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For the first time microbial tDNA could be isolated from 50 g unperturbed Mont Terri Opalinus Clay. Based on the analysis of the tDNA the bacterial diversity of the unperturbed clay is dominated by representatives of Firmicutes, Betaproteobacteria, and Bacteriodetes. Firmicutes also dominate after treatment of the clay with R2A medium. Bacteria isolated from Mont Terri Opalinus Clay on R2A medium were related to Sporomusa spp., Paenibacillus spp., and Clostridium spp.. All further investigations are concentrated on the unique isolates Sporomusa sp. MT-2 and Paenibacillus sp. MT-2. Cells of the type Sporomusa sp. MT-2 and Paenibacillus sp. MT-2 were comprehensively analyzed in terms of growing, morphology, functional groups of the cell envelope, and cell membrane structure. Strong actinide(An)/lanthanide(Ln)-interactions with the Opalinus Clay isolates and the Äspö-strain Pseudomonas fluorescens (CCUG 32456) could be determined within a broad pH range (2-8). The metals bind as a function of pH on protonated phosphoryl, carboxyl and deprotonated phosphoryl sites of the respective cell membrane. The thermodynamic surface complexation constants of bacterial An/Ln-species were determined and can be used in modeling programs. Depending on the used An different interaction mechanisms were found (U(VI): biosorption, partly biomineralisation; Cm(III): biosorption, indications for embedded Cm(III); Pu: biosorption, bioreduction and indications for embedded Pu). Different strategies of coping with U(VI) were observed comparing P. fluorescens planktonic cells and biofilms under the chosen experimental conditions. An enhanced capability of the biofilm to form meta-autunite in comparison to the planktonic cells was proven. Conclusively, the P. fluorescens biofilm is more efficient in U(VI) detoxification. In conclusion, Mont Terri Opalinus Clay contains bacterial communities, that may influence the speciation and hence the migration behavior of selected An/Ln under environmental conditions.

Among all nanomaterials, which are intentionally manufactured and applied, nanosilver (nAg) is one of the most frequently applied nanomaterials. It is introduced into wastewater treatment plants (WWTPs) due to its use as antimicrobial resource in household and medical care products and hence concern raised regarding its impact on activated sludge organisms and their purification efficiency. Within this thesis, the effects of nAg on single species, simple food chains and communities related to activated sludge were investigated. Among all tested species in this thesis, the gammaproteobacteria R. planticola was the most sensitive organism regarding the tested nAg material, NM-300K. The environmental risk assessment (ERA), based on an assumed predicted environmental concentration derived from modeled concentrations of other types of nAg, revealed no risk for the activated sludge. This result should be interpreted with care, considering the tolerantly chosen safety factor for calculation of the predicted no effect concentration and the assumptions which were made concerning environmental concentrations. Differences in acute toxic effects of nAg on the ciliate P. tetraurelia were observed depending on the type of medium and the exposure pathway (via medium or via bacterial food). More detailed investigations are required to analyze the distribution, availability and uptake of nAg into ciliates in the respective tests. In chronic experiments concentration response was very steep in the range between the effect concentration determined in acute toxicity testing (resulting in 100% mortality) and a tenfold lower concentration (no effect observed) for both exposure pathways. Community experiments with activated sludge exposed to realistic and high concentrations of nAg revealed acute effects on the protozoan community at high nAg concentration using multivariate statistics for data analysis. In contrast, the sludge biotic index was not meaningful for data interpretation, as no differences were observed between the samples of different treatments. For chronic testing, more preliminary work is required to develop a protocol for artificial wastewater which serves the needs of activated sludge organisms over longer time periods and which retains a typical composition of the activated sludge community.

