Ce travail de thèse a consisté à étudier les mécanismes perceptifs et neurofonctionnels impliqués lors de la perception de la voix chez des patients sourds postlinguaux implantés cochléaires unilatéralement, et chez des sujets normo-entendants en simulation d'implant. Pour répondre à cet objectif, nous avons testé les performances comportementales des patients implantés dans des tâches de détection de la voix ainsi que dans des tâches de perception de l'information paralinguistique de la voix, comme le genre. Les patients ont été testés au cours d'un suivi ainsi qu'en mesures transversales. Nous avons comparé leurs performances à celles de sujets normo-entendants en condition de simulation d'implant cochléaire (vocoder). Nous avons également testé les sujets normo-entendants dans un protocole IRMf consistant à mesurer l'activité spécifique à la voix lors de la simulation d'implant. Dans l'ensemble, ces travaux montrent qu'après implantation cochléaire, les patients sourds sont déficitaires en matière de perception de la voix, contrairement à la compréhension du langage. Ce déficit n'est pas uniquement lié à la dégradation du signal par le processeur de l'implant cochléaire, mais aussi certainement à des réorganisations corticales subséquentes à la surdité.

Alors que les enfants normo-entendants qui apprennent à lire maîtrisent le langage oral, l'acquisition du langage parlé chez l'enfant implanté est soumise à deux contraintes : (1) une période de privation auditive, qui pourrait correspondre à une période critique ou sensible de l'acquisition du langage oral ; (2) une transmission dégradée du signal auditif par l'implant cochléaire par rapport à celui fournit par l'oreille. Ces deux contraintes pourraient entraîner des difficultés à percevoir la parole et à apprendre à lire. Nous avons donc évalué les performances de perception de la parole des enfants implantés avec pour objectif de préciser leur influence sur le développement de la reconnaissance des mots écrits. Les deux premières expériences évaluant la perception de la parole ont montré que les enfants implantés mettent en œuvre des traitements phonémique et lexical similaires à ceux utilisés par les enfants normo-entendants mais que ces traitements sont moins efficaces. Les trois études suivantes évaluant les compétences en lecture ont mis en évidence des déficits du développement des habiletés associées à la réussite en lecture (conscience phonémique et mémoire à court terme phonologique), du recours précis aux procédures sous-lexicale et lexicale de lecture et de l'activation automatique des représentations phonologiques au cours de la lecture. De manière générale, les résultats de ces études suggèrent que les difficultés en lecture des enfants implantés seraient dues à des représentations phonémiques moins précises que celles des enfants normo-entendants. En revanche, le recours à la Langue Parlée Complétée serait une aide possible à ces difficultés puisqu'il améliore le développement de la conscience phonémique et l'utilisation des deux procédures de lecture.

La théorie du contrôle moteur de la parole par buts auditifs de Perkell soutient que la rétroaction auditive jouerait un rôle important lors de l'acquisition du langage en permettant la construction d'un modèle interne de la relation entre articulation et résultat acoustique. Une fois mature, ce modèle serait maintenu à jour grâce à l'audition, qui permettrait d'ajuster la production de la parole afin d'en assurer l'intelligibilité. De plus, il fournirait des commandes motrices (feedforward commands) permettant la production de la parole sans que le locuteur ait constamment à se fier à son audition. Or, les personnes sourdes postlinguistiques profondes ne peuvent plus se fier à la rétroaction auditive pour maintenir à jour leur modèle interne. Par ailleurs, les implants cochléaires ne permettraient pas une bonne perception des paramètres suprasegmentaux (qui composent la prosodie). La perception de ces paramètres étant touchée, la représentation interne serait affectée. Qui plus est, ces paramètres seraient, dans la parole, ceux qui se dégradent le plus rapidement en l'absence de rétroaction auditive. Ce mémoire a donc pour but, d'une part, d'observer les capacités de production des paramètres prosodiques par des sourds porteurs d'implant cochléaire, tant avec leur implant en marche qu'avec leur implant éteint; d'autre part, d'évaluer leurs capacités de perception des indices prosodiques; enfin, d'établir un lien entre les capacités de production et de