significativo de convergência para a inclinação da planta. Em um experimento de queima controlada (conduzido na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, Rio Grande do Sul- Brasil), as parcelas submetidas à queima apresentaram um incremento da diversidade causada pelo fogo afetou a estrutura funcional das comunidades de plantas produzindo ao mesmo tempo convergência e divergência de atributos. Parcelas queimadas apresentaram maior dissimilaridade de espécies quanto à altura da planta, largura da folha, área da folha e área foliar específica, revelando padrões de divergência. As parcelas mantidas como controle apresentaram espécies de maior porte e folhas mais estreitas e uma similaridade funcional maior dentre as espécies para estes atributos, revelando um padrão de convergência. Padrões significativos de dispersão de atributos também foram obtidos relacionados a outros fatores ambientais mensurados como biomassa área, variáveis do solo, taxa de decomposição e abundância de invertebrados. Observou-se que o fogo também afetou os padrões de organização relacionados a alguns destes gradientes. O fogo afeta estrutura de atributos das plantas de ecossistemas campestres de forma antagônica, promovendo simultaneamente padrões de convergência e divergência de atributos. As comunidades biológicas não são meras “associações fortuitas”, mas também não são organizadas de forma a apresentar padrões tão simplistas quanto muitas vezes se supõe. / The emergence of order and non-random patterns on the structure of biological communities is one of the most complex and controversial topics of community ecology. Different factors role in how species are associated forming distinct patterns of organization in the structure of biological communities. In a functional approach, this structure is evaluated through the traits of the species that comprise these communities. Environmental filters, species interactions and disturbances affect colonization and exclusion of species according to their functional traits, affecting the dispersion within and between communities, generating patterns of trait convergence and divergence. In herbaceous plant communities these patterns are easily accessed, present local variation over several environmental gradients and moreover, respond rapidly to disturbances. This thesis is about how species of herbaceous plants are organized into communities generating non-random trait dispersion patterns and about the processes that generate these patterns. Local communities may be spatially arranged, interconnected by dispersal of species, forming a metacommunity. The assembly patterns of local communities may be qualitatively distinct from assembly patterns of the metacommunity level. In this context, the internal structures of local communities are spatially arranged generating the metacommunity structure. This pattern of organization of internal organization is generated by a meta-organization process, responsible for the emergence of order in a higher level than local communities. The dispersion of traits of species presents variation within and between communities, producing patterns of α-convergence and α-divergence, β-convergence and β-divergence and gradients of α-convergence-divergence and β-convergence-divergence along the metacommunity structure. The methodology used in this thesis enables the evaluation of trait dispersion patterns closely related to environmental gradients. In the herbaceous communities of a temperate forest (situated on the Wolf Lake Reserve, Ontario - Canada) trait dispersion patterns were evaluated along the gradient of the canopy closure. In one of the three sites surveyed we found clear patterns of both trait-convergence and trait-divergence. Along the canopy closure gradient we observed communities formed by species with large SLA and long and narrow leaves being replaced by communities formed by species with smaller SLA and rounded leaves, which we interpret as environmental filtering producing such a trait-convergence. Further, communities located in more open sites contained more distinct species in terms of SLA, leaf area and leaf shape, i.e., indicating a divergence pattern along the canopy closure gradient. The other study sites showed no significant patterns when analyzed alone. When the three sites were analyzed jointly, a significant pattern of convergence for plant inclination was found. In a controlled burning experiment (conducted at the Agricultural Experimental Station of UFRGS, Rio Grande do Sul, Brazil), the plots subjected to burning showed an increase in functional diversity in relation to plots left untreated. The heterogeneity caused by fire affected the functional structure of plant communities while producing convergence and divergence of traits. Burned plots showed greater dissimilarity, revealing patterns of divergence for plant height, leaf width, leaf area and specific leaf area. The plots maintained as control showed taller species and narrower leaves and a greater functional similarity among species for these traits, revealing a pattern of convergence. Significant patterns of dispersal traits were also obtained related to other environmental factors measured as aboveground biomass, soil variables, decomposition rate and abundance of invertebrates. It was observed that fire also affected dispersion trait patterns related to some of these gradients. The fire affects the structure of plant traits of grassland ecosystems antagonistically, while promoting patterns of convergence and divergence of traits. The biological communities are not merely "fortuitous associations", but they are not assembled as simplistic as frequently supposed.

