Diss. (sammanfattning) Uppsala : Sveriges lantbruksuniv., 2007. / Härtill 4 uppsatser.

Diss. (sammanfattning) Uppsala : Sveriges lantbruksuniv., 2008. / Härtill 6 uppsatser.

The decomposition of dead plant biomass substantially contributes to the carbon cycle and therefore is one of the key processes in temperate forests. While the role of fungi in litter and deadwood decomposition was repeatedly addressed, there are just a few surveys of bacteria associated with decomposing plant biomass. The development of bacterial community within leaf litter is likely driven by the changes in litter chemistry and by the availability of nutrients in the litter. Fungal activity greatly contributes to changing properties of substrate and thus influences bacterial community. Availability of nutrients is changing during biomass decomposition from easily accessible substrates toward more recalcitrant ones (e.g. lignin). The colonization of deadwood by bacteria is influenced by various factors such as microclimate conditions, tree species and volume. The aim of this thesis was to describe bacterial community dynamics during the first two years of decomposition of leaf litter and deadwood. In the leaf litter experiment, bacterial community was analysed in the live, senescent and decomposing leaves of Quercus petraea. This experiment was performed in the Xaverovsky Haj Natural Reserve, Czech Republic. Deadwood experiment was focused on the composition of bacterial community in the initial...

The presented thesis investigates the role of bryophytes in the deadwood and carbon (C) cycle of boreal black spruce forests in Labrador, Canada. All major forest C pools (live-tree, standing and downed deadwood, organic layer, mineral soil) were quantified for three old-growth, nine clearcut harvested, and three burned forest stands in order to characterize forest C dynamics of a high-latitude humid boreal forest ecosystem. Tree and aboveground deadwood C dynamics of Labrador black spruce forests were similar to those of drier or warmer boreal forests. However, due to bryophyte-driven processes such as woody debris (WD) burial and paludification, the studied forests contained high organic layer, mineral soil, and buried wood C stocks. The comprehensive field-measured data on C stocks was used to evaluate the CBM-CFS3, a Canadian national-scale C budget model, with respect to its applicability to Labrador black spruce and humid boreal forests elsewhere. After selected biomass estimation and deadwood decay parameters had been adjusted, the CBM-CFS3 represented measured live-tree and aboveground deadwood C dynamics well. The CBM-CFS3 was initially designed for well-drained upland forests and does not reflect processes associated with bryophytes and high forest floor moisture content, thus not capturing the large amounts of buried wood and mineral soil C observed in the studied forests. Suggestions are made for structural changes to the CBM-CFS3 and other forest ecosystem C models to more adequately represent the bryophyte-regulated accumulation of buried wood, organic layer, and mineral soil C. Accuracy of forest C models could be further improved by differentiating WD decomposition rates by disturbance history, because WD respiration reflects disturbance-induced changes in temperature and moisture regimes. In Labrador, WD respiration was limited by low WD moisture levels and high temperatures in burned stands, and by high WD moisture contents and low temperatures in old-growth stands. Following harvesting, residual vegetation prevents the desiccation of WD, resulting in significantly higher WD respiration compared to old-growth and burned stands. Moreover, the bryophyte layer recovers faster following harvest than following fire, which reduces WD desiccation due to moisture retention, water transfer, and moisture-induced cooling and results in higher WD decomposition rates. Bryophytes are thus a key driver of the deadwood and C cycle of humid boreal Labrador black spruce forests. The author recommends to classify these and similar boreal forests as a functional ecosystem group called “humid boreal forests”, preliminarily defined as “boreal forest ecosystems featuring a bryophyte-dominated ground vegetation layer associated with low soil temperatures, high moisture levels, low dead organic matter decomposition rates, and subsequently (in the absence