Durch die Untersuchungen der vorliegenden Arbeit ist es erfolgreich gelungen die beiden gram-positiven Mikroorganismen Lysinibacillus sphaericus JG-A12 und Lysinibacillus sphaericus JG-B53 unter geregelten und idealen Kultivierungsbedingungen im Bioreaktor in hinreichenden Biomasseausbeuten zu kultivieren. Aus der Biomasse beider Stämme ist es anschließend gelungen, die primären Zellwandkomponenten bestehend aus Membranlipiden, Peptidoglykan mit sekundären Zellwandpolymeren und S-Layer-Proteinen in reiner Form und in guten Ausbeuten zu extrahieren. Diese Zellwandkomponenten wurden dann unter Verwendung von biochemischer und strukturanalytischer Methoden charakterisiert. Dabei ist es erstmals gelungen, die Membranlipide beider genutzter Mikroorganismen in Bezug auf deren Zusammensetzungen der enthalten hydrophoben Fettsäuren und der hydrophilen phosphathaltigen Kopfgruppen zu charakterisieren. Durch die vergleichend durchgeführten Metallbindungsversuche im Batch-Verfahren konnten Bindungspräferenzen intakter Zellen von Lysinibacillus sphaericus JG-A12 und Lysinibacillus sphaericus JG-B53 und deren isolierten Zellwandkomponenten mit den Metallen As, Au, Cd, Eu, Pb, Pd, Pt bzw. U untersucht werden. Dabei konnten sowohl in den Untersuchungen intakter Zellen und der primären Zellwandbestandteile deutlich höhere Metallsorptionsraten und Metallentfernungseffizienzen für Lysinibacillus sphaericus JG-B53 festgestellt werden als dies bei Lysinibacillus sphaericus JG-A12 nachzuweisen war. Dies macht diesen Stamm für potentielle technische Anwendungen als metallselektives biosorptives Material weitaus interessanter. Die Untersuchungen der Einzelkomponenten in Suspension lieferten jedoch nur begrenzt Informationen zur Interaktion der Metalle mit den Schichten wie sie unter natürlichen Bedingungen in der Zelle vorkommen. Daher wurden unter Verwendung der QCM-D erstmals die primären Zellwandkomponenten beider Mikroorganismen (S-Layer und Peptidoglykan) sowie von Referenzlipiden an Grenzflächen erfolgreich im nanoskaligen Bereich abgeschieden und online verfolgt. Dadurch war es möglich vereinfachte Einzelschichtsysteme der gram-positiven bakteriellen Zellwand nachzubilden. In den Untersuchungen konnten stabile Schichten generiert werden, welche vergleichbar zu dem Schichtsystem vitaler Zellen sind. Zusätzlich konnte bei den Abscheidungen der S-Layer-Proteine SlfB und Slp1 der positive Effekt von Polyelektrolytmodifizierungen auf das Rekristallisationsverhalten, die Schichtstabilität und den Bedeckungsgrad auf der technischen Oberfläche aufgezeigt werden. Zur Untersuchung der Metallinteraktion zellulärer Einzelschichtsysteme wurden in dieser Arbeit exemplarisch nach den erfolgreichen Untersuchungen zur Rekristallisation, die S-Layer-Proteine als erste Interaktionsschicht des Gesamtzellsystems mit der QCM-D untersucht. Diese stabilen und intakten Schichten konnten analog zu den Schichtuntersuchungen der reinen biologischen Komponenten und nach den QCM-D Metallinteraktionsstudien mit den S-Layer Strukturen mittels der Rasterkraftmikroskopie (AFM) untersucht und bildgebend dargestellt werden. In weiteren spektroskopischen Untersuchungen (TRLFS) der Zellwandkomponenten konnten die lumineszierenden Eigenschaften von Europium ausgenutzt werden, um das Metallbindungsverhalten der einzelnen Komponenten als auch des Gesamtsystems der Zellen beider Mikroorganismen zu bestimmen. Somit konnte Europium als spektroskopische Sonde eingesetzt werden um Rückschlüsse die Biomolekül-Metallwechselwirkungen zu ermöglichen. Dabei konnten vor allem mit den beiden oberflächennahen Zellschichten Lösung teilweise sehr starke Metall-Biomolekül-Wechselwirkungen beobachtet werden.