perception de ces locuteurs en ce qui a trait à la prosodie. Des énoncés interrogatifs et assertifs non marqués linguistiquement ont été produits par trois participants sourds et trois participants contrôles, puis évalués par des auditeurs. Les mêmes énoncés, enregistrés par un homme puis manipulés pour obtenir des courbes intonatives assertives et interrogatives, servaient de corpus à un test de perception. Ces tests ont montré que les participants sourds, tant en condition d'implant éteint qu'en condition d'implant en marche, produisaient plus de variations de fréquence fondamentale et des segments plus longs que les locuteurs contrôles. Leurs énoncés interrogatifs étaient moins bien évalués par les auditeurs que ceux des locuteurs contrôles. Au test de perception, les sourds ont, dans l'ensemble du test, obtenu de moins bons résultats que les participants contrôles. Ceux ayant reçu les moins bonnes évaluations de leurs énoncés produits sont aussi ceux qui ont le moins bien réussi au test de perception. Dans l'ensemble, ces résultats corroborent le postulat de la théorie du contrôle moteur par buts auditifs qui veut que l'audition joue un rôle important dans la parole. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : surdité postlinguistique, audition, implant cochléaire, prosodie, rétroaction auditive, théorie du contrôle moteur de la parole par buts auditifs de Perkell

Les résultats des recherches précédentes suggèrent qu'une privation auditive temporaire peut avoir un impact significatif sur les processus audiovisuels de la parole. Cependant, dû à la spécificité des tâches précédemment utilisées, il est trop tôt pour affirmer qu'une privation auditive temporaire a un effet sur l'ensemble des processus d'intégration multisensorielle. Le but de cette recherche est d'examiner si une privation auditive temporaire entrave les autres processus multisensoriels chez l'adulte. Une tâche illusoire audiotactile a été administrée à un groupe de personne ayant une audition normale et un groupe de participants temporairement privés d'audition. Les membres de ce dernier groupe se sont vus restaurer leurs seuils d'audition à l'aide de l'implant cochléaire. Les résultats des conditions contrôles ont confirmé que les membres des deux groupes ont des capacités unisensorielles similaires. Les résultats expérimentaux ont révélé que les participants sourds porteurs de l'implant cochléaire sont incapables d'intégrer l'information auditive et tactile. Considérant la nature de la tâche, ces différences ne peuvent pas être reliées à l'utilisation de l'implant cochléaire. Ces résultats suggèrent qu'une perte auditive temporaire entrave la capacité de fusionner l'information multisensorielle. Une expérience auditive continue semble donc être essentielle au maintien d'une intégration sensorielle normale. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Intégration multisensorielle, privation temporaire, surdité, intégration audiotactile.

Les implants cochléaires sont des appareils destinés à la réhabilitationdes surdités profondes et totales. Ils assurent la stimulation du nerf auditif en plaçant des électrodes dans la cochlée. Différentes études ont été établis afin d'améliorer l'intelligibilité de la parole dans le bruit chez le patientporteur de cet appareil. Les techniques bilatérales et binaurales permettent dereproduire une audition binaurale, car les deux oreilles sont simulées (commepour les personnes normo-entendantes). Ainsi la localisation et la perceptiondes sons environnants sont améliorées par rapport à une implantationmonaurale. Toutefois, les capacit'es de reconnaissances des mots sont trèsvite limitées en pr'esence de bruits. Nous avons d'evelopp'es des techniquesde r'eduction de bruit afin d'augmenter les performances de reconnaissance.Des améliorations de 10% à 15% suivant les conditions ont été observées. Néanmoins, si la perception est améliorée par les algorithmes, ils focalisent sur une direction, et ainsi, la localisation est alors réduite à l'angle delocalisation. Une seconde étude a alors été effectuée pour mesurer l'effetdes algorithmes sur la localisation. Ainsi, le beamformer donne les meilleurs résultats de compréhension mais la moins bonne localisation. La ré-injectiond'un pourcentage du signal d'entrée sur la sortie a permis de compenser laperte de la localisation sans détériorer l'intelligibilité. Le résultat de ces deux expériences montre qu'il faut un compromis entre laperception et la localisation des sons pour obtenir les meilleures performances.