of stand-replacing disturbances) an accumulation of buried wood embedded in a thick organic layer”. Bryophytes are also an integral component of many coniferous forests outside the boreal biome. Bryophyte-regulated processes such as WD burial or paludification are thus likely significant to the global C cycle. The potential climate change-induced release of large amounts of CO2 from buried wood and soil C pools necessitates an increased understanding of how bryophyte productivity and decomposition constraints will change with increasing temperature and varying moisture regimes. Ecosystems such as humid boreal forests with potentially high C losses to the atmosphere may thus be identified and counteractive forest management strategies can be developed and implemented. / Cette thèse de doctorat s’intéresse à l’influence qu’exercent les mousses sur les cycles du bois mort et du carbone (C) dans des pessières noires boréales humides du Labrador, Canada. Toutes les réservoirs majeurs de C (arbres vivants, bois mort sur pied et effondré, l’horizon de matière organique, sol minéral) de trois pessières vierges, neuf coupes à blanc et de trois pessières brûlées ont été quantifiés pour caractériser le cycle du C des forêts humides boréales du nord. Les dynamismes de C des arbres vivants et du bois mort supraterrestre ressemblaient à ceux des forêts boréales plus sèches ou aux températures plus chaudes. À cause des processus régulés par les mousses (l’enterrement du bois mort ou la paludification), les forêts étudiées contenaient des stocks élevés de C au sein de l’horizon de matière organique, le sol minéral et le bois enterré. Les données ont aussi été utilisées pour évaluer le MBC-SFC3, un modèle national canadien du bilan du C, concernant son applicabilité aux pessières boréales humides de Labrador et d’ailleurs. Suite à l’ajustement de quelques paramètres, p.ex. des taux de décomposition, le MBC-SFC3 reproduisait bien le dynamisme mesuré des arbres vivants et du bois mort supraterrestre. Le MBC-SFC3 a initialement été développé pour les sites bien drainés et ne considère pas les processus associés avec les mousses ou l’humidité élevée du sol. Conséquemment, le MBC-SFC3 ne représentait pas les stocks élevés de C mesurés pour le bois enterré et pour le sol. Les modifications structurelles du MBC-SFC3 et d’autres modèles du C forestier sont nécessaires pour représenter adéquatement l’accumulation du C au sein de ces réservoirs. La précision des modèles du C forestier pourrait encore être améliorée par une différenciation des taux de décomposition selon le régime de perturbations, parce que la respiration du bois mort reflète les changements de la température et d’humidité associés avec une perturbation spécifique. Dans les pessières brûlés du Labrador, la respiration du bois mort était limitée par a faible humidité du bois et des températures élevées; dans les pessières vierges, par l’humidité élevée du bois et des températures basses. Dans les coupes à blanc, la végétation résiduelle empêchait le dessèchement du bois mort. Il s’y ensuivit que la respiration du bois mort y est nettement plus élevée en comparaison avec des pessières brûlés ou vierges. La décomposition du bois mort après coupe à blanc est aussi favorisée par la récupération plus rapide de la couche de mousses, diminuant conséquemment le dessèchement du bois mort par la conservation d’humidité, les transports vertical et horizontale d’eau et le refroidissement induit par l’humidité. Ainsi, les mousses sont les facteurs clés dans les cycles du bois mort et du C des pessières noires boréales au Labrador. L’auteur préconise la classification de ces pessières et des forêts semblables comme un groupe fonctionnel d’écosystèmes nommé : « pessières boréales humides » ; provisoirement définies comme « des écosystèmes forestiers avec une végétation terrestre dominée par les mousses et par conséquent associée avec des températures basses du sol, une humidité élevée, des taux de décomposition faibles et (en l’absence de perturbations) l’accumulation du bois enterré dans des couches organiques epaisses ». En outre, les mousses sont des éléments principaux des nombreuses forêts résineuses n’appartenant pas au biome boréal. Les processus régulés par les mousses tels l’enterrement du bois mort ou la paludification sont probablement importants pour le cycle global de C. La