Among all nanomaterials, which are intentionally manufactured and applied, nanosilver (nAg) is one of the most frequently applied nanomaterials. It is introduced into wastewater treatment plants (WWTPs) due to its use as antimicrobial resource in household and medical care products and hence concern raised regarding its impact on activated sludge organisms and their purification efficiency. Within this thesis, the effects of nAg on single species, simple food chains and communities related to activated sludge were investigated. Among all tested species in this thesis, the gammaproteobacteria R. planticola was the most sensitive organism regarding the tested nAg material, NM-300K. The environmental risk assessment (ERA), based on an assumed predicted environmental concentration derived from modeled concentrations of other types of nAg, revealed no risk for the activated sludge. This result should be interpreted with care, considering the tolerantly chosen safety factor for calculation of the predicted no effect concentration and the assumptions which were made concerning environmental concentrations. Differences in acute toxic effects of nAg on the ciliate P. tetraurelia were observed depending on the type of medium and the exposure pathway (via medium or via bacterial food). More detailed investigations are required to analyze the distribution, availability and uptake of nAg into ciliates in the respective tests. In chronic experiments concentration response was very steep in the range between the effect concentration determined in acute toxicity testing (resulting in 100% mortality) and a tenfold lower concentration (no effect observed) for both exposure pathways. Community experiments with activated sludge exposed to realistic and high concentrations of nAg revealed acute effects on the protozoan community at high nAg concentration using multivariate statistics for data analysis. In contrast, the sludge biotic index was not meaningful for data interpretation, as no differences were observed between the samples of different treatments. For chronic testing, more preliminary work is required to develop a protocol for artificial wastewater which serves the needs of activated sludge organisms over longer time periods and which retains a typical composition of the activated sludge community.

The majority of bacteria are organized in surface-associated communities, the so called biofilms. Crucial processes that drive the formation of such biofilms are the motility of bacteria on a substrate, enabling cells to reach each others vicinity, and attractive cell-cell-interactions, driving the formation of microcolonies. These colonies, aggregates consisting of thousands of cells, are the precursors of biofilms. In this thesis we investigate the role of cell appendages, called type IV pili, in the substrate motion of bacteria and the formation of bacterial microcolonies. Therefore, we study the bacterial dynamics with the help of experiments and theoretical models. We introduce a novel simulation tool in the tradition of Brownian dynamics simulations. In this computational model, that was developed alongside experimental observations, we study how explicit pili dynamics, pili-substrate and pili–pili interactions drive the cell dynamics. First, we apply our model to investigate how individual cells move on a substrate due to cycles of protrusion and retraction of type IV pili. We show that the characteristic features, in particular persistent motion, can solely originate from collective interactions of pili. Next, we perform experiments to study the coalescence of bacterial microcolonies. With the help of experiments and our computational model, we identify a spatially-dependent gradient of motility of cells within the colony as the origin of a separation of time scale, a feature which is in disagreement with the coalescence dynamics of fluid droplets. Additionally, we show that altering the force generation of pili can cause demixing of cells within bacterial aggregates. Finally, we combine our knowledge of the substrate motion of cells and of the pili-mediated interactions of colonies to identify the main processes (aggregation, fragmentation and cell divisions) that drive assembly of colonies. Starting from experiments, we develop a mathematical model and observe excellent qualitative and quantitative agreement to experimental data of the density of colonies of different sizes. In summary, hand in hand with experiments, we develop theoretical frameworks to unravel the role of type IV pili in bacterial surface motility, microcolony dynamics and colony formation.:1. Introduction 2. Computational model of bacterial motility and mechanics 3. Motility of single bacteria on a substrate 4. Coalescence and internal dynamics of bacterial microcolonies 5. Demixing of bacterial microcolonies 6. Self-assembly of microcolonies 7. Summary and Outlook A. Details of the Simulation model B. Experimental protocols C. Geometric estimation of the parameters of the stochastic model D. Solutions for simplified models of pili-mediated cell motion E. Image analysis of experimental data F. Simulations and data analysis G. The mean squared relative distance (MSRD)

