O lobo-guará é uma espécie de ampla distribuição na América do Sul, tendo no Brasil sua maior área de ocorrência. No entanto, as modificações das áreas naturais principalmente destinadas à agropecuária tornam a espécie vulnerável à extinção. A investigação objetivou conhecer em larga escala a área de distribuição potencial gerada por atributos ambientais favoráveis e áreas adequadas à sua ocorrência nos biomas brasileiros e investigar como a espécie responde à estrutura da paisagem, avaliando os efeitos de ambientes modificados pelo homem na sua ecologia espacial, nos padrões de atividade e na movimentação. Modelos de distribuição de espécie foram gerados pelo Maxent, utilizando uma base de pontos de localização de presença a partir de 2000 para o Cerrado (Ce), Pantanal (Pa), Mata Atlântica (MA) e Pampas (Pp) e um conjunto de onze variáveis ambientais não correlacionadas (topográficas, climáticas e paisagísticas). Para análises de ecologia espacial, das atividades e de movimentação, utilizou-se localizações de telemetria (GPS) de animais habitantes de áreas protegidas (AP), e indivíduos em paisagens modificados (AM). Análises de áreas de vida (AV) foram realizadas utilizando o estimador AKDE e associadas com classificação da paisagem local. Os modelos de distribuição do lobo-guará apresentaram uma área de distribuição potencial de 78% do total dos biomas. Apesar de possuírem grandes proporções de áreas adequadas (Ce, 90%; Pa, 93%; MA, 65% e Pp, 6%), somente um pequeno percentual (4,4% do Ce e 4,7% da MA) possui adequabilidade ambiental acima de 50%. Dos atributos que favorecem sua presença, a altitude (para todos os biomas), a precipitação (Ce e Pa), diferenças de temperatura e uso e cobertura do solo (Ma e Pp) foram os mais importantes. Em nível local, animais apresentaram média de AV de 90Km2 em AP e 41Km2 em AM, uma diferença significativa (p<0,01) com áreas diretamente proporcionais ao percentual de áreas naturais na paisagem. Ainda, apesar dos padrões regulares de atividade não mostrarem grandes mudanças, o período de repouso foi significativamente maior (p<0,01) entre os animais AM (46% do dia) que em animais AP (25% do dia). Lobos-guarás de AP e AM não apresentaram grandes diferenças no deslocamento diário com média geral de 14km caminhados por dia, com comprimentos de passos de 1Km. Diferenças no comprimento de passo foram relacionadas à composição da diversidade de contato de classes da paisagem com a proporção de ambientes naturais no passo (quanto maior as variáveis, maior o passo). Passos menores refletem menor persistência de movimento interferindo no deslocamento diário. Com os resultados desse estudo identificou-se a MA e Pa muito importantes, mas o Ce como bioma mais adequado à espécie. Foram encontrados indícios de que a estrutura de suas AV, o uso da paisagem, as atividades e movimentação são afetados pela paisagem modificada. Isso pode comprometer a viabilidade populacional, interferindo na presença em uma área e refletindo no seu potencial de distribuição. As estratégias de manejo de uso do solo, e a recuperação e conexão de áreas adequadas são urgentes e necessárias para que o lobo-guará permaneça presente e funcional nas paisagens dos biomas brasileiros. / The maned wolf has an extensive distribution range throughout South America with Brazil holding the largest portion of this area. However, the species is presently under a vulnerable status due to natural habitats alteration especially from farming and ranching. This study aimed to observe in large scale the potential distribution area indicated by favorable environmental attributes and suitable habitats to its presence within the Brazilian biomes and further to investigate how the species respond to the landscape structure, evaluating the effects of human-modified landscapes on its spatial ecology, activity patterns and movements. Species distribution models were generated using Maxent with a database of presence-only locations from 2000 though 2015, of the Cerrado (Ce), Pantanal (Pa), the Atlantic Forest (AF), and the Pampas (Pp) biomes, and eleven uncorrelated environmental variables (topographic, climatic, and landscape-based). As for the spatial ecology, activity and movement analysis, GPS-based telemetry locations were used from animals inhabiting protected (PAs) and disturbed areas (DAs). Home range (HR) analysis was performed using the AKDE estimator