libération potentielle de grandes quantités de CO2 des réservoirs « bois enterré » et « sol » à la suite des changements climatiques exige une meilleure compréhension des transformations de la productivité des mousses et des limitations de la décomposition dues aux températures plus élevées et au taux d’humidités variables. Ainsi, les écosystèmes aux pertes potentielles de C élevées (p.ex. les pessières boréales humides) peuvent être identifiés et des mesures d’aménagement antagonistes peuvent être développées et implémentées. Traduction assistée par : Karl-Heinrich von Bothmer, Géry van der Kelen / Die vorliegende Arbeit untersucht die Einflüsse von Moosen auf den Totholz- und Kohlenstoff-(C)-Kreislauf in borealen Schwarzfichtenwäldern in Labrador, Kanada. Um den C-Kreislauf dieses humiden borealen Waldökosystems zu charakterisieren, wurden alle bedeutenden C-Speicher (lebende Bäume, stehendes und liegendes Totholz, organische Auflage, Mineralboden) von drei Primärwald-, neun Kahlschlags- und drei Brandflächen quantifiziert. Die C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes der Untersuchungsflächen ähnelten denen von trockeneren und/oder wärmeren borealen Wäldern, während die organische Auflage, der Mineralboden und das begrabene Totholz bedingt durch von Moosen regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung besonders hohe C-Vorräte aufwiesen. Mit dem umfangreichen C-Datensatz wurde das CBM-CFS3, das nationale kanadische C-Modell, am Beispiel Labradors im Hinblick auf seine Anwendbarkeit in humiden borealen Wäldern evaluiert. Nach Anpassung ausgewählter Parameter, z.B. der Totholzabbauraten, wurden die gemessenen C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes vom Modell abgebildet. Das CBM-CFS3 wurde ursprünglich für staunässefreie, terrestrische Waldstandorte entwickelt und berücksichtigt keine mit Moosen oder hoher Bodenfeuchte assoziierten Prozesse, so dass es die hohen C-Vorräte des begrabenen Totholzes und des Bodens nicht widerspiegelte. Eine adäquate Abbildung der Akkumulation von C in diesen Speichern erfordert strukturelle Änderungen des CBM-CFS3 und anderer Wald-C-Modelle. Die Genauigkeit von Wald-C-Modellen könnte darüber hinaus durch eine Differenzierung der Totholzabbauraten in Abhängigkeit vom Störungsregime verbessert werden, da störungsspezifische Veränderungen von Temperatur und Feuchte von der Totholzatmung widergespiegelt werden. Im Untersuchungsgebiet limitierten geringe Holzfeuchten und hohe Holztemperaturen die Totholzatmung auf Brandflächen. In Primärwäldern wirkten dagegen hohe Holzfeuchten und geringe Holztemperaturen hemmend. Auf Kahlschlägen verhinderte die verbleibende Vegetation die Austrockung des Totholzes, was zu signifikant erhöhten Atmungsraten im Vergleich zu Brand- und Primärwaldflächen führte. Zudem wird der Totholzabbau auf Kahlschlen durch eine schnellere Erholung der Moosdecke als auf Brandflächen gefördert, da Moose durch ihr hohes Wasserspeichervermögen, vertikalen und horizontalen Wassertransport und feuchte-induzierte Kühlung der Austrockung des Totholzes entgegenwirken. Moose sind somit ein Schlüsselfaktor im Totholz- und C-Kreislauf der humiden borealen Schwarzfichtenwälder Labradors. Die Autorin empfiehlt die Klassifikation dieser und ähnlicher borealer Wälder als eine funktionelle Ökosystemgruppe namens “humid boreal forests”; vorläufig definiert als “boreale Waldökosysteme mit durch Moose dominierter Bodenvegetation und damit assoziierten niedrigen Bodentemperaturen, hohen Bodenfeuchten, geringen Abbauraten und (in Abwesenheit großflächiger Störungen) der Akkumulation von begrabenem Totholz in mächtigen organischen Auflagen”. Auch außerhalb des borealen Bioms sind Moose ein wesentlicher Bestandteil vieler Nadelwälder. Durch Moose regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung sind daher wahrscheinlich relevant für den globalen C-Kreislauf. Die durch den Klimawandel bedingte potentielle Freisetzung von großen Mengen CO2 aus begrabenem Totholz und dem Boden macht ein besseres Verständnis der zu erwartenden Veränderungen von Mooswachstum und Abbauhemmnissen als Folge erhöhter Temperaturen und variabler Feuchteverhältnisse erforderlich. Somit können Ökosysteme mit potentiell hohen C-Verlusten, wie z.B. humide boreale Wälder, identifiziert und diesen entgegenwirkende Bewirtschaftungsmaßnahmen entwickelt und umgesetzt werden.