Einleitung Die ständige Suche nach effektiveren und/oder weiteren botanischen Antibiotika im weiten Feld der geographischen Artenvielfalt macht den Stand der Forschung sehr unübersichtlich. Ziel dieser Arbeit ist es, durch Literaturrecherche eine Übersicht antimikrobiell wirksamer Pflanzen, Zubereitungen und Extrakte auf ausgewählte Bakterien der Mundhöhle aufzuzeigen. Material und Methoden Die Literaturrecherche erfolgte weltweit durch englische Schlüsselwörter in den elektronischen Datenbanken Cochrane Library, Pubmed / Medline, Embase und Google scholar für den Zeitraum bis einschließlich Dezember 2012. Ergebnisse Es wurden Veröffentlichungen über 735 Pflanzen gefunden, die auf ihre antimikrobielle Wirkung gegen folgende Mikroorganismen getestet wurden: Aggregatibacter actinomycetemcomitans, Porphyromonas gingivalis, Treponema denticola, Tannerella forsythia, Fusobacterium nucleatum, Prevotella intermedia, Campylobacter rectus, Streptococcus mutans, Streptococcus mitis, Streptococcus oralis, Streptococcus sanguinis, Streptococcus gordonii. Gute antimikrobielle Wirkung zeigten Extrakte von 149 Pflanzen. In 87 klinischen Studien wurden Extrakte und Mixturen von ingesamt 61 Pflanzen untersucht, wovon nur 4 Studien keinen Effekt auf die klinischen Parameter hatten. Schlussfolgerung für die Klinik Pflanzenextrakte als neue potenzielle antimikrobielle Wirkstoffe in Prävention und Therapie von oralen Erkrankungen erforden noch weitere kontrollierte Studien in definierten Verfahren. / Introduction The constant search for more effective and / or other botanical antibiotics in the vast field of geographic diversity makes the state of research very confusing. The aim of this work is to show an overview of antimicrobial plants, preparations and extracts on selected bacteria of the oral cavity through literature. Material and Methods The literature search was carried worldwide by English keywords in the electronic databases Cochrane Library, PubMed / Medline, Embase and Google scholar for the period up to and including December 2012. Results Publications were found about 735 plants. They were tested for antimicrobial activity against the following microorganisms: Aggregatibacter actinomycetemcomitans, Porphyromonas gingivalis, Treponema denticola, Tannerella forsythia, Fusobacterium nucleatum, Prevotella intermedia, Campylobacter rectus, Streptococcus mutans, Streptococcus mitis, Streptococcus oralis, Streptococcus sanguinis, Streptococcus gordonii. Extracts of 149 plants showed good antimicrobial effect. In 87 clinical studies, extracts and mixtures of a total of 61 plants were examined, of which only 4 studies had no effect on clinical parameters Conclusion for the clinic Require new potential plant extracts as antimicrobial agents in the prevention and treatment of oral diseases, further controlled studies in defined procedures

For the first time microbial tDNA could be isolated from 50 g unperturbed Mont Terri Opalinus Clay. Based on the analysis of the tDNA the bacterial diversity of the unperturbed clay is dominated by representatives of Firmicutes, Betaproteobacteria, and Bacteriodetes. Firmicutes also dominate after treatment of the clay with R2A medium. Bacteria isolated from Mont Terri Opalinus Clay on R2A medium were related to Sporomusa spp., Paenibacillus spp., and Clostridium spp.. All further investigations are concentrated on the unique isolates Sporomusa sp. MT-2 and Paenibacillus sp. MT-2. Cells of the type Sporomusa sp. MT-2 and Paenibacillus sp. MT-2 were comprehensively analyzed in terms of growing, morphology, functional groups of the cell envelope, and cell membrane structure. Strong actinide(An)/lanthanide(Ln)-interactions with the Opalinus Clay isolates and the Äspö-strain Pseudomonas fluorescens (CCUG 32456) could be determined within a broad pH range (2-8). The metals bind as a function of pH on protonated phosphoryl, carboxyl and deprotonated phosphoryl sites of the respective cell membrane. The thermodynamic surface complexation constants of bacterial An/Ln-species were determined and can be used in modeling programs. Depending on the used An different interaction mechanisms were found (U(VI): biosorption, partly biomineralisation; Cm(III): biosorption, indications for embedded Cm(III); Pu: biosorption, bioreduction and indications for embedded Pu). Different strategies of coping with U(VI) were observed comparing P. fluorescens planktonic cells and biofilms under the chosen experimental conditions. An enhanced capability of the biofilm to form meta-autunite in comparison to the planktonic cells was proven. Conclusively, the P. fluorescens biofilm is more efficient in U(VI) detoxification. In conclusion, Mont Terri Opalinus Clay contains bacterial communities, that may influence the speciation and hence the migration behavior of selected An/Ln under environmental conditions.