and then associated with the landscape-classified image. The distribution models for the maned wolf showed a potential distribution area of 78% of the total biomes range. Despite the high proportion of suitable areas (Ce, 90%; Pa, 93%; AF, 65%, and Pp, 6%), only a small percentage of the biomes (4.4% for Ce and 4.7% for AF) presented values over 50% suitable. Concerning the attributes that favor its presence, the altitude (for all the biomes), the precipitation (Ce and Pa), the temperature differences and land use (AF and Pp) were the most important. At the local scale, maned wolves showed HR sizes (average) with significant differences (p<0.01) between the 90Km2 (PA) and 41Km2 (DA) with HR size directly related to the proportion of natural areas. Although the general activity patterns were not considerably different between PA and DA, the resting periods of DA\'s animals (46% of the day) were significantly different (p<0.01) than the period of PA\'s wolves (46% of the day). Animals did not show changes on the daily movement patterns, accounting with 14km in general average and 1km of average step length (no major differences as well). The variation on the step length was related to the association of the diversity of contacts between landscape classes with the proportion of natural classes at each step (as bigger the variable values, bigger the step). As a consequence of smaller steps, constancy of movement decreases. Considering the results, the AF and Pa outstand as very important biomes, however the Ce was indicated as the most suitable biome. Furthermore, the research indicated signs that the HR structure and the landscape use, besides the activity patterns and the movement are affected by altered landscapes. This might compromise the population viability, interfering directly on its presence in an area and affecting the species distribution. Thus, a proper land use management aiming the recovering of degraded habitats is an important strategy tor the maned wolf conservation, so the species can long last survive across the Brazilian biomes.

Made available in DSpace on 2016-04-26T20:22:06Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Guadalupe Maria Jungers Abib de Almeida.pdf: 2532093 bytes, checksum: 07ffe0330ff40ca62d9318dbd86fad3f (MD5) Previous issue date: 2013-09-27 / The Brazilian Constitution of 1988 and the Statute of the City have improved the development and urban expansion policies establishment, but only the issue of the Federal Law No. 12.608, of April 10, 2012, introduced standards directly related to the process of urban expansion and the role of municipalities in the respective legal regulation. The current legal landscape has important consequences in the Brazilian municipalities located in the coastal zone. In the last decades these regions, especially the northern coast of São Paulo State, have subjected to land use conflicts and economic pressures that led to a chaotic urbanization. Indeed, the region still facing geographical, environmental and legal barriers when considering the processes of urban expansion planning, as it comprises areas especially protected by federal and state legislation (the Brazilian National System of Conservation Units, State Park Serra do Mar and the Atlantic Forest Law), as well as it undergoes the Coastal Ecological Economic Zoning, established by the Union and by Member State. The present work was conduced by employing an integrated approach which considers the legal standards related to coastal zone, derived from the legislative powers exerted by the different instances and their reflexes in the municipalities competences for the regulation of legal policy towards urban expansion, also linked with data and correlated aspects of the North Coast of São Paulo State. By adopting the referred method, we approached the following aspects: a) From the analysis of the possible conflicts arising from the application of regulatory rules issued by the Union and the Member State, overlapping or opposing the municipal master plan, we proposed some measures to ensure legal federal cooperation and minimize these potential incompatibilities; b) by analyzing the standards and guidelines of the Brazilian Constitution of 1988 and of the City Statute, in particular the legal rules introduced by Federal Law No. 12.608/2012, we exposed the minimum content required by municipal urban