The presented thesis investigates the role of bryophytes in the deadwood and carbon (C) cycle of boreal black spruce forests in Labrador, Canada. All major forest C pools (live-tree, standing and downed deadwood, organic layer, mineral soil) were quantified for three old-growth, nine clearcut harvested, and three burned forest stands in order to characterize forest C dynamics of a high-latitude humid boreal forest ecosystem. Tree and aboveground deadwood C dynamics of Labrador black spruce forests were similar to those of drier or warmer boreal forests. However, due to bryophyte-driven processes such as woody debris (WD) burial and paludification, the studied forests contained high organic layer, mineral soil, and buried wood C stocks. The comprehensive field-measured data on C stocks was used to evaluate the CBM-CFS3, a Canadian national-scale C budget model, with respect to its applicability to Labrador black spruce and humid boreal forests elsewhere. After selected biomass estimation and deadwood decay parameters had been adjusted, the CBM-CFS3 represented measured live-tree and aboveground deadwood C dynamics well. The CBM-CFS3 was initially designed for well-drained upland forests and does not reflect processes associated with bryophytes and high forest floor moisture content, thus not capturing the large amounts of buried wood and mineral soil C observed in the studied forests. Suggestions are made for structural changes to the CBM-CFS3 and other forest ecosystem C models to more adequately represent the bryophyte-regulated accumulation of buried wood, organic layer, and mineral soil C. Accuracy of forest C models could be further improved by differentiating WD decomposition rates by disturbance history, because WD respiration reflects disturbance-induced changes in temperature and moisture regimes. In Labrador, WD respiration was limited by low WD moisture levels and high temperatures in burned stands, and by high WD moisture contents and low temperatures in old-growth stands. Following harvesting, residual vegetation prevents the desiccation of WD, resulting in significantly higher WD respiration compared to old-growth and burned stands. Moreover, the bryophyte layer recovers faster following harvest than following fire, which reduces WD desiccation due to moisture retention, water transfer, and moisture-induced cooling and results in higher WD decomposition rates. Bryophytes are thus a key driver of the deadwood and C cycle of humid boreal Labrador black spruce forests. The author recommends to classify these and similar boreal forests as a functional ecosystem group called “humid boreal forests”, preliminarily defined as “boreal forest ecosystems featuring a bryophyte-dominated ground vegetation layer associated with low soil temperatures, high moisture levels, low dead organic matter decomposition rates, and subsequently (in the absence of stand-replacing disturbances) an accumulation of buried wood embedded in a thick organic layer”. Bryophytes are also an integral component of many coniferous forests outside the boreal biome. Bryophyte-regulated processes such as WD burial or paludification are thus likely significant to the global C cycle. The potential climate change-induced release of large amounts of CO2 from buried wood and soil C pools necessitates an increased understanding of how bryophyte productivity and decomposition constraints will change with increasing temperature and varying moisture regimes. Ecosystems such as humid boreal forests with potentially high C losses to the atmosphere may thus be identified and counteractive forest management strategies can be developed and implemented. / Cette thèse de doctorat s’intéresse à l’influence qu’exercent les mousses sur les cycles du bois mort et du carbone (C) dans des pessières noires boréales humides du Labrador, Canada. Toutes les réservoirs majeurs de