Mit Mineralölkohlenwasserstoffen (MKWs) kontaminierte Böden stellen ein weitverbreitetes Umweltproblem dar. Da Böden ein wertvolles Schutzgut darstellen und nur über lange Zeit erneuerbar sind, existieren verschiedenste Sanierungsmaßnahmen, um den Boden wieder nutzbar zu machen. Die off-site Sanierung in Form von Bodenmieten ist dabei die am häufigsten angewendete Sanierungsmethode. Bei diesem Verfahren werden die Mieten, um eine optimale Sauerstoff- und Nährstoffversorgung der autochtonen Mikroflora zu gewährleisten, während des gesamten Sanierungsprozesses belüftet und ggf. zu Beginn mit Mineraldünger versetzt. Die Zugabe von Fremdorganismen mit entsprechendem Abbaupotential führte in solchen Fällen meist nicht zu einem gesteigerten Sanierungserfolg. Die zu einem Zeitpunkt gegebene Abbauaktivität der Organismen kann über die Messung der Temperatur im Mieteninneren abgeschätzt werden. Ansonsten werden Bodenreinigungsverfahren hinsichtlich der Mikrobiologie bisher als "black box" betrieben. Da bisher noch wenig über die mikrobielle Diversität aktiver Bodenmieten und das im Boden vorhandene Abbaupotential bekannt ist, sollte die Anwendung molekulargenetischer Methoden Aufschluss darüber geben. Die Charakterisierung der aktiven Mikroflora erfolgte zunächst durch die Klonierung der cDNA der 16S rRNA, da durch die 16S rRNA fast ausschließlich Mikroorganismen mit aktiver Proteinsynthese nachgewiesen werden. Die dabei als häufig charakterisierten Gattungen wurden über den gesamten Sanierungsverlauf mittels Membranhybridisierung quantifiziert. Die DNA-Sonden dafür wurden entweder selbst entworfen oder aus der Literatur übernommen. Der Nachweis des Abbaupotentials erfolgte anhand der Gene für die Schlüsselenzyme Alkan-Hydroxylase (AlkB) und Catechol-2,3-Dioxygenase (C23O). Die Quantifizierung der Abbaugene wurde auf DNA-Ebene mit Hilfe der kompetitiven PCR mit einem internen Standard durchgeführt. Das in der Arbeit untersuchte Bodenmaterial stammt aus dem Teerverarbeitungswerk Rositz. Es standen davon drei Mieten mit unterschiedlicher Konzentration an MKW zur Verfügung. Das Material von Rositz 3 wurde über den gesamten Sanierungsverlauf beprobt. Eine Probe der aktiven Miete Rositz 3 wurde zur Diversitätsanalyse herangezogen. Die Mieten Rositz 1 und Rositz 2 sowie das Mietenausgangsmaterial der Tanklager Grimma und Espenhain dienten zu Vergleichsuntersuchungen. Mit der verwendeten Methode zur Nukleinsäure-Extraktion war es möglich, gleichzeitig die RNA und die DNA einer Probe zu erhalten. Die nach Aufschluss mit Glaskugeln erhaltenen sequentiellen Extrakte 1 und 2/3 wurden getrennt voneinander weiter untersucht. Im 1. Aufschluss wurden vermutlich bevorzugt die Mikroorganismen extrahiert, die sich an der Oberfläche der Bodenpartikel befanden, und im 2./3. die aus dem Innern der Bodenpartikel. Die Sequenzierung der SSU rRNA zeigte eine relativ hohe Diversität der Mikroflora, wobei allerdings beide Klonbanken der sequentiellen Nukleinsäureextrakte von den Gammaproteobakterien, besonders von Pseudomonaden dominiert wurden. Die Dominanz der Gammaproteobakterien kann auf das Phänomen des ‚gamma-shifts’ zurückgeführt werden. Aufgrund der hohen MKW-Konzentration im Bodenmaterial, was für die zum Abbau fähigen Bakterien ein hohes Substratangebot darstellt, fand möglicherweise eine Anreicherung der Gammaproteobakterien statt. Alpha- und Betaproteobakterien stellten ebenfalls zwei weitere große Gruppen in den Klonbanken dar. Die erhaltenen Sequenzen waren häufig ähnlich zu denen von kultivierten Mikroorganismen, bildeten in den Dendrogrammen jedoch eigene Cluster, wobei die ähnlichsten Sequenzen meist aus Bodenuntersuchungen stammen. Eine Ausnahme stellen dabei die zu den gefundenen Betaproteobakterien ähnlichen