expansion policies, as well as outlined the role of the master plan and traced the outlines of the legislative competence for the municipalities / A Constituição Federal de 1988 e o Estatuto da Cidade avançaram na disciplina da política de desenvolvimento e expansão urbana, mas apenas com a edição da recente Lei Federal nº 12.608, de 10 de abril de 2012, foram introduzidas normas diretamente associadas ao processo de expansão urbana e ao papel dos Municípios na respectiva regulação jurídica. Este atual panorama jurídico tem reflexos importantes nos Municípios abrangidos pela zona costeira brasileira. Nas últimas décadas estes territórios, especialmente o Litoral Norte do Estado de São Paulo, têm sido submetidos a conflitos de uso e a pressões econômicas que geraram uma urbanização desordenada. A análise da realidade aponta que esta região encontra entraves de natureza geográfica, ambiental e jurídica para a delimitação de áreas de expansão urbana, pois nela se localizam espaços territoriais especialmente protegidos pela legislação federal e estadual (Sistema Nacional de Unidades de Conservação, Parque Estadual da Serra do Mar e Lei da Mata Atlântica) e, ainda, submete-se ao Zoneamento Ecológico Econômico Costeiro estabelecido pela União e pelo Estado-Membro. A análise empreendida propõe a abordagem integrada das normas jurídicas de ordenamento territorial incidentes na zona costeira, advindas das competências legislativas exercidas pelos três entes federativos e seus reflexos na competência dos Municípios para a regulação jurídica da política de expansão urbana, sempre relacionando os aspectos e dados da realidade do Litoral Norte paulista. Adotado o método analítico e propositivo, enfrentamos as seguintes questões: a) A partir da análise dos possíveis conflitos normativos decorrentes da aplicação das normas editadas pela União e Estado-Membro, sobrepostas ou contrapostas ao plano diretor municipal, propusemos alguns caminhos que assegurem a cooperação federativa e minimizem estes potenciais desajustes; b) E partindo da análise da Constituição Federal de 1988 e das normas e diretrizes do Estatuto da Cidade, em especial as regras legais introduzidas pela Lei Federal nº 12.608/2012, expusemos os conteúdos mínimos necessários para a disciplina da política municipal de expansão urbana, delineamos o papel do plano diretor e traçamos os contornos da Competência legislativa dos Municípios

We reviewed the taxonomy of the Trogon rufus species-complex under the premises of the Biological Species Concept. Putative taxonomic units, breaks and transition zones, were visualised by heatmaps and isophenes (phenotypic contour lines) of the colour, barring, morphometric and song characters and tested by discriminant function analyses. Colourmetric data were obtained via spectrometry and barring patterns analysed via high quality digital photographs. We found four distinct biological species. Trogon chrysochloros Pelzeln 1856 from the Atlantic Forest with its denser and blacker undertail and wing covert barring, larger size and faster, generally higher song with more notes. Its upperparts vary from bluer to more coppery-green with increasing altitude. The bill is also relatively smaller and more serrated, linked to a diet that consists almost exclusively of large arthropods, making it the most insectivorous new world Trogon species yet known, which may account for its relative rarity compared to other Trogonids with which it is sympatric. Trogon tenellus Cabanis 1862, from Central America, and Trogon cupreicauda Chapman 1914 from the Chocó-Magdalena provide a classic case of typical biological species, coming into contact in the extreme NW Chocó Province, Colombia, but without intermediate forms. T. tenellus is identified by its blue to blue-green uppertail, blue or grey eye-rings, grey tarsi and song with 2-4 notes, longer note duration and greater change in peak and high frequencies between the intro note and loudsong. This contrasts with the shiny olive-green to coppery green uppertails, yellow eye-ring, usually olive tarsi, brown wash on the undertail of females and song with 6-8 notes of shorter duration and little change in frequency between the intro note and loudsong of T. cupreicauda. T. cupreicauda varies clinally from generally bluer- to more coppery-green plumage and from thicker to thinner black bars in a gradient from the Pacific