Thèse numérisée par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

Le système auditif fusionne en un seul percept des sons purs simultanés dont lesfréquences sont harmoniquement liées, même si ces sons purs sont parfaitement résoluspar la cochlée. Cette fusion harmonique contribue à l’analyse des scènes auditives nécessitantla ségrégation de sons complexes harmoniques simultanés. Deux des études décrites iciont eu pour but d'en préciser le mécanisme chez les auditeurs sains. La première a mesuréla discrimination de rapports de fréquences voisins de l’octave (2:1) pour des sons purssimultanés ou consécutifs. Les résultats montrent que l’octave simultanée est reconnuepar un mécanisme insensible à la direction des écarts par rapport à l’octave, alors que teln'est pas le cas pour l'octave séquentielle. Une deuxième étude a exploré cette différenceentre octave simultanée et octave séquentielle par des jugements subjectifs du degré defusion ou de l’affinité perceptive entre sons purs présentés simultanément ouséquentiellement. Les résultats indiquent que fusion harmonique et affinité de hauteurtonale ne sont pas des phénomènes directement liés. La troisième étude a porté sur ladétection d’un changement de rapport de fréquences entre sons purs simultanés chez desauditeurs sains ou porteurs d’une surdité cochléaire légère à moyenne. Cette étude révèleque la sensibilité à l’harmonicité est un phénomène robuste, parfois altéré chez les sujetssourds mais résistant à une forte dégradation de la discrimination fréquentielle. Il apparaîtcependant que la détection d’inharmonicité, asymétrique chez les auditeurs sains, devientsymétrique en présence de lésions cochléaires, ce qui semble indiquer que le mécanismeutilisé est différent dans ce cas. / The auditory system fuses into one percept simultaneous pure tones whose frequenciesare harmonically related, even if these pure tones are perfectly resolved by the cochlea.This harmonic fusion contributes to auditory scene analysis requiring segregation ofsimultaneous harmonic complex tones. Two studies reported here aimed to clarify itsmechanism in normal-hearing listeners. The first study measured the discrimination offrequency ratios close to the octave (2:1) for simultaneous or consecutive pure tones. Theresults show that the simultaneous octave is recognized by a mechanism which isinsensitive to the direction of deviations from the octave, whereas this is not the case forthe sequential octave. A second study explored this difference between the simultaneousand sequential octaves by means of subjective judgments on the degree of fusion or theperceptual affinity between pure tones presented simultaneously or sequentially. Theresults indicate that harmonic fusion and pitch affinity are not directly related phenomena.The third study measured the detection of a change in frequency ratio for simultaneouspure tones in listeners with normal hearing or mild to moderate cochlear hearing loss.The results indicate that sensitivity to harmonicity is a robust phenomenon, sometimesaltered by cochlear lesions but resistant to severe deficits in frequency discrimination.However, while inharmonicity detection is asymmetric in normal-hearing listeners, itbecomes symmetric in the presence of cochlear hearing loss, suggesting that theunderlying mechanism is different in the latter case.

La catégorisation auditive est un processus essentiel pour faire face aux nombreux sons qui nous entourent dans le monde réel. Toutefois ces capacités sont altérées par l'utilisation d'un Implant Cochléaire (IC). Bien les utilisateurs d'IC montrent de très bonnes capacités à percevoir la parole, leur capacité à percevoir d'autres types de sons est altérée en comparaison avec des Entendants Normaux (EN). Dans le projet présenté ici nous utiliserons une nouvelle approche en étudiant la perception des sons à un niveau catégoriel plutôt qu'individuel. Dans une première étude les utilisateurs d'IC et des EN ont été testé afin de mesuré avec quel précision ils pouvaient catégoriser des sons vocaux, environnementaux et musicaux. Les résultats montrent que les utilisateurs d'IC étant appareillés depuis le plus longtemps, et ayant donc une plus grande expérience d'audition avec l'appareil, atteignent des performances plus similaires aux EN que des personnes ayant eu moins d'expérience avec l'IC. Une deuxième étude n'utilisant que des sons vocaux a montré que les informations liées aux émotions et à l'âge du locuteur étaient utilisées afin de catégoriser les différents locuteurs et que le geme était peu perçu par les sujets. Enfin, une troisième étude s'est quant à elle intéressée comment différents sons environnementaux étaient catégorisés et si le contexte auditif (i.e. la localisation) pouvait aider la catégorisation et l'identification de sons vocodés. Bien que nous n'ayons pas observé d'effet de facilitation du contexte les résultats montrent la robustesse de certaines informations pour la perception des sons comme la perception de l'action et la matière les produisant, même lorsque les sujets ne pouvaient les identifier. Le domaine de recherche sur la catégorisation auditive n'est pas aussi développé que celui de la catégorisation visuelle et ce projet apporte de précieuse informations pour mieux comprendre comment la catégorisation dans le