Uma das mais relevantes perspectivas que buscam explicar como as comunidades ecológicas se organizam é a teoria do nicho, que se divide em duas linhas de pesquisa com filosofias opostas. A primeira enfatiza que diferenças nas características funcionais de organismos permitem sua coexistência, enquanto que a segunda avalia até que ponto membros de uma mesma comunidade tendem a exibir similaridade em seus atributos funcionais. Uma variedade de métodos analíticos tem sido desenvolvida para avaliar mecanismos ligados a cada um dos processos. Explorando o padrão de distribuição de atributos de comunidades, a limitação de similaridade resulta em divergência de atributos, enquanto a ação local de filtros ambientais em geral produz convergência de atributos. Nesse sentido, o método para discriminação de padrões de organização por convergência ou por divergência de atributos no contexto de metacomunidades é de grande valor. Nesta dissertação, tal abordagem é utilizada para a avaliação de padrões de convergência e de divergência de atributos de plantas arbóreas juvenis em manchas florestais. Não incluímos informação filogenética ou de espécies a fim de avaliarmos até que ponto uma abordagem plenamente funcional pode explicar padrões de comunidades. O trabalho foi desenvolvido na Serra do Sudeste do RS, que consiste em um mosaico campo-floresta relativamente bem conservado. Algo instigante na Serra do Sudeste é a presença das coníferas Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze e Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. em várias manchas florestais, espécies reconhecidas como características da Floresta com Araucária do Planalto Sul-Brasileiro. Tal ocorrência vem sendo discutida há muitas décadas na literatura, mas nenhum estudo ecológico feito nessas áreas foi publicado ainda. Assim, nesta dissertação, tive como objetivos avançar na teoria relacionada à organização de comunidades e obter dados de qualidade para a avaliação continuada da dinâmica ecológica por trás dos mosaicos campo-floresta com presença de A. angustifolia na Serra do Sudeste. Os resultados encontrados revelaram padrões tanto de convergência quanto de divergência de atributos. A abordagem inteiramente funcional utilizada neste trabalho foi muito útil para a inferência de prováveis mecanismos de nicho envolvidos na organização das comunidades de árvores juvenis. Nós defendemos que a análise de dados de atributos referentes ao nível de indivíduos em um contexto de metacomunidades é a melhor maneira de explorar diretamente como a convergência e a divergência de atributos realmente se comporta ao longo de um dado gradiente. Com relação ao limite austral da distribuição de Araucaria angustifolia, caso as áreas da Serra do Sudeste sejam consideradas nativas, haveria uma ocorrência disjunta da espécie e, talvez, do tipo vegetacional Floresta com Araucária. Esse tema é especialmente importante no que concerne a uma possível migração da espécie ou mesmo da flora típica da formação rumo ao sul, ou alternativamente a uma possível evidência remanescente de que a espécie ou mesmo de que a formação tenham ocorrido continuamente até essas latitudes, talvez há centenas de milhares de anos atrás. A resolução desse mistério, entretanto, provavelmente só seja alcançada através de estudos paleopolínicos e genéticos. De qualquer forma, tais áreas devem ser protegidas, já que seu desconhecimento por grande parte da comunidade científica facilita a negligência de sua conservação. / Ecologists have considered niche theory one of the most relevant perspectives attempting to explain ecological community assembly. It is divided in two research programs with opposed philosophies. The first emphasises that differences in functional attributes of organisms enable their coexistence, whereas the second evaluate to which extent members of a same community tend to exhibit similarity regarding their functional traits. A variety of analytical methods have been developed for assessing mechanisms related to each of these processes. By exploring the trait distribution pattern in communities, it is generally accepted that the local action of environmental filters generates a pattern of trait convergence, whereas limiting similarity leads to trait divergence. In this sense, the method for discriminating traitconvergence and trait-divergence assembly patterns in the metacommunity context is of great value. In this dissertation, such approach is used for evaluating convergence and divergence patterns of tree sapling traits in forest patches in the Serra do Sudeste region of Rio Grande do Sul state, southern Brazil. We did not include phylogenetic or species identity information in the analysis since we wanted to evaluate to which extent an entirely functional approach could explain community patterns. The study was carried out in Serra do Sudeste, which consists of a forest-grassland mosaic relatively well conserved. Something puzzling in Serra do Sudeste is the presence of conifers such as Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze and Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. in several forest patches. These species are characteristic of the Araucaria forest occurring in the South-Brazilian Plateau. Such occurrence has been matter of a long-lasting debate in the regional literature, but no ecological study done in these areas has been published yet. In this dissertation I aimed at advancing on the theoretical bases of community assembly and at gathering data for continuously evaluating the ecological dynamics of the forest-grassland mosaics with presence of A. angustifolia in Serra do Sudeste. The results revealed both trait convergence and divergence patterns, which indicated mechanisms for the assembly of tree sapling communities. The entirely functional approach applied here was very useful to infer probable mechanisms underlying community assembly. We argue that the use of individual-based trait information in a metacommunity context is the best way to directly explore how trait convergence and trait divergence behave along a given gradient. With regard to the austral boundary of Araucaria angustifolia distribution, if the patches of Serra do Sudeste are considered native, there would be a disjunct occurrence of the species and perhaps of the vegetational type Araucaria forest. This issue is especially important regarding a possible migration of the species or even of the typical associated flora southwards, or alternatively, regarding a possible relict evidence that the species had continuously occurred along such latitudes in a remote past. Nonetheless, the resolution of this puzzle probably only will be achieved through genetic and paleopollen studies. Anyway, such areas must be protected as their omission in important scientific studies facilitates the negligence of their conservation.