C (arbres vivants, bois mort sur pied et effondré, l’horizon de matière organique, sol minéral) de trois pessières vierges, neuf coupes à blanc et de trois pessières brûlées ont été quantifiés pour caractériser le cycle du C des forêts humides boréales du nord. Les dynamismes de C des arbres vivants et du bois mort supraterrestre ressemblaient à ceux des forêts boréales plus sèches ou aux températures plus chaudes. À cause des processus régulés par les mousses (l’enterrement du bois mort ou la paludification), les forêts étudiées contenaient des stocks élevés de C au sein de l’horizon de matière organique, le sol minéral et le bois enterré. Les données ont aussi été utilisées pour évaluer le MBC-SFC3, un modèle national canadien du bilan du C, concernant son applicabilité aux pessières boréales humides de Labrador et d’ailleurs. Suite à l’ajustement de quelques paramètres, p.ex. des taux de décomposition, le MBC-SFC3 reproduisait bien le dynamisme mesuré des arbres vivants et du bois mort supraterrestre. Le MBC-SFC3 a initialement été développé pour les sites bien drainés et ne considère pas les processus associés avec les mousses ou l’humidité élevée du sol. Conséquemment, le MBC-SFC3 ne représentait pas les stocks élevés de C mesurés pour le bois enterré et pour le sol. Les modifications structurelles du MBC-SFC3 et d’autres modèles du C forestier sont nécessaires pour représenter adéquatement l’accumulation du C au sein de ces réservoirs. La précision des modèles du C forestier pourrait encore être améliorée par une différenciation des taux de décomposition selon le régime de perturbations, parce que la respiration du bois mort reflète les changements de la température et d’humidité associés avec une perturbation spécifique. Dans les pessières brûlés du Labrador, la respiration du bois mort était limitée par a faible humidité du bois et des températures élevées; dans les pessières vierges, par l’humidité élevée du bois et des températures basses. Dans les coupes à blanc, la végétation résiduelle empêchait le dessèchement du bois mort. Il s’y ensuivit que la respiration du bois mort y est nettement plus élevée en comparaison avec des pessières brûlés ou vierges. La décomposition du bois mort après coupe à blanc est aussi favorisée par la récupération plus rapide de la couche de mousses, diminuant conséquemment le dessèchement du bois mort par la conservation d’humidité, les transports vertical et horizontale d’eau et le refroidissement induit par l’humidité. Ainsi, les mousses sont les facteurs clés dans les cycles du bois mort et du C des pessières noires boréales au Labrador. L’auteur préconise la classification de ces pessières et des forêts semblables comme un groupe fonctionnel d’écosystèmes nommé : « pessières boréales humides » ; provisoirement définies comme « des écosystèmes forestiers avec une végétation terrestre dominée par les mousses et par conséquent associée avec des températures basses du sol, une humidité élevée, des taux de décomposition faibles et (en l’absence de perturbations) l’accumulation du bois enterré dans des couches organiques epaisses ». En outre, les mousses sont des éléments principaux des nombreuses forêts résineuses n’appartenant pas au biome boréal. Les processus régulés par les mousses tels l’enterrement du bois mort ou la paludification sont probablement importants pour le cycle global de C. La libération potentielle de grandes quantités de CO2 des réservoirs « bois enterré » et « sol » à la suite des changements climatiques exige une meilleure compréhension des transformations de la productivité des mousses et des limitations de la décomposition dues aux températures plus élevées et au taux d’humidités variables. Ainsi, les écosystèmes aux pertes potentielles de C élevées (p.ex. les pessières boréales humides) peuvent être identifiés et des mesures d’aménagement antagonistes peuvent