domaine auditif est effectuée et quelles catégories sont communément utilisées par les auditeurs. Nous avons pu par exemple mettre en évidence une catégorie regroupant les sons produits par des actions ou des matériaux ou encore des catégories de sons correspondant aux voix et actions humaines, à la nature, aux sons mécaniques et aux sons musicaux, ce qui est en accord avec les résultats obtenus dans des études menées précédemment. Concernant les résultats des utilisateurs d'IC il apparaît que les auditeurs ayant une longue expérience d'utilisation de l'appareil ont moins de difficultés à catégoriser les sons qu'à identifier des sons individuels. Ceci constitue la première étude à tester les utilisateurs d'IC dans une tâche de classification libre et s'ajoute aux quelques études ayant utilisés des tâches de catégorisation auditive avec des utilisateurs d'IC qui suggèrent que la perception catégorielle pourrait être une façon appropriée et efficace de tester et rééduquer les utilisateurs d'IC à percevoir différentes catégories de sons. / Auditory categorisation is a process essential for coping with the large amount of sounds encountered in the real world. However it is affected by the use of a cochlear implant (CI) deviee. Whilst CI users may attain high levels of speech performance,ad their ability to perceive other kinds of sounds is impaired in comparison to Normal Hearing Listeners (NHL). The current project therefore proposes a new approach, looking at the perception of sounds at the leve!of categories rather than individual sounds. In the first study CI users and NHL were tested to see how accurately they categorised a series of vocal, environmental and musical sounds. Results showed that CI users with the longest duration of implantation and therefore of listening experience demonstrated results more similar to those ofNHL. A second study involving oniy vocal sounds showed that information pertaining to the emotion and age of a speaker was used to categorise different speakers and that gender was not strongly perceived. A third study looked at how different environmental sounds were categorised and whether or not the auditory context (i.e. location) was helpful to the categorisation and identification of vocoded sounds. Although context information did not appear to aid listeners the results showed the robustness of certain information regarding the perception of the sound producing action and material, even when listeners could not identify sounds. The research domain of auditory categorisation is not as large as that for the visual domain and subsequent!y this project is important for the further understanding of how sounds are categorised and what categories are commoniy used by listeners. For example the perception of the sound producing action and material as weil as results that show categories of sounds corresponding to hnman vocalisations, hnman actions, nature, mechanical and musical sounds, which agrees with previously conducted studies Concerning the results of CI users it appears that experienced listeners may have fewer problems perceiving auditory categories as compared to identifying individual sounds. This is the first study to test CI users in a free-sorting task and in addition to the few studies that have also tested CI users auditory categorisation suggests that categorical perception may be a useful way in which to test and rehabilitate CI users to different kinds of sounds.

L'implantation cochléaire reste à ce jour le seul moyen capable de restaurer la perception auditive chez les personnes présentant une surdité sévère ou profonde en échec d'appareillage conventionnel. Son principe repose sur la stimulation électrique directe des neurones auditifs de la cochlée par un faisceau d'électrode inséré dans l'oreille interne. Malgré les progrès réalisés dans le manufacturage des électrodes et dans la technique chirurgicale, le geste d'insertion du faisceau d'électrode demeure traumatique. Ce traumatisme est souvent responsable de la perte de l'audition résiduelle sur les fréquences graves et d'une réaction inflammatoire conduisant à une cicatrisation fibreuse. Cette réaction fibreuse est délétère à la fois pour le fonctionnement de l'implant, car augmentant l'impédance des électrodes, mais aussi pour l'audition résiduelle lorsqu'elle est préservée, limitant ainsi les possibilités de stimulation hybride électro-acoustique. Aussi les recherches actuelles tendent à réduire cette fibrose par des moyens pharmacologiques limités, utilisant un corticoïde (dexaméthasone), sans pour autant que son efficacité n'ait été démontrée de manière formelle in vitro ou in vivo. En outre, les cibles moléculaires visées lors de la réaction inflammatoire et fibrotique dans la cochlée n'étant pas clairement identifiées, il est difficile de savoir si cette approche thérapeutique est la plus adaptée. Dans ce travail nous avons donc mis au point des modèles in vitro de culture de tranche de cochlée et d'explant cochléaire de rat pour tester l'efficacité antifibrotique et la toxicité de plusieurs drogues, dont la dexaméthasone, mais aussi l'aracytine, antimitotique non ototoxique et d'utilisation sûre au contact du système nerveux central. Entre nos mains, il apparaît que la stratégie antimitotique par application d'aracytine était plus efficace