Submitted by Bruna Rodrigues (bruna92rodrigues@yahoo.com.br) on 2016-10-03T14:05:43Z No. of bitstreams: 1 TeseRCM.pdf: 7016199 bytes, checksum: 75556e7465a7ec3ab4fcc681d1b53fda (MD5) / Approved for entry into archive by Marina Freitas (marinapf@ufscar.br) on 2016-10-20T18:25:41Z (GMT) No. of bitstreams: 1 TeseRCM.pdf: 7016199 bytes, checksum: 75556e7465a7ec3ab4fcc681d1b53fda (MD5) / Approved for entry into archive by Marina Freitas (marinapf@ufscar.br) on 2016-10-20T18:25:47Z (GMT) No. of bitstreams: 1 TeseRCM.pdf: 7016199 bytes, checksum: 75556e7465a7ec3ab4fcc681d1b53fda (MD5) / Made available in DSpace on 2016-10-20T18:25:53Z (GMT). No. of bitstreams: 1 TeseRCM.pdf: 7016199 bytes, checksum: 75556e7465a7ec3ab4fcc681d1b53fda (MD5) Previous issue date: 2016-03-04 / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) / Soil fertility is one of the main determinants of the abrupt boundaries between the cerrado and the seasonal forest. Given that the remaining patches of cerrado are surrounded by agricultural matrices and may be impacted by eutrophication, understanding whether the dystrophic soils of cerrado drive plant strategies and diversity might help us predict the risk of cerrado replacement by forest vegetation and avoid loss of species and functions. In the first chapter, we compared cerrado and seasonal forest species in terms of nitrogen and phosphorus concentration in green and senesced leaves and resorption efficiencies. We quantified the relationships among these traits, with other key leaf traits, and with soil features. Nitrogen and phosphorus concentration in green and senesced leaves were more strongly related to generalised measures of soil fertility than to soil total nitrogen and available phosphorus, but this pattern was not so clear for resorption efficiencies. Besides, leaf nitrogen:phosphorus ratio was lower in cerrado, despite the lack of difference in soil nitrogen and phosphorus between both vegetation types. In the second chapter, we tested whether cerrado and seasonal forest communities were assembled by different processes, despite their physical proximity. We calculated the pairwise functional-phylogenetic distances in cerrado and seasonal forest communities. We tested whether these distances were related to soil properties in each environment. Cerrado and seasonal forest were not assembled by different rules, and soil fertility determined the functional differences between both vegetation types, even though it was not the only force shaping the communities. In the third chapter, we studied patterns in chemical and structural traits in green leaves of cerrado and forest species, in their response to soil fertility, and in their effect on litter decomposition rates. Despite the large effect of taxonomy, soil exerted strong effect through multipleelement control over species functional traits and strategies. The effect of such different strategies on functioning, however, was less prominent. / A fertilidade do solo é um dos principais determinantes das transições abruptas entre o cerrado e a floresta estacional. Uma vez que os fragmentos remanescentes de cerrado estão cercados por matrizes agrícolas e podem ser impactados pela eutrofização, entender em que extensão os solos distrófico do cerrado determinam as estratégias e diversidade vegetal pode nos ajudar a prever os riscos de substituição do cerrado pela vegetação florestal e a evitar a perda de espécies e funções. No primeiro capítulo, comparamos as espécies de cerrado e de floresta estacional em relação às concentrações de nitrogênio e fósforo nas folhas verdes e senescentes e em relação à reabsorção proporcional desses nutrientes. Quantificamos a relação desses traços com outros traços foliares estruturais e com as propriedades do solo de cada ambiente. As variações das concentrações de nitrogênio e fósforo nas folhas verdes e senescentes estiveram mais relacionadas a medidas gerais de fertilidade do solo do que ao nitrogênio e fósforo do solo. No caso eficiência de reabsorção de nutriente, essas relações foram menos claras. Ainda, a relação nitrogênio:fósforo foliar foi menor entre as espécies de cerrado, apesar de os solos de cerrado e floresta não diferirem em relação ao nitrogênio e ao fósforo. No segundo capítulo, testamos se o cerrado e a floresta estacional foram montados por regras diferentes, apesar da proximidade física que possuem. Calculamos a distância filogenética-funcional entre os pares das espécies presentes em cada comunidade. Testamos se essas distâncias estavam relacionadas às propriedades do solo de cada ambiente. As regras de assembleias não diferiram do cerrado para a floresta estacional, e a fertilidade do solo determinou as diferenças funcionais entre ambos os tipos vegetacionais, apesar de não ser o único fator estruturando suas comunidades. No terceiro capítulo, estudamos padrões nos traços químicos e estruturais das folhas verdes das espécies de cerrado e de floresta, suas respostas à fertilidade do solo e seus efeitos sobre as taxas de decomposição. Apesar de um forte impacto da taxonomia na variação dos traços foliares, o solo exerceu um controle 9 importante nos traços e nas estratégias das espécies do cerrado e da floresta por meio de múltiplos elementos. Contudo, o efeito dos traços e estratégias sobre o funcionamento das comunidades foi menos evidente.

A emergência da ordem e de padrões não-aleatórios na estrutura das comunidades biológicas é um dos tópicos mais complexos e controversos da ecologia de comunidades. Diferentes fatores atuam na forma como as espécies se associam formando distintos padrões de organização na estrutura das comunidades biológicas. Em uma abordagem funcional, esta estrutura é avaliada através dos atributos das espécies que compõem estas comunidades. Filtros ambientais, interações entre espécies e distúrbios afetam a colonização e exclusão das espécies de acordo com seus atributos funcionais, afetando a dispersão destes dentro e entre comunidades, gerando padrões de convergência e divergência de atributos. Em comunidades de plantas herbáceas estes padrões são facilmente acessados, variam localmente e ao longo de diversos gradientes ambientais e, além disso, respondem rapidamente aos distúrbios. Esta tese trata de como espécies de plantas herbáceas estão organizadas em comunidades gerando padrões não-aleatórios na dispersão de atributos funcionais e da inferência dos processos que geram estes padrões. As comunidades locais podem estar espacialmente arranjadas, conectadas entre si pela dispersão das espécies, formando uma metacomunidade. Os padrões de organização das comunidades locais são qualitativamente distintos dos padrões de organização no nível da metacomunidade. Neste contexto, as estruturas internas das comunidades locais são arranjadas espacialmente gerando a estrutura da própria metacomunidade. Este padrão de organização da organização interna é gerado por um processo de metaorganização, responsável pela emergência de ordem em um nível superior às comunidades locais. A dispersão dos atributos das espécies apresenta variação dentro e entre comunidades, produzindo padrões de α-convergência e α-divergência, β-convergência e β-divergência e gradientes de α-convergência-divergência e β-convergência-divergência ao longo da estrutura da metacomunidade. A metodologia empregada nesta tese possibilita a avaliação dos padrões de dispersão de atributos estritamente relacionados e orientados ao longo de gradientes ambientais. Em comunidades do estrato herbáceo de uma floresta temperada (situada na Reserva ecológica Wolf Lake, Ontário - Canadá) foram avaliados padrões de dispersão de atributos ao longo do gradiente de cobertura do dossel. Em uma das três áreas avaliadas observou-se padrões claros tanto