être développées et implémentées. Traduction assistée par : Karl-Heinrich von Bothmer, Géry van der Kelen / Die vorliegende Arbeit untersucht die Einflüsse von Moosen auf den Totholz- und Kohlenstoff-(C)-Kreislauf in borealen Schwarzfichtenwäldern in Labrador, Kanada. Um den C-Kreislauf dieses humiden borealen Waldökosystems zu charakterisieren, wurden alle bedeutenden C-Speicher (lebende Bäume, stehendes und liegendes Totholz, organische Auflage, Mineralboden) von drei Primärwald-, neun Kahlschlags- und drei Brandflächen quantifiziert. Die C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes der Untersuchungsflächen ähnelten denen von trockeneren und/oder wärmeren borealen Wäldern, während die organische Auflage, der Mineralboden und das begrabene Totholz bedingt durch von Moosen regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung besonders hohe C-Vorräte aufwiesen. Mit dem umfangreichen C-Datensatz wurde das CBM-CFS3, das nationale kanadische C-Modell, am Beispiel Labradors im Hinblick auf seine Anwendbarkeit in humiden borealen Wäldern evaluiert. Nach Anpassung ausgewählter Parameter, z.B. der Totholzabbauraten, wurden die gemessenen C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes vom Modell abgebildet. Das CBM-CFS3 wurde ursprünglich für staunässefreie, terrestrische Waldstandorte entwickelt und berücksichtigt keine mit Moosen oder hoher Bodenfeuchte assoziierten Prozesse, so dass es die hohen C-Vorräte des begrabenen Totholzes und des Bodens nicht widerspiegelte. Eine adäquate Abbildung der Akkumulation von C in diesen Speichern erfordert strukturelle Änderungen des CBM-CFS3 und anderer Wald-C-Modelle. Die Genauigkeit von Wald-C-Modellen könnte darüber hinaus durch eine Differenzierung der Totholzabbauraten in Abhängigkeit vom Störungsregime verbessert werden, da störungsspezifische Veränderungen von Temperatur und Feuchte von der Totholzatmung widergespiegelt werden. Im Untersuchungsgebiet limitierten geringe Holzfeuchten und hohe Holztemperaturen die Totholzatmung auf Brandflächen. In Primärwäldern wirkten dagegen hohe Holzfeuchten und geringe Holztemperaturen hemmend. Auf Kahlschlägen verhinderte die verbleibende Vegetation die Austrockung des Totholzes, was zu signifikant erhöhten Atmungsraten im Vergleich zu Brand- und Primärwaldflächen führte. Zudem wird der Totholzabbau auf Kahlschlen durch eine schnellere Erholung der Moosdecke als auf Brandflächen gefördert, da Moose durch ihr hohes Wasserspeichervermögen, vertikalen und horizontalen Wassertransport und feuchte-induzierte Kühlung der Austrockung des Totholzes entgegenwirken. Moose sind somit ein Schlüsselfaktor im Totholz- und C-Kreislauf der humiden borealen Schwarzfichtenwälder Labradors. Die Autorin empfiehlt die Klassifikation dieser und ähnlicher borealer Wälder als eine funktionelle Ökosystemgruppe namens “humid boreal forests”; vorläufig definiert als “boreale Waldökosysteme mit durch Moose dominierter Bodenvegetation und damit assoziierten niedrigen Bodentemperaturen, hohen Bodenfeuchten, geringen Abbauraten und (in Abwesenheit großflächiger Störungen) der Akkumulation von begrabenem Totholz in mächtigen organischen Auflagen”. Auch außerhalb des borealen Bioms sind Moose ein wesentlicher Bestandteil vieler Nadelwälder. Durch Moose regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung sind daher wahrscheinlich relevant für den globalen C-Kreislauf. Die durch den Klimawandel bedingte potentielle Freisetzung von großen Mengen CO2 aus begrabenem Totholz und dem Boden macht ein besseres Verständnis der zu erwartenden Veränderungen von Mooswachstum und Abbauhemmnissen als Folge erhöhter Temperaturen und variabler Feuchteverhältnisse erforderlich. Somit können Ökosysteme mit potentiell hohen C-Verlusten, wie z.B. humide boreale Wälder, identifiziert und diesen entgegenwirkende Bewirtschaftungsmaßnahmen entwickelt und umgesetzt werden.