coast on the border with Ecuador to the Magdalena Valley. The greater difference in colour and barring relative to T. tenellus in the region they come into contact provides possible evidence of character displacement as a result of the competitive exclusion between these two species, maintaining their parapatric distributions. The Amazonian population belongs to a single species, Trogon rufus Gmelin 1788, but with two highly distinct forms that we designate as Trogon rufus rufus in the Guiana Shield and Trogon rufus sulphureus in S & W Amazonia, for which Todd\'s amazonicus is synonymised. They are morphologically and, to a lesser extent, vocally distinct across the lower Rio Negro and matrix of highland and open habitats of the Rio Branco basin but show limited character exchange between the 52-58th parallels west on the southern bank of the Amazon, centred around the Rio Arapiuns on the left bank of mouth of the Tapajos. We postulate that this is the result of secondary contact as a consequence of shifts in the course of the main channel of the Amazon River at times of lower sea levels during the Plio-Pleistocene. T .r. sulphureus is identified by a typically coppery uppertail with subterminal tailband of greener hue, yellow eye-ring, low barring density and broad black bars of the undertail and wing-coverts barring with and lack of a pectoral band. They are also sometimes distinguishable in song by a higher frequency introduction note and/or more pronounced descending modulation across the loudsong. This varies clinally on a west-east gradient, from strong-coppery to shiny olive-green uppertails with more to less distinct subterminal tailbands, diminishing black bar widths with corresponding increasing density and decreasing intro note low frequency. T. r. rufus have green uppertails, blue eye-rings, presence or absence of a white pectoral band and denser undertail and wing panel barring with thinner black bars. These characters were shown to change as a function of geographic distance between specimens of sulphureus and rufus, connected via the \'Arapiuns contact zone\', suggesting isolation by distance. This is reminiscent of a ring species pattern and two specimens with a possible mixture of characters were indeed found from the upper Rio Negro and in Pantepui, where T. r. rufus and T. r. sulphureus would be expected to come into contact, effectively \'closing the ring\'. Whether Trogon rufus constitutes a valid ring species requires further testing, preferably including molecular characters, but this clearly illustrates that the distinction between clinal variation and ring-species is a matter of degree, not kind, with the formation of the ring-species necessarily passing through a clinal stage with no overlap between terminal taxa. We therefore propose the concept of a loop species, where the terminal forms do not overlap but are connected via a series of intergrading populations. It seems likely that such patterns are more widespread in Amazonia than presently known due to the propensity for clinal variation and parapatric speciation lended by its massive geographical extent and abundance of biogeographical semi-permeable barriers. With regards to the population from the Pernambuco Center of Endemism, the few records suggest that it is a valid taxonomic unit. It has the unique combination of a song very similar to T. r. sulphureus due to the high introduction note frequency and pronounced descent in frequencies across the loudsong, with a corresponding widening range but moderately large size, serrated bill and blue eye-ring but this certainly requires confirmation. This requires urgent attention, as the remnant population is very small and localised, recorded only from the Murici municipality, Alagoas. / Nós revisamos a taxonomia do complexo Trogon rufus sob o conceito Biológico de Espécies. Unidades taxonômicas possíveis, quebras e zonas de transição taxonômicas foram definidas usando mapas de calor e isofenas (linhas de contorno de fenótípo) baseados em caráteres de cor, barramento e morfometria. Esses possíveis táxons foram testados pelas análises de discriminantes. Dados de coloração foram obtidos por meio de espectrometria, e os padrões de barramento por meio de fotos de alta qualidade. Nós encontramos quatro espécies biológicas distintas Trogon chrysochloros Pelzeln 1856, da Mata Atlântica, diagnosticável pelo