de convergência quanto de divergência de atributos. Em locais onde o dossel era mais fechado as comunidades de plantas herbáceas eram constituídas por espécies semelhantes em termos de SLA e forma da folha. Em locais mais abertos as espécies apresentaram maior discrepância em seus valores de SLA, área e forma da folha, demonstrando padrões significativos de divergência de atributos ao longo deste gradiente ambiental. As outras áreas do estudo não apresentaram padrões significativos, ainda que uma delas tenha apresentado um subconjunto ótimo de atributos semelhantes à primeira área. Analisando as áreas em conjunto averiguou-se um padrão significativo de convergência para a inclinação da planta. Em um experimento de queima controlada (conduzido na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, Rio Grande do Sul- Brasil), as parcelas submetidas à queima apresentaram um incremento da diversidade causada pelo fogo afetou a estrutura funcional das comunidades de plantas produzindo ao mesmo tempo convergência e divergência de atributos. Parcelas queimadas apresentaram maior dissimilaridade de espécies quanto à altura da planta, largura da folha, área da folha e área foliar específica, revelando padrões de divergência. As parcelas mantidas como controle apresentaram espécies de maior porte e folhas mais estreitas e uma similaridade funcional maior dentre as espécies para estes atributos, revelando um padrão de convergência. Padrões significativos de dispersão de atributos também foram obtidos relacionados a outros fatores ambientais mensurados como biomassa área, variáveis do solo, taxa de decomposição e abundância de invertebrados. Observou-se que o fogo também afetou os padrões de organização relacionados a alguns destes gradientes. O fogo afeta estrutura de atributos das plantas de ecossistemas campestres de forma antagônica, promovendo simultaneamente padrões de convergência e divergência de atributos. As comunidades biológicas não são meras “associações fortuitas”, mas também não são organizadas de forma a apresentar padrões tão simplistas quanto muitas vezes se supõe. / The emergence of order and non-random patterns on the structure of biological communities is one of the most complex and controversial topics of community ecology. Different factors role in how species are associated forming distinct patterns of organization in the structure of biological communities. In a functional approach, this structure is evaluated through the traits of the species that comprise these communities. Environmental filters, species interactions and disturbances affect colonization and exclusion of species according to their functional traits, affecting the dispersion within and between communities, generating patterns of trait convergence and divergence. In herbaceous plant communities these patterns are easily accessed, present local variation over several environmental gradients and moreover, respond rapidly to disturbances. This thesis is about how species of herbaceous plants are organized into communities generating non-random trait dispersion patterns and about the processes that generate these patterns. Local communities may be spatially arranged, interconnected by dispersal of species, forming a metacommunity. The assembly patterns of local communities may be qualitatively distinct from assembly patterns of the metacommunity level. In this context, the internal structures of local communities are spatially arranged generating the metacommunity structure. This pattern of organization of internal organization is generated by a meta-organization process, responsible for the emergence of order in a higher level than local communities. The dispersion of traits of species presents variation within and between communities, producing patterns of α-convergence and α-divergence, β-convergence and β-divergence and gradients of α-convergence-divergence and β-convergence-divergence along the metacommunity structure. The methodology used in this thesis enables the evaluation of trait dispersion patterns closely related to environmental gradients. In the herbaceous communities of a temperate forest (situated on the Wolf Lake Reserve, Ontario - Canada) trait dispersion patterns were evaluated along the gradient of the canopy closure. In one of the three sites surveyed we found clear patterns of both trait-convergence and trait-divergence. Along the canopy closure gradient we observed communities formed by species with large SLA and long and narrow leaves being replaced by communities formed by species with smaller SLA and rounded leaves, which we interpret as environmental filtering producing such a trait-convergence. Further, communities located in more open sites contained more distinct species in terms of SLA, leaf area and leaf shape, i.e., indicating a divergence pattern along the canopy closure gradient. The other study sites showed no significant patterns when analyzed alone. When the three sites were analyzed jointly, a significant pattern of convergence for plant inclination was found. In a controlled burning experiment (conducted at the Agricultural Experimental Station of UFRGS, Rio Grande do Sul, Brazil), the plots subjected to burning showed an increase in functional diversity in relation to plots left untreated. The heterogeneity caused by fire affected the functional structure of plant communities while producing convergence and divergence of traits. Burned plots showed greater dissimilarity, revealing patterns of divergence for plant height, leaf width, leaf area and specific leaf area. The plots maintained as control showed taller species and narrower leaves and a greater functional similarity among species for these traits, revealing a pattern of convergence. Significant patterns of dispersal traits were also obtained related to other environmental factors measured as aboveground biomass, soil variables, decomposition rate and abundance of invertebrates. It was observed that fire also affected dispersion trait patterns related to some of these gradients. The fire affects the structure of plant traits of grassland ecosystems antagonistically, while promoting patterns of convergence and divergence of traits. The biological communities are not merely "fortuitous associations", but they are not assembled as simplistic as frequently supposed.