contre la fibrose et moins toxique pour les cellules sensorielles que la dexamethasone. Dans une seconde partie de ce travail, nous avons utilisé deux modèles in vivo de fibrose cochléaire, à savoir : l'induction d'une labyrinthite immune à Keyhole Limpet Hemocyanin et l'implantation chronique d'un corps étranger intra-cochléaire. A nouveau, l'aracytine délivrée par pompe osmotique intracochléaire permettait de réduire significativement la fibrose dans le modèle de labyrinthite alors que l'effet de la dexamethasone n'était pas significatif. De même la préservation de l'audition était statistiquement meilleure dans le groupe des animaux traités par antimitotiques. Aussi seule l'aracytine a été testée dans l'autre modèle de corps étranger intracochléaire. Elle permettait également de réduire la fibrose observée dans la cochlée, sans effet toxique sur les neurones auditifs. Si la préservation de l'audition était impossible dans le groupe contrôle, l'audition sur les basses fréquences était conservée chez les animaux traités par aracytine. Enfin, les seuils de stimulation électrique capables de provoquer une réponse électrophysiologique par le potentiel évoqué auditif étaient significativement inférieurs dans le groupe traité par aracytine. Ainsi, nous avons pu montrer qu'une stratégie antimitotique était capable d'inhiber efficacement la fibrose dans la cochlée in vitro et in vivo, et ce avec une efficacité supérieure à la dexaméthasone. Nous recommandons donc d'envisager en pratique clinique l'utilisation de l'aracytine pour prévenir la fibrose cochléaire. De plus, ce travail souligne l'intérêt de mieux décortiquer les voies cellulaires conduisant à l'inflammation et à la fibrose cochléaire, de sorte à déterminer les meilleures cibles et molécules candidates. Ces mêmes molécules pourront être testées sur les modèles que nous avons mis au point afin de proposer de nouvelles alternatives thérapeutiques à la prévention de la fibrose cochléaire. / Cochlear implantation is the only treatment capable of restoring the auditory pathways in patient suffering from severe to profound hearing loss with poor benefit from hearing aids. Its functioning relies on direct electric stimulation of primary auditory neurons through an electrode array inserted into the cochlea.Despite the advances in electrode design and surgical technique, the act of inserting the electrode array is still traumatic. These traumas result in the loss of residual hearing in low frequencies and provoke an inflammatory reaction leading to fibrous scarring. This fibrous reaction is deleterious to not only the implant performance by increasing the impedance of the electrodes, but also the preserved residual hearing which limit the possibilities of hybrid electro-acoustic stimulation.Current researches aim at limiting this fibrosis by drug application, such as corticosteroids. Therefore dexamethasone is frequently used, but its effectiveness has been only demonstrated formally in vitro or in vivo. Furthermore, the molecular targets set in the fibrotic and inflammatory reaction in the cochlea are not clearly identified, and it is unclear whether this therapeutic approach is best suited.In this study we have developed in vitro models of rat cochlear slice and cochlear explants culture to test the antifibrotic efficacy and toxicity of various drugs, including dexamethasone, but also aracytine, an antimitotic drug with very low ototoxicity which is safely used in contact with the central nervous system. In our hands, it appears that antimitotic aracytine is more effective against fibrosis and less toxic to the sensory cells than the anti-inflammatory drug dexamethasone.In the second part of this study, we used two in vivo models of cochlear fibrosis namely the KLH(keyhole limpet hemocyanin)-induced sterile labyrinthitis and the foreign-body-induced chronic labyrinthitis. Again, the intracochlear fibrosis in the model of KLH-induced labyrinthitis was signticantly reduced by the osmotic pump with aracytine, while the effect of dexamethasone was not significant. Also the preservation of the hearing was statistically better in the group of animals treated with this antimitotic drug. Consequently, aracytine was the only drug tested in the other model of foreign-body-induced labyrinthitis. Again, aracytine reduced fibrosis in the cochlea, without any toxic effects on auditory neurons. While the preservation of the hearing was not achieved in the control group, the low frequencies hearing was preserved in animals treated with aracytine. Finally, the thresholds of electrical stimulation eliciting auditory brainstem response recordings were significantly lower in the treated group by aracytine.Thus, we have shown that an antimitotic strategy was able to inhibit fibrosis effectively in the cochlea in vitro and in vivo, and this with a greater efficiency than dexamethasone. We therefore recommend considering in clinical practice the use of aracytine to prevent cochlear fibrosis. In addition, this study stresses the importance of analyzing the cellular pathways of cochlear inflammation and fibrosis, in order to determine the best targets and candidate molecules. These molecules could be tested on the models that we have developed in order to offer new therapeutic options to prevent cochlear fibrosis.