barramento mais escuro e denso na face inferior da cauda e coberteiras da asa, maior tamanho corpóreo, canto mais rápido, com mais notas e de frequência mais alta. Suas partes superiores (cabeça, dorso e cauda) variam de azul a verde acobreado com o aumento da altitude. O bico também é relativamente menor e mais serrilhado, o que está ligado a uma dieta que consiste quase exclusivamente de grandes artrópodes, fazendo desta espécie o Trogon mais insetívoro do mundo, o que deve ser a razão de sua relativa raridade quando comparado a outros Trogonidae com os quais vive em simpatia. Trogon tenellus Cabanis 1862, da América Central, e Trogon cupreicauda Chapman 1914, do Chocó-Magdalena, formam um caso clássico de espécies biológicas, entrando em contato no extremo noroeste da província de Chocó, na Colômbia, sem a presença de formas intermediárias. T. tenellus é identificável pela face superior da cauda azul ou azul esverdeado, anel perioftálmico azul ou cinza, tarso cinza, e voz com de 2 a 4 notas, maior duração das notas e maior mudança entre frequência de pico e frequência alta entre a nota introdutória e nota principal. Essas características contrastam com a cor verde-oliva brilhante da face superior da cauda, anel perioftámico amarelo, tarso geralmente oliva, presença de marrom claro na face inferior da cauda das fêmeas e canto com entre 6 e 8 notas, de menor duração, pouca mudança na frequência entre a primeira nota e o canto principal de T. cupreicauda. Este varia clinalmente de azul para uma plumagem mais verde acobreada e de barramento preto mais espesso para mais fino em uma gradiente da costa do Pacífico, do noroeste do Equador até o Vale do Magdalena. A maior distinção de estados de caráter relativa a T. tenellus na região onde os dois grupos se encontram provê uma possível evidência de deslocamento de caracteres como resultado de exclusão competitiva entre estas duas espécies, mantendo suas distribuições parapátricas. A população amazônica pertence a única espécie biológica Trogon rufus Gmelin 1788, mas com duas formas altamente distintas que designamos como Trogon rufus rufus do Escudo Guianense, e Trogon rufus sulphureus no sul e oeste da Amazônia, com a qual amazonicus de Todd é sinonimizada. Estas são morfologicamente, e em menor escala, vocalmente distintas nas duas margens do baixo Rio Negro e áreas abertas e/ou montanhosas da bacia do Rio Branco, mas apresentam troca de caracteres limitada nas longitudes entre 52 e 58 Oeste na margem sul do Rio Amazonas, centrado nos arredores do Rio Arapiuns, na margem esquerda da foz do Tapajós. Nós postulamos que isto é um resultado de contato secundário, como consequência de mudanças no curso principal do Rio Amazonas em tempos de níveis mais baixos do mar durante o Plio-Pleistoceno. T. r. sulphureus é identificado pela coloração tipicamente acobreada da face superior da cauda com uma banda sub-terminal de tonalidade esverdeada, anel perioftálmico amarelo, barras negras espessas e de baixa densidade na face inferior da cauda e nas coberteiras das asas e pela ausência de uma faixa peitoral. Em certos casos eles também podem ser distinguíveis pela voz com uma nota introdutória de maior frequência e/ou uma modulação descendente mais pronunciada no canto principal. Este grupo varia clinalmente em gradiente de oeste para leste, de uma coloração cobre forte até verde oliva na face superior da cauda com faixa sub-terminal mais ou menos distinta, anel perioftálmico azul, presença ou ausência de uma faixa peitoral branca e barramento na face inferior da cauda e coberteiras de menor espessura e, consequentemente, maior densidade. Nossos dados apontam que estes caracteres mudam linearmente entre sulphureus e rufus de acordo com a distância ao longo de uma gradiente clinal em forma de laço do Oeste Amazônico até o Escudo das Guianas, conectado pela zona de contato de Arapiuns, sugerindo isolamento por distância. Isto sugere um remanescente de um padrão de espécie em anel. Além disso, dois espécimes com possível mistura de caracteres foram de fato encontrados no alto Rio Negro e Pantepui, onde se espera que T. r. rufus e T. r. sulphureus entrem em contato, fechando o anel efetivamente. Ainda é necessário testar se Trogon rufus constitui uma espécie em anel válida, preferencialmente usando dados moleculares, mas este caso ilustra claramente que a distinção entre variação clinal e espécie em anel