Uma das mais relevantes perspectivas que buscam explicar como as comunidades ecológicas se organizam é a teoria do nicho, que se divide em duas linhas de pesquisa com filosofias opostas. A primeira enfatiza que diferenças nas características funcionais de organismos permitem sua coexistência, enquanto que a segunda avalia até que ponto membros de uma mesma comunidade tendem a exibir similaridade em seus atributos funcionais. Uma variedade de métodos analíticos tem sido desenvolvida para avaliar mecanismos ligados a cada um dos processos. Explorando o padrão de distribuição de atributos de comunidades, a limitação de similaridade resulta em divergência de atributos, enquanto a ação local de filtros ambientais em geral produz convergência de atributos. Nesse sentido, o método para discriminação de padrões de organização por convergência ou por divergência de atributos no contexto de metacomunidades é de grande valor. Nesta dissertação, tal abordagem é utilizada para a avaliação de padrões de convergência e de divergência de atributos de plantas arbóreas juvenis em manchas florestais. Não incluímos informação filogenética ou de espécies a fim de avaliarmos até que ponto uma abordagem plenamente funcional pode explicar padrões de comunidades. O trabalho foi desenvolvido na Serra do Sudeste do RS, que consiste em um mosaico campo-floresta relativamente bem conservado. Algo instigante na Serra do Sudeste é a presença das coníferas Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze e Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. em várias manchas florestais, espécies reconhecidas como características da Floresta com Araucária do Planalto Sul-Brasileiro. Tal ocorrência vem sendo discutida há muitas décadas na literatura, mas nenhum estudo ecológico feito nessas áreas foi publicado ainda. Assim, nesta dissertação, tive como objetivos avançar na teoria relacionada à organização de comunidades e obter dados de qualidade para a avaliação continuada da dinâmica ecológica por trás dos mosaicos campo-floresta com presença de A. angustifolia na Serra do Sudeste. Os resultados encontrados revelaram padrões tanto de convergência quanto de divergência de atributos. A abordagem inteiramente funcional utilizada neste trabalho foi muito útil para a inferência de prováveis mecanismos de nicho envolvidos na organização das comunidades de árvores juvenis. Nós defendemos que a análise de dados de atributos referentes ao nível de indivíduos em um contexto de metacomunidades é a melhor maneira de explorar diretamente como a convergência e a divergência de atributos realmente se comporta ao longo de um dado gradiente. Com relação ao limite austral da distribuição de Araucaria angustifolia, caso as áreas da Serra do Sudeste sejam consideradas nativas, haveria uma ocorrência disjunta da espécie e, talvez, do tipo vegetacional Floresta com Araucária. Esse tema é especialmente importante no que concerne a uma possível migração da espécie ou mesmo da flora típica da formação rumo ao sul, ou alternativamente a uma possível evidência remanescente de que a espécie ou mesmo de que a formação tenham ocorrido continuamente até essas latitudes, talvez há centenas de milhares de anos atrás. A resolução desse mistério, entretanto, provavelmente só seja alcançada através de estudos paleopolínicos e genéticos. De qualquer forma, tais áreas devem ser protegidas, já que seu desconhecimento por grande parte da comunidade científica facilita a negligência de sua conservação. / Ecologists have considered niche theory one of the most relevant perspectives attempting to explain ecological community assembly. It is divided in two research programs with opposed philosophies. The first emphasises that differences in functional attributes of organisms enable their coexistence, whereas the second evaluate to which extent members of a same community tend to exhibit similarity regarding their functional traits. A variety of analytical methods have been developed for assessing mechanisms related to each of these processes. By exploring the trait distribution pattern in communities, it is generally accepted that the local action of environmental filters generates a pattern of trait convergence, whereas limiting similarity leads to trait divergence. In this sense, the method for discriminating traitconvergence and trait-divergence assembly patterns in the metacommunity context is of great value. In this dissertation, such approach is used for evaluating convergence and divergence patterns of tree sapling traits in forest patches in the Serra do Sudeste region of Rio Grande do Sul state, southern Brazil. We did not include phylogenetic or species identity information in the analysis since we wanted to evaluate to which extent an entirely functional approach could explain community patterns. The study was carried out in Serra do Sudeste, which consists of a forest-grassland mosaic relatively well conserved. Something puzzling in Serra do Sudeste is the presence of conifers such as Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze and Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. in several forest patches. These species are characteristic of the Araucaria forest occurring in the South-Brazilian Plateau. Such occurrence has been matter of a long-lasting debate in the regional literature, but no ecological study done in these areas has been published yet. In this dissertation I aimed at advancing on the theoretical bases of community assembly and at gathering data for continuously evaluating the ecological dynamics of the forest-grassland mosaics with presence of A. angustifolia in Serra do Sudeste. The results revealed both trait convergence and divergence patterns, which indicated mechanisms for the assembly of tree sapling communities. The entirely functional approach applied here was very useful to infer probable mechanisms underlying community assembly. We argue that the use of individual-based trait information in a metacommunity context is the best way to directly explore how trait convergence and trait divergence behave along a given gradient. With regard to the austral boundary of Araucaria angustifolia distribution, if the patches of Serra do Sudeste are considered native, there would be a disjunct occurrence of the species and perhaps of the vegetational type Araucaria forest. This issue is especially important regarding a possible migration of the species or even of the typical associated flora southwards, or alternatively, regarding a possible relict evidence that the species had continuously occurred along such latitudes in a remote past. Nonetheless, the resolution of this puzzle probably only will be achieved through genetic and paleopollen studies. Anyway, such areas must be protected as their omission in important scientific studies facilitates the negligence of their conservation.

A emergência da ordem e de padrões não-aleatórios na estrutura das comunidades biológicas é um dos tópicos mais complexos e controversos da ecologia de comunidades. Diferentes fatores atuam na forma como as espécies se associam formando distintos padrões de organização na estrutura das comunidades biológicas. Em uma abordagem funcional, esta estrutura é avaliada através dos atributos das espécies que compõem estas comunidades. Filtros ambientais, interações entre espécies e distúrbios afetam a colonização e exclusão das espécies de acordo com seus atributos funcionais, afetando a dispersão destes dentro e entre comunidades, gerando padrões de convergência e divergência de atributos. Em comunidades de plantas herbáceas estes padrões são facilmente acessados, variam localmente e ao longo de diversos gradientes ambientais e, além disso, respondem rapidamente aos distúrbios. Esta tese trata de como espécies de plantas herbáceas estão organizadas em comunidades gerando padrões não-aleatórios na dispersão de atributos funcionais e da inferência dos processos que geram estes padrões. As comunidades locais podem estar espacialmente arranjadas, conectadas entre si pela dispersão das espécies, formando uma metacomunidade. Os padrões de organização das comunidades locais são qualitativamente distintos dos padrões de organização no nível da metacomunidade. Neste contexto, as estruturas internas das comunidades locais são