Un indicateur permet de mesurer des grandeurs ou des phénomènes trop compliqués ou trop coûteux à mesurer de manière directe. Lorsqu’il s’agit de biodiversité, les indicateurs sont indispensables au regard de la complexité à avoir une image précise de l’état et de la dynamique des espèces. En forêt, les microhabitats des arbres (e.g.cavités, fentes du bois, carpophores de champignons lignicoles) sont considérés comme des indicateurs potentiels de biodiversité, plus spécifiques que des structures telles que le volume de bois mort total. Cependant, les références scientifiques établissant le lien entre métriques de microhabitats et mesures de biodiversité restent rares, et ne concernent la plupart du temps qu’un seul groupe taxonomique. Plus largement, et à l’instar d’autres indicateurs, les microhabitats ne bénéficient pas d’une démarche standardisée permettant de les valider en tant qu’indicateurs de biodiversité forestière. Ce travail de thèse contribue à cette validation. Il s’articule autour de trois aspects entrant en compte dans la validation d’un indicateur, il s’est agi : (i) De quantifier et réduire les incertitudes sur les inventaires de microhabitats. A cette fin, une première typologie de référence a été établie, avec pour but de standardiser et d’homogénéiser les relevés de microhabitats. Cette typologie adopte une structure hiérarchique et évolutive, ce qui permet de l’utiliser dans différents contextes. Le biais potentiel lié aux observateurs a également été quantifié, de manière à pouvoir mieux le prendre en compte dans les futurs inventaires ;(ii) De mieux comprendre les facteurs d’influence des microhabitats aux deux échelles. A l’échelle de l’arbre, l’analyse d’un jeu de données national a permis de généraliser la relation entre caractéristiques individuelles des arbres (espèce, diamètre, vitalité) et le nombre et l’occurrence des microhabitats. A l’échelle de la parcelle forestière, une analyse des densités et des types d’arbres porteurs de microhabitats sur un gradient élargi d’exploitation forestière, comparant zones exploitées et non exploitées, a permis de mettre en évidence le rôle crucial des gros arbres et des arbres morts ; (iii) D’établir le lien entre microhabitats et la diversité de trois groupes taxonomiques au travers d’une approche mobilisant le cadre analytique des modèles d’équations structurelles. Les microhabitats sont médiateurs de l’arrêt de l’exploitation et de structures typiques des vieilles forêts (gros arbres vivants et morts) sur la biodiversité des chauves-souris et des oiseaux, et dans une moindre mesure des coléoptères saproxyliques. Au final, les microhabitats ne constituent pas un indicateur universel de biodiversité mais ont un rôle complémentaire des autres structures forestières traditionnellement utilisées pour décrire la biodiversité. Ce travail de thèse contribue à préciser leur potentiel indicateur et envisage des pistes de recherche permettant de continuer à valider leur rôle. / An indicator is a tool to measure metrics or phenomenons too complex or costly to measure directly. In the case of biodiversity, indicators are essential regarding the complexity to assess species state and dynamics. In forest, tree microhabitats (e.g.cavities, cracks in the wood, conks of lignicolous fungi) have been recently considered as a potential biodiversity indicator, with a more specific focus than other structures like deadwood volume. However, scientific references linking tree microhabitat metrics and biodiversity measures are still rare, and limited to a few taxonomic groups. More generally, like other indicators, the validation process of microhabitats as biodiversity indicators is not standardized. This ph-d thesis contributes to this validation and adresses three aspects included in an indicator validation process. The main aims were to: (i) Quantify and reduce incertitudes on tree microhabitat inventories. We thus proposed a first reference typology to standardize and homogenize microhabitats inventories. This typology has a hierarchical and evolutive structure, which allows its use in different contexts and for different purposes. We also quantified the potential bias linked to observer effects, in order to better take it into account in future inventories ; (ii) Better understand the influence of different factors on tree microhabitats at two different scales. At the tree scale, through the analysis of a national database, we generalized the relationships between tree characteristics (species, diameter, vitality) and number and occurrence of tree microhabitats. At the stand scale, we analysed the densities and types of microhabitat-bearing trees on an enlarged forest management gradient, comparing strict reserves and managed forests. These two studies evidenced the crucial role of large trees and snags in the provision of tree microhabitats ; (iii) Link tree microhabitats with the biodiversity of three taxonomic groups through the framework of structural equation models. We showed that microhabitats mediate the effects of management abandonment and old-growth forest features (large living and dead trees) on the biodiversity of birds and bats, and to a lesser extent on saproxylic beetles. In the end, tree microhabitat are not a universal biodiversity indicator but have a complementary role compared to other forest structures traditionally used to assess biodiversity. This ph-d thesis specifies the role of tree microhabitats as biodiversity indicators and proposes further research to continue validating them as such.