Sequenzen dar. Sie waren vor allem in aquatischen Ökosystemen dominierend. Interessant war, dass manche Gattungen, wie Sphingomonaden oder Zymomonas spp. nur in einem der beiden sequentiellen RNA-Extrakte nachgewiesen werden konnten. Gattungen, wie Acidovorax spp., konnten in beiden Extrakten detektiert werden, wobei die Sequenzen der einzelnen sequentiellen Extrakte im Dendrogramm häufig separate Cluster bildeten. Für alle detektierten Gattungen sind Vertreter bekannt, die in der Lage sind, Bestandteile von MKW abzubauen. Der Vergleich der Sequenzen zeigte, dass der Schadstoffbau hauptsächlich an der Oberfläche der Bodenpartikel stattfinden muss, da viele ähnliche Sequenzen des 2./3. Aufschlusses unter mikroaeroben Bedingungen gefunden wurden. Für die Quantifizierung der dominierenden Gattungen mittels Membranhybridisierung konnten Sonden für Pseudomonas, Sphingomonas, Acinetobacter und Acidovorax aus der Literatur übernommen werden. Auf der Basis der Sequenzdaten wurden für die Gattungen Rhodoferax, Thiobacillus und für die zum Klon TRS13 ähnlichen Sequenzen drei neue "Rositz"–Sonden entwickelt. Im 1. Extrakt war der Anteil der einzelnen Gattungen in den meisten Fällen jeweils höher als im 2./3. Extrakt. Sphingomonaden und Thiobacillen konnten in allen Phasen des Abbauprozesses nachgewiesen werden. Alle anderen genannten Gattungen waren zumeist nur zu Beginn und während des frühen aktiven Schadstoffabbaus detektierbar. Es konnte dabei ein besonders hoher Anteil an Sphingomonaden, Pseudomonaden und Rhodoferax spp. nachgewiesen werden. Das Verschwinden der Pseudomonaden nach der schnellen Abbauphase, d.h. nach dem Abbau der gut bioverfügbaren Schadstoffe, ist ein bekanntes Phänomen. Schlecht bioverfügbare Verbindungen werden wahrscheinlich von anderen Gattungen abgebaut, die aber in dieser Arbeit nicht identifiziert worden sind. Die drastische Änderung der mikrobiellen Gemeinschaft wurde in dieser Form nicht erwartet. Die Schadensfälle Rositz 1 und Rositz 2 wiesen einen geringeren Anteil an Pseudomonaden auf als Rositz 3. Am Ende des Sanierungsprozesses konnten in diesen beiden Mieten auch noch mehr von den detektierten Gattungen nachgewiesen werden. Die Gattung Acinetobacter konnte nur zu Beginn der Sanierung und der aktiven Phase der Miete Rositz 1 detektiert werden, was möglicherweise auf ein Sondenproblem zurückzuführen ist. Die ausgewählten Abbaugene konnten in relativ konstanter Menge über den gesamten Abbauprozess im Bodenmaterial von Rositz 1 und Rositz 3 nachgewiesen werden. In der Miete Rositz 2 war die Kopienzahl der Abbaugene zu Beginn der Sanierung geringer als im aktiven Bodenmaterial, was die Entwicklung der abbauenden Gemeinschaft während des Sanierungsprozesses zeigt. Die Kopienzahl für AlkB lag in allen Fällen deutlich über denen für C23O. Dies ist vermutlich darauf zurückzuführen, dass im Schadensfall Rositz die Alkane den Hauptteil der Kontamination ausmachten. In den meisten Fällen wurde im 1. Extrakt eine höhere Kopienzahl für AlkB und C23O nachgewiesen als im 2./3. Extrakt. Anhand der verwendeten Nachweismethode lässt sich also schlussfolgern, dass sich die meisten zum MKW-Abbau fähigen Mikroorganismen auf der Oberfläche der Bodenpartikel befanden. Trotz unterschiedlicher MKW-Ausgangskonzentration und Sanierungsdauer unterschieden sich die Schadensfälle Grimma und Espenhain kaum in der ermittelten Kopienzahl für AlkB und C23O sowie im Anteil der nachgewiesenen Gattungen. Es sind auch nur geringe Unterschiede zu den Rositz-Mieten erkennbar. In den zu sanierenden Böden liegt ein ausreichend hohes Abbaupotential vor. Der limitierende Faktor für eine erfolgreiche Sanierung scheint demzufolge die ausreichende Sauerstoffversorgung der zum Abbau befähigten Mikroorganismen zu sein.