arranjadas espacialmente gerando a estrutura da própria metacomunidade. Este padrão de organização da organização interna é gerado por um processo de metaorganização, responsável pela emergência de ordem em um nível superior às comunidades locais. A dispersão dos atributos das espécies apresenta variação dentro e entre comunidades, produzindo padrões de α-convergência e α-divergência, β-convergência e β-divergência e gradientes de α-convergência-divergência e β-convergência-divergência ao longo da estrutura da metacomunidade. A metodologia empregada nesta tese possibilita a avaliação dos padrões de dispersão de atributos estritamente relacionados e orientados ao longo de gradientes ambientais. Em comunidades do estrato herbáceo de uma floresta temperada (situada na Reserva ecológica Wolf Lake, Ontário - Canadá) foram avaliados padrões de dispersão de atributos ao longo do gradiente de cobertura do dossel. Em uma das três áreas avaliadas observou-se padrões claros tanto de convergência quanto de divergência de atributos. Em locais onde o dossel era mais fechado as comunidades de plantas herbáceas eram constituídas por espécies semelhantes em termos de SLA e forma da folha. Em locais mais abertos as espécies apresentaram maior discrepância em seus valores de SLA, área e forma da folha, demonstrando padrões significativos de divergência de atributos ao longo deste gradiente ambiental. As outras áreas do estudo não apresentaram padrões significativos, ainda que uma delas tenha apresentado um subconjunto ótimo de atributos semelhantes à primeira área. Analisando as áreas em conjunto averiguou-se um padrão significativo de convergência para a inclinação da planta. Em um experimento de queima controlada (conduzido na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, Rio Grande do Sul- Brasil), as parcelas submetidas à queima apresentaram um incremento da diversidade causada pelo fogo afetou a estrutura funcional das comunidades de plantas produzindo ao mesmo tempo convergência e divergência de atributos. Parcelas queimadas apresentaram maior dissimilaridade de espécies quanto à altura da planta, largura da folha, área da folha e área foliar específica, revelando padrões de divergência. As parcelas mantidas como controle apresentaram espécies de maior porte e folhas mais estreitas e uma similaridade funcional maior dentre as espécies para estes atributos, revelando um padrão de convergência. Padrões significativos de dispersão de atributos também foram obtidos relacionados a outros fatores ambientais mensurados como biomassa área, variáveis do solo, taxa de decomposição e abundância de invertebrados. Observou-se que o fogo também afetou os padrões de organização relacionados a alguns destes gradientes. O fogo afeta estrutura de atributos das plantas de ecossistemas campestres de forma antagônica, promovendo simultaneamente padrões de convergência e divergência de atributos. As comunidades biológicas não são meras “associações fortuitas”, mas também não são organizadas de forma a apresentar padrões tão simplistas quanto muitas vezes se supõe. / The emergence of order and non-random patterns on the structure of biological communities is one of the most complex and controversial topics of community ecology. Different factors role in how species are associated forming distinct patterns of organization in the structure of biological communities. In a functional approach, this structure is evaluated through the traits of the species that comprise these communities. Environmental filters, species interactions and disturbances affect colonization and exclusion of species according to their functional traits, affecting the dispersion within and between communities, generating patterns of trait convergence and divergence. In herbaceous plant communities these patterns are easily accessed, present local variation over several environmental gradients and moreover, respond rapidly to disturbances. This thesis is about how species of herbaceous plants are organized into communities generating non-random trait dispersion patterns and about the processes that generate these patterns. Local communities may be spatially arranged, interconnected by dispersal of species, forming a metacommunity. The assembly patterns of local communities may be qualitatively distinct from assembly patterns of the metacommunity level. In this context, the internal structures of local communities are spatially arranged generating the metacommunity structure. This pattern of organization of internal organization is generated by a meta-organization process, responsible for the emergence of order in a higher level than local communities. The dispersion of traits of species presents variation within and between communities, producing patterns of α-convergence and α-divergence, β-convergence and β-divergence and gradients of α-convergence-divergence and β-convergence-divergence along the metacommunity structure. The methodology used in this thesis enables the evaluation of trait dispersion patterns closely related to environmental gradients. In the herbaceous communities of a temperate forest (situated on the Wolf Lake Reserve, Ontario - Canada) trait dispersion patterns were evaluated along the gradient of the canopy closure. In one of the three sites surveyed we found clear patterns of both trait-convergence and trait-divergence. Along the canopy closure gradient we observed communities formed by species with large SLA and long and narrow leaves being replaced by communities formed by species with smaller SLA and rounded leaves, which we interpret as environmental filtering producing such a trait-convergence. Further, communities located in more open sites contained more distinct species in terms of SLA, leaf area and leaf shape, i.e., indicating a divergence pattern along the canopy closure gradient. The other study sites showed no significant patterns when analyzed alone. When the three sites were analyzed jointly, a significant pattern of convergence for plant inclination was found. In a controlled burning experiment (conducted at the Agricultural Experimental Station of UFRGS, Rio Grande do Sul, Brazil), the plots subjected to burning showed an increase in functional diversity in relation to plots left untreated. The heterogeneity caused by fire affected the functional structure of plant communities while producing convergence and divergence of traits. Burned plots showed greater dissimilarity, revealing patterns of divergence for plant height, leaf width, leaf area and specific leaf area. The plots maintained as control showed taller species and narrower leaves and a greater functional similarity among species for these traits, revealing a pattern of convergence. Significant patterns of dispersal traits were also obtained related to other environmental factors measured as aboveground biomass, soil variables, decomposition rate and abundance of invertebrates. It was observed that fire also affected dispersion trait patterns related to some of these gradients. The fire affects the structure of plant traits of grassland ecosystems antagonistically, while promoting patterns of convergence and divergence of traits. The biological communities are not merely "fortuitous associations", but they are not assembled as simplistic as frequently supposed.

As samambaias do gênero Pteridium caracterizam-se pelas largas frondes e por um sistema de rizomas subterrâneos que possibilita sua rápida expansão. Apresentam elevada produção de biomassa ao longo do ano, que aumenta a incidência de incêndios, e ainda liberam substâncias químicas consideradas alelopáticas. Atualmente, são conhecidas como plantas-problema, pois vêm se expandindo e ocupando grandes áreas em diversas partes do mundo, causando impacto econômico e ecológico. Nesse contexto, este estudo teve por objetivo geral a compreensão do impacto da invasão por Pteridium arachnoideum sobre a vegetação de cerrado e a elucidação dos mecanismos por meio dos quais vem sendo lentamente revertido o processo de invasão na área de estudo. Para tanto, analisamos áreas de cerradão invadidas há mais de quatro décadas na Estação Ecológica de Assis (EEcA), no sudoeste do estado de São Paulo. Analisamos a composição florística e estrutura da comunidade em uma área invadida dentro da EEcA. Avaliamos os componentes do estrato arbóreo e regenerante da comunidade, a fim de verificar quais as espécies que conseguiram ultrapassar as barreiras físicas e químicas impostas pela presença da samambaia. Para tanto, comparamos a vegetação da área invadida com uma área adjacente não invadida, com ambiente e histórico de perturbações semelhantes. Utilizamos 100 pontos quadrantes para amostragem da composição florística e, para caracterização da estrutura da comunidade, alocamos 15 parcelas de 10 m x 30 m para amostrar o estrato superior, dentro das quais foram instaladas sub-parcelas de 2 m x 30 m para o estrato intermediário e de 2 m x 2 m para o estrato inferior. Medimos a cobertura das copas das árvores dentro das parcelas e estimamos a porcentagem de cobertura do solo por Pteridium. As espécies que conseguiram ocupar a área no início da invasão são tolerantes à sombra e com ritmo de crescimento rápido, características que possibilitaram que tais espécies ultrapassassem a barreira de samambaia e se estabelecessem na área. Já as espécies do estrato inferior se assemelham às da área não invadida, indicando que está havendo uma substituição das espécies na comunidade vegetal. A baixa densidade das árvores na área invadida diminui a competição entre os indivíduos, que, por sua vez, investem em aumento de tamanho, sendo consideravelmente maiores do que as árvores do cerradão não invadido. Essas árvores, que formam o estrato arbóreo atualmente, estão facilitando a regeneração natural de espécies arbóreas nativas e, assim, revertendo, lentamente, o processo de invasão. Testamos quais variáveis, relacionadas às funções ecológicas e aspectos estruturais das árvores de grande porte que se estabeleceram nas áreas invadidas, estão favorecendo as plantas em regeneração sob suas copas. Para tanto, amostramos os indivíduos maiores que 50 cm sob a copa de árvores sistematicamente selecionadas, segundo atributos funcionais e estruturais. Verificamos que as árvores que possuem copas mais densas e perenifólias apresentaram mais regenerantes sob suas copas. A resiliência característica do cerrado tem possibilitado que as áreas invadidas consigam se recuperar, podendo se assemelhar futuramente às áreas de cerradão da EEcA, porém muito lentamente. Ações de manejo que almejam a restauração dessas áreas mais rapidamente devem focar seus esforços na eliminação do Pteridium e/ou na introdução de espécies que possuam as características das árvores que atuam como facilitadoras da regeneração. / The genus Pteridium comprises bracken species recognized by large fronds and a rhizome system that allows their fast expansion. Bracken presents an elevated biomass production throughout the year, that increases fire occurrence and release chemical compounds that are considered allelopathic. Nowadays, species of the genus Pteridium are well known as problem-species, due to their expansion and occupation of large areas around the world, causing great economic and ecological impacts. Aiming at the comprehension of bracken invasion over cerrado vegetation, we studied its impact over the plant community and, also, the slow natural regeneration process of cerrado recovery after invasion. We analyzed savanna woodland areas that have been invaded for over four decades, at Assis Ecological Station (EEcA), in southwestern São Paulo State. We analyzed the floristic composition and the plant community structure in an invaded area, compared to a non invaded patch of savanna vegetation. Components of the arboreal and regeneration strata were analyzed, in order to verify which species managed to pass by the physical and chemical barrier imposed by bracken. We assessed 100 points to assemble the floristic composition, using the quarter method, and for the community structure we used 15 plots of 10 m x 30 m to assemble the superior strata. The intermediate layer was assessed by sub-plots of 2 m x 30 m and the inferior strata using 2 m x 2 m sub-plots. We measured the canopy cover and also bracken cover inside the plots. The arboreal species first occupying the invaded area are shadow tolerant and fast growing, attributes which allowed them to overtake the bracken layer and establish. Nowadays, the invasive species has been replaced by a high number of arboreal species, the inferior strata being floristically similar to the area not invaded. The low density of adult trees in the invaded area reduce the competition among individuals that end up investing in growth, with greater size compared to those trees in the non invaded area. These large trees function as nurse trees, facilitating other species to establish under their canopies. We tested which variables related to the ecological functions and tree structure are favouring the understory, in order to comprehend the ecological processes and interactions that regulate the assembly rules of the invaded community being recovered. We assembled all individuals from arboreal species over 50 cm high growing under the projection of nurse trees canopy. These nurse trees were systematically selected, for the basis of functional and structural attributes. Understory density and richness were higher under trees with dense and permanent shadow, and that was the attribute better explaining the recovery process. The high resilience of savanna have helped the recovery of invaded areas. This process, however, has been very slow. Interventions whiling to restore those areas should be focused on bracken eradication and/or introduction of those species that can facilitate the natural regeneration.

In this study three aspects of sexual reproduction in Everglades plants were examined to more clearly understand seed dispersal and the allocation of resources to sexual reproduction— spatial dispersal process, temporal dispersal of seeds (seedbank), and germination patterns in the dominant species, sawgrass (Cladium jamaicense). Community assembly rules for fruit dispersal were deduced by analysis of functional traits associated with this process. Seedbank ecology was investigated by monitoring emergence of germinants from sawgrass soil samples held under varying water depths to determine the fate of dispersed seeds. Fine-scale study of sawgrass fruits yielded information on contributions to variation in sexually produced propagules in this species, which primarily reproduces vegetatively. It was hypothesized that Everglades plants possess a set of functional traits that enhance diaspore dispersal. To test this, 14 traits were evaluated among 51 species by factor analysis. The factorial plot of this analysis generated groups of related traits, with four suites of traits forming dispersal syndromes. Hydrochory traits were categorized by buoyancy and appendages enhancing buoyancy. Anemochory traits were categorized by diaspore size and appendages enhancing air movement. Epizoochory traits were categorized by diaspore size, buoyancy, and appendages allowing for attachment. Endozoochory traits were categorized by diaspore size, buoyancy, and appendages aiding diaspore presentation. These patterns/trends of functional trait organization also represent dispersal community assembly rules. Seeds dispersed by hydrochory were hypothesized to be caught most often in the edge of the north side of sawgrass patches. Patterns of germination and dispersal mode of all hydrochorous macrophytes with propagules in the seedbank were elucidated by germination analysis from 90 soil samples collected from 10 sawgrass patches. Mean site seed density was 486 seeds/m2 from 13 species. Most seeds collected at the north side of patches and significantly in the outer one meter of the patch edge (p = 0.013). Sawgrass seed germination was hypothesized to vary by site, among individual plants, and within different locations of a plant’s infructescence. An analysis of sawgrass fruits with nested ANOVAs found that collection site and interaction of site x individual plant significantly affect germination ability, seed viability, and fruit size (p < 0.050). Fruit location within a plant’s infructescence did not significantly affect germination. As for allocation of resources to sexual reproduction, only 17.9% of sawgrass seeds germinated and only 4.8% of ungerminated seeds with fleshy endosperm were presumed viable, but dormant. Collectively, only 22% of all sawgrass seeds produced were viable.

Species assembly into local communities from the surrounding region can be caused either by species failure to reach the site (i.e. seed limitation) or to establish (i.e. establishment limitation). The aim of this thesis was to investigate plant species assembly and to determine the relative importance of different factors in that process. In a cultivated landscape in southeast Sweden, plant community assembly was studied in grazed ex-arable fields. Community assembly from the surrounding region into the local community was explored using trait-based null models and seed sowing and transplanting experiments. The influence of local environmental factors and landscape history and structure on community assembly was also studied. In addition, differences in species assembly between ex-arable fields and semi-natural grasslands were explored. Seed limitation was the strongest filter on local community assembly. Only a fraction (36%) of species in a region dispersed to a local site and adding seeds/transplants increased species establishment. Species abundance at the regional scale, species dispersal method and seed mass strongly influenced which species arrived at the local sites. Establishment limitation also affected the assembly. Of species arriving at a site 78% did establish, seedling survival was low and which species established was influenced by species interactions, local environmental conditions and stochastic events. In addition, landscape structure that determined the species richness in the regional species pool influenced the local assembly. The comparison between assembly in ex-arable fields and semi-natural grasslands indicated that the main cause of difference in species assembly between them was difference in their age. The main conclusion of this thesis is that regional processes are more important than local factors in determining plant community assembly. / <p>At the time of the doctoral defense, the following papers were unpublished and had a status as follows: Paper 3: Submitted. Paper 4: Submitted. Paper 5: Manuscript.</p>

A identificação de atributos funcionais de colêmbolos associada com sua caracterização taxonômica responde aos impactos causados por mudanças de uso e manejo, além de terem um efeito sobre os processos funcionais do solo. Além disso, a descrição de atributos funcionais visa também atender o crescente interesse de investigar mecanismos relacionados com os processos de montagem de comunidade, tais como a convergência e divergência de atributos funcionais. Este trabalho teve três objetivos: 1) investigar a composição e estrutura de comunidades de colêmbolos em relação a alterações de uso do solo e diferentes ofertas de forragem através de uma abordagem funcional e taxonômica; 2) avaliar a existência de filtros ambientais e diferenciação de nichos dentro das comunidades; 3) avaliar o efeito de diferentes grupos funcionais dos colêmbolos no funcionamento do solo. Para isto, foram realizamos três estudos, sendo avaliados no primeiro estudo diferentes usos do solo (mata, campo e eucalipto) e no segundo estudo quatro níveis de ofertas de forragem. Como resultado principal de ambos os estudos, observamos que os de índices taxonômicos, tais como riqueza e diversidade de espécies, podem apresentar padrões diferentes dos índices funcionais, porém ambas as abordagens foram sensíveis aos tratamentos avaliados. De modo geral, o aumento da riqueza e diversidade de colêmbolos não é diretamente relacionado com o aumento da diversidade funcional. Também foi observado em ambos os estudos que a composição e estrutura das comunidades de colêmbolos foram afetadas significativamente pela existência de um filtro ambiental e pela diferenciação de nicho ecológico, uma vez que observamos convergência e divergência de atributos funcionais significativamente relacionados com os gradientes estudados. O terceiro estudo, realizado em condições de microcosmos, consistiram em 6 tratamentos e um controle, sendo os tratamento a combinação de diferentes grupos funcionais de colêmbolos. De modo geral, os resultados mostram que a presença de colêmbolos não afetou significativamente o tamanho da comunidade microbiana do solo, porém estimulou a mineralização de C e N. A presença de apenas um grupo funcional de colêmbolos estimulou a atividade microbiana, sendo estes significativamente diferentes do tratamento controle. Estas diferenças são ainda maiores quando há duas e três grupos funcionais no mesmo microcosmo. O estímulo sobre a comunidade microbiana possivelmente deve-se aos diferentes nichos ocupados pelos colêmbolos dentro do solo, pelas modificações na composição microbiana e pela redistribuição de nutrientes no interior do solo. Palavra-chave: colêmbolos; filtro ambiental; interação biológica; regras de montagem; campos; uso do solo; grupo funcional; atributo funcional; convergência de atributos; divergência de atributos. / Traits-based approach (functional traits) associated with taxonomical description in collembolan communities can response to environmental changes and have a directly effect on soil functioning. Furthermore, trait-based approach also aims to attend the growing interest in investigating mechanisms that are related to assembly process in communities, such as trait-convergence and trait-divergence assembly patterns. This work was three objective: 1) investigating the composition and structure of Collembola communities regarding environmental changes in soil and litter induced by land-use and grassland management using both taxonomic and functional approaches; 2) assessing the existence of environmental filtering and biotic interaction within collembolan communities; 3) evaluating the effect of three collembolan life-form on soil functioning. To this, we carried out three studies to investigate these objectives which two of them was carried out in three land-uses types (study 1) and four herbage allowance (study 2).The results of the studies 1 and 2 showed that taxonomic indices such as richness and taxonomical diversity and functional indices can have different patterns in collembolan communities, but both approaches are sensitive to the treatments evaluated. In general, increasing the richness and diversity of collembola was not directly related with the increase of the functional diversity. We also observed in both studies the composition and structure of Collembolan communities are significantly affected by the existence of an environmental filtering and biotic interaction, since we observed significantly trait-convergence and trait- divergence related to ecological gradients tested. Our findings show that functional traits provide a better understanding of the response of communities to biotic and abiotic changes. The third study was carried out in microcosm conditions and consisted of 6 different combinations of collembolan life-form. Overall, our results showed that collembolan life-forms did not significantly affect microbial biomass but collembolan life-forms affected microbial activities. The presence of only one life-form stimulated C and N mineralization regarding to their CO2 and enzymatic activities, but these stimulations were higher when there was two or three life-forms in the same microcosm. We suggest that stimulation on the microbial community is due to different niches occupied by each collembolan life-form, the changes on microbial composition and redistribution of nutrients in the soil.