Notre capacité à communiquer et à apprécier la musique repose sur une discrimination de fréquences couvrant une large gamme de fréquences sonores. Cette propriété résulte de cellules mécanosensorielles « ciliées », qui sont réglées pour répondre de façon maximale à une fréquence caractéristique qui varie monotoniquement le long de l’axe de l’organe auditif, la cochlée. Les mécanismes cellulaires et moléculaires qui définissent la fréquence d’une cellule ciliée et régulent sa valeur pour différentes cellules afin de couvrir la gamme auditive demeurent néanmoins inconnus. Notre hypothèse de travail est que cette fréquence est réglée en partie par les propriétés mécaniques passives et actives de la « touffe ciliaire », l’antenne mécanosensorielle de la cellule ciliée. A l’aide d’une préparation excisée de la cochlée du rat, nous avons combiné l’iontophorèse de chélateurs de calcium (BAPTA ou EDTA) pour casser les liens de bout-de-cil qui connectent les stéréocils voisins de la touffe ciliaire, une stimulation grâce à un micro-jet de fluide pour estimer la raideur de la touffe ciliaire et des enregistrements en « patch-clamp » de courants de transduction afin de compter le nombre de liens de bout-de-cil intacts qui contribuent à la réponse. Avec les mouvements évoqués par la rupture des liens de bout-de-cil et avec nos mesures de raideur, nous avons pu estimer la tension dans toute la touffe ciliaire, ainsi que la tension dans un seul lien de bout-de-cil en connaissant le nombre de liens qui contribuent à cette tension. Dans les cellules ciliées externes, qui sont impliquées dans l’amplification du stimulus sonore mais qui n’envoient pas d’information neuronale au cerveau, nous avons observé un gradient de tension et de raideur lorsque la fréquence caractéristique de la cellule ciliée augmente, suggérant que ces paramètres physiques peuvent être impliqués dans le réglage d’une cellule ciliée à sa fréquence caractéristique. Au contraire, pour les cellules ciliées internes, les vraies cellules sensorielles de la cochlée, nos observations ne montrent pas de gradient significatif. De plus, nous avons observé des mouvements de la touffe ciliaire induits par la variation de la concentration en calcium, correspondant à une tension accrue pour des concentrations en calcium plus faibles. Ces mouvements sont similaires à ceux évoqués dans d’autres classes de vertébrés, tels que chez la grenouille ou chez la tortue. Ainsi, nos résultats réconcilient les expériences faites chez les vertébrés inférieurs et chez le mammifère, et montrent l’implication des gradients de la mécanique de la touffe ciliaire pour l’importante sélectivité fréquentielle de la cochlée / Our ability to communicate and appreciate music relies on acute frequency discrimination over a broad range of sound frequencies. This property results from the operation of mechanosensory “hair" cells, which are each tuned to respond maximally to a characteristic frequency that varies monotonically along the axis of the auditory organ, the cochlea. The cellular and molecular mechanisms that set the characteristic frequency of a hair cell and regulate its value among different cells to cover the auditory range have remained elusive. Our working hypothesis is that tuning results in part from passive and active mechanical properties of the “hair" bundle, the mechanosensory antenna of the hair cell.Using an excised preparation from the rat cochlea, we combined iontophoresis of a calcium chelator (BAPTA or EDTA) to break the tip links that interconnect neighbouring stereocilia of the hair-cell bundle, fluid-jet stimulation to estimate hair-bundle stiffness and patch-clamp recordings of transduction currents to count the number of intact transduction channels contributing to the response. From the movements evoked by tip-link breakage and our stiffness measurements, we were able to estimate tension in the whole hair bundle as well as, knowing the number of tip links contributing to this tension, in a single tip link.In outer hair cells, which are involved in sound amplification but do not send neural information to the brain, we observed a gradient of tension and stiffness from the low-frequency to the high-frequency end of the cochlea, suggesting that these physical parameters may help tune the hair cell to its characteristic frequency. Interestingly, with inner hair cells - the true sensors of the cochlea, our observations do not show any significant gradient. Furthermore, we observed calcium-evoked hair-bundle movements corresponding to an increased tension in the tip links at decreased concentrations of calcium. These movements were similar to those evoked in other classes of vertebrates, such as the frog or the turtle. Together, our results reconcile experiments performed in lower vertebrates with those performed in mammals and show the implication of hair-bundle mechanical gradients in the sharp frequency tuning of the cochlea