Abstract Restoration is considered to be a crucial action in order to maintain and enhance ecosystem functioning and halt the decline of biodiversity. Within forested ecosystems, heavily exploited forests have lost a great part of their biodiversity values, and even nature conservation is insufficient to prevent the loss of habitats and the endangerment of species. The aim of this thesis was to provide new information on the impacts of forest restoration methods on boreal forest naturalness, including forest structure, forest-dwelling species and ecosystem processes and functions. This information is needed to develop the restoration methods and their cost-efficiency and to support decision-making concerning restoration and nature conservation. The restoration methods studied were felling with a chainsaw either without or with subsequent burning, and storm treatment, in which the trees were uprooted with an excavator. The variables measured were vegetation assemblages, deadwood dynamics, and deadwood-dependent insect assemblages. In addition to field measurements, a simulation approach was used so as to predict deadwood continuity after different restoration methods. The main finding of this thesis is that the aspects of naturalness studied were most enhanced by burning, whereas felling had the least effect. Restoration burning increased deadwood volume and diversity, enabled the establishment of pioneer plants, increased the relative cover of the forest keystone species Vaccinium myrtillus, enhanced the regeneration of the keystone tree Populus tremula, and provided habitat for red-listed, especially pyrophilous beetles (Coleoptera) and flat bugs (Heteroptera: Aradidae). Felling only increased the volume of deadwood. Storm treatment with tree uprooting was a more effective method than felling with a chainsaw, due to the additional disturbance it caused to ground, enhancing the regeneration of e.g. Pinus sylvestris. According to simulation models, compared to controls restored stands are predicted to have greater deadwood volumes at least for 40 years. The study shows that restoration can be used to accelerate the development of degraded forests towards a higher level of naturalness. The results can be used to choose appropriate restoration methods for forests, based on their initial stage and the goal set for the level of their naturalness. / Tiivistelmä Ennallistamista pidetään tärkeänä keinona palauttaa ja ylläpitää luonnontilaisten ekosysteemien toimintaa. Metsien ennallistamista tarvitaan, koska tehokkaasti hoidettujen metsien monimuotoisuus on köyhtynyt niin pitkälle, ettei pelkkä suojelu enää riitä pysäyttämään elinympäristöjen häviämistä ja lajien uhanalaistumista. Väitöskirjan tavoitteena oli tuottaa uutta tietoa siitä, miten erilaiset metsien ennallistamiskeinot vaikuttavat metsän luonnontilaisuuden elementteihin, kuten rakennepiirteisiin, lajistoon ja toiminnallisuuteen. Tietoa tarvitaan ennallistamismenetelmien ja niiden kustannustehokkuuden parantamiseksi sekä tukemaan ennallistamista ja luonnonsuojelua koskevaa päätöksentekoa. Tutkitut ennallistamismenetelmät olivat: lahopuun lisäys sahaamalla joko ilman polttoa tai polton kanssa ja myrskytuhokäsittely, jossa