é uma questão de grau e não de tipo, com a formação de espécie em anel necessariamente passando por um estágio clinal sem sobreposição entre os grupos terminais. Nós assim sugerimos o conceito de espécie em laço, onde as formas terminais não se sobrepõem, mas são ligadas através de uma série de populações onde há fluxo gênico. Parece provável que estes padrões são mais amplamente distribuídos na Amazônia do que é sabido atualmente devido a uma propensão à variação clinal e especiação parapátrica causada por sua grande extensão geográfica e abundância de barreiras geográficas semipermeáveis. Em relação a população do Centro de Endemismo Pernambuco, os poucos registros sugerem que esta é uma unidade taxonômica válida. Este grupo apresenta uma combinação única de canto muito similar ao de T. r. sulphureus, devido à alta frequência da nota introdutória e pronunciada modulação descendente ao longo do canto principal, com uma maior amplitude da frequência, combinada a maior tamanho, bico serrilhado, e anel perioftálmico azul, mas isso requer confirmação. Este caso demanda atenção urgente, já que a população remanescente é muito pequena e de distribuição restrita ao município de Murici, em Alagoas.

We reviewed the taxonomy of the Trogon rufus species-complex under the premises of the Biological Species Concept. Putative taxonomic units, breaks and transition zones, were visualised by heatmaps and isophenes (phenotypic contour lines) of the colour, barring, morphometric and song characters and tested by discriminant function analyses. Colourmetric data were obtained via spectrometry and barring patterns analysed via high quality digital photographs. We found four distinct biological species. Trogon chrysochloros Pelzeln 1856 from the Atlantic Forest with its denser and blacker undertail and wing covert barring, larger size and faster, generally higher song with more notes. Its upperparts vary from bluer to more coppery-green with increasing altitude. The bill is also relatively smaller and more serrated, linked to a diet that consists almost exclusively of large arthropods, making it the most insectivorous new world Trogon species yet known, which may account for its relative rarity compared to other Trogonids with which it is sympatric. Trogon tenellus Cabanis 1862, from Central America, and Trogon cupreicauda Chapman 1914 from the Chocó-Magdalena provide a classic case of typical biological species, coming into contact in the extreme NW Chocó Province, Colombia, but without intermediate forms. T. tenellus is identified by its blue to blue-green uppertail, blue or grey eye-rings, grey tarsi and song with 2-4 notes, longer note duration and greater change in peak and high frequencies between the intro note and loudsong. This contrasts with the shiny olive-green to coppery green uppertails, yellow eye-ring, usually olive tarsi, brown wash on the undertail of females and song with 6-8 notes of shorter duration and little change in frequency between the intro note and loudsong of T. cupreicauda. T. cupreicauda varies clinally from generally bluer- to more coppery-green plumage and from thicker to thinner black bars in a gradient from the Pacific coast on the border with Ecuador to the Magdalena Valley. The greater difference in colour and barring relative to T. tenellus in the region they come into contact provides possible evidence of character displacement as a result of the competitive exclusion between these two species, maintaining their parapatric distributions. The Amazonian population belongs to a single species, Trogon rufus Gmelin 1788, but with two highly distinct forms that we designate as Trogon rufus rufus in the Guiana Shield and Trogon rufus sulphureus in S & W Amazonia, for which Todd\'s amazonicus is synonymised. They are morphologically and, to a lesser extent, vocally distinct across the lower Rio Negro and matrix of highland and open habitats of the Rio Branco basin but show limited character exchange between the 52-58th parallels west on the southern bank of the Amazon, centred around the Rio Arapiuns on the left bank of mouth of the Tapajos. We postulate that this is the result of secondary contact as a consequence of shifts in the course of the main channel of the Amazon River at times of lower sea levels during the Plio-Pleistocene. T .r. sulphureus is identified by a typically coppery uppertail with subterminal tailband of greener hue, yellow eye-ring, low barring density and broad black bars of the undertail and wing-coverts barring with and lack of a pectoral band. They are also sometimes distinguishable in song by a higher frequency introduction note and/or more pronounced descending modulation across the loudsong. This varies clinally on a west-east gradient, from strong-coppery to shiny olive-green uppertails with more to less distinct subterminal tailbands, diminishing black bar widths with corresponding increasing density and decreasing intro note low frequency. T. r. rufus have green uppertails, blue eye-rings, presence or absence of a white pectoral band and denser undertail and wing panel barring with thinner black bars. These characters were shown to change as a function of geographic distance between specimens of sulphureus and rufus, connected via the \'Arapiuns contact zone\', suggesting isolation by distance. This is reminiscent of a ring species pattern and two specimens with a possible mixture of characters were indeed found from the upper Rio Negro and in Pantepui, where T. r. rufus and T. r. sulphureus would be expected to come into contact, effectively \'closing the ring\'. Whether Trogon rufus constitutes a valid ring species requires further testing, preferably including molecular characters, but this clearly illustrates that the distinction between clinal variation and ring-species is a matter of degree, not kind, with the formation of the ring-species necessarily passing through a clinal stage with no overlap between terminal taxa. We therefore propose the concept of a loop species, where the terminal forms do not overlap but are connected via a series of intergrading populations. It seems likely that such patterns are more widespread in Amazonia than presently known due to the propensity for clinal variation and parapatric speciation lended by its massive geographical extent and abundance of biogeographical semi-permeable barriers. With regards to the population from the Pernambuco Center of Endemism, the few records suggest that it is a valid taxonomic unit. It has the unique combination of a song very similar to T. r. sulphureus due to the high introduction note frequency and pronounced descent in frequencies across the loudsong, with a corresponding widening range but moderately large size, serrated bill and blue eye-ring but this certainly requires confirmation. This requires urgent attention, as the remnant population is very small and localised, recorded only from the Murici municipality, Alagoas. / Nós revisamos a taxonomia do complexo Trogon rufus sob o conceito Biológico de Espécies. Unidades taxonômicas possíveis, quebras e zonas de transição taxonômicas foram definidas usando mapas de calor e isofenas (linhas de contorno de fenótípo) baseados em caráteres de cor, barramento e morfometria. Esses possíveis táxons foram testados pelas análises de discriminantes. Dados de coloração foram obtidos por meio de espectrometria, e os padrões de barramento por meio de fotos de alta qualidade. Nós encontramos quatro espécies biológicas distintas Trogon chrysochloros Pelzeln 1856, da Mata Atlântica, diagnosticável pelo barramento mais escuro e denso na face inferior da cauda e coberteiras da asa, maior tamanho corpóreo, canto mais rápido, com mais notas e de frequência mais alta. Suas partes superiores (cabeça, dorso e cauda) variam de azul a verde acobreado com o aumento da altitude. O bico também é relativamente menor e mais serrilhado, o que está ligado a uma dieta que consiste quase exclusivamente de grandes artrópodes, fazendo desta espécie o Trogon mais insetívoro do mundo, o que deve ser a razão de sua relativa raridade quando comparado a outros Trogonidae com os quais vive em simpatia. Trogon tenellus Cabanis 1862, da América Central, e Trogon cupreicauda Chapman 1914, do Chocó-Magdalena, formam um caso clássico de espécies biológicas, entrando em contato no extremo noroeste da província de Chocó, na Colômbia, sem a presença de formas intermediárias. T. tenellus é identificável pela face superior da cauda azul ou azul esverdeado, anel perioftálmico azul ou cinza, tarso cinza, e voz com de 2 a 4 notas, maior duração das notas e maior mudança entre frequência de pico e frequência alta entre a nota introdutória e nota principal. Essas características contrastam com a cor verde-oliva brilhante da face superior da cauda, anel perioftámico amarelo, tarso geralmente oliva, presença de marrom claro na face inferior da cauda das fêmeas e canto com entre 6 e 8 notas, de menor duração, pouca mudança na frequência entre a primeira nota e o canto principal de T. cupreicauda. Este varia clinalmente de azul para uma plumagem mais verde acobreada e de barramento preto mais espesso para mais fino em uma gradiente da costa do Pacífico, do noroeste do Equador até o Vale do Magdalena. A maior distinção de estados de caráter relativa a T. tenellus na região onde os dois grupos se encontram provê uma possível evidência de deslocamento de caracteres como resultado de exclusão competitiva entre estas duas espécies, mantendo suas distribuições parapátricas. A população amazônica pertence a única espécie biológica Trogon rufus Gmelin 1788, mas com duas formas altamente distintas que designamos como Trogon rufus rufus do Escudo Guianense, e Trogon rufus sulphureus no sul e oeste da Amazônia, com a qual amazonicus de Todd é sinonimizada. Estas são morfologicamente, e em menor escala, vocalmente distintas nas duas margens do baixo Rio Negro e áreas abertas e/ou montanhosas da bacia do Rio Branco, mas apresentam troca de caracteres limitada nas longitudes entre 52 e 58 Oeste na margem sul do Rio Amazonas, centrado nos arredores do Rio Arapiuns, na margem esquerda da foz do Tapajós. Nós postulamos que isto é um resultado de contato secundário, como consequência de mudanças no curso principal do Rio Amazonas em tempos de níveis mais baixos do mar durante o Plio-Pleistoceno. T. r. sulphureus é identificado pela coloração tipicamente acobreada da face superior da cauda com uma banda sub-terminal de tonalidade esverdeada, anel perioftálmico amarelo, barras negras espessas e de baixa densidade na face inferior da cauda e nas coberteiras das asas e pela ausência de uma faixa peitoral. Em certos casos eles também podem ser distinguíveis pela voz com uma nota introdutória de maior frequência e/ou uma modulação descendente mais pronunciada no canto principal. Este grupo varia clinalmente em gradiente de oeste para leste, de uma coloração cobre forte até verde oliva na face superior da cauda com faixa sub-terminal mais ou menos distinta, anel perioftálmico azul, presença ou ausência de uma faixa peitoral branca e barramento na face inferior da cauda e coberteiras de menor espessura e, consequentemente, maior densidade. Nossos dados apontam que estes caracteres mudam linearmente entre sulphureus e rufus de acordo com a distância ao longo de uma gradiente clinal em forma de laço do Oeste Amazônico até o Escudo das Guianas, conectado pela zona de contato de Arapiuns, sugerindo isolamento por distância. Isto sugere um remanescente de um padrão de espécie em anel. Além disso, dois espécimes com possível mistura de caracteres foram de fato encontrados no alto Rio Negro e Pantepui, onde se espera que T. r. rufus e T. r. sulphureus entrem em contato, fechando o anel efetivamente. Ainda é necessário testar se Trogon rufus constitui uma espécie em anel válida, preferencialmente usando dados moleculares, mas este caso ilustra claramente que a distinção entre variação clinal e espécie em anel é uma questão de grau e não de tipo, com a formação de espécie em anel necessariamente passando por um estágio clinal sem sobreposição entre os grupos terminais. Nós assim sugerimos o conceito de espécie em laço, onde as formas terminais não se sobrepõem, mas são ligadas através de uma série de populações onde há fluxo gênico. Parece provável que estes padrões são mais amplamente distribuídos na Amazônia do que é sabido atualmente devido a uma propensão à variação clinal e especiação parapátrica causada por sua grande extensão geográfica e abundância de barreiras geográficas semipermeáveis. Em relação a população do Centro de Endemismo Pernambuco, os poucos registros sugerem que esta é uma unidade taxonômica válida. Este grupo apresenta uma combinação única de canto muito similar ao de T. r. sulphureus, devido à alta frequência da nota introdutória e pronunciada modulação descendente ao longo do canto principal, com uma maior amplitude da frequência, combinada a maior tamanho, bico serrilhado, e anel perioftálmico azul, mas isso requer confirmação. Este caso demanda atenção urgente, já que a população remanescente é muito pequena e de distribuição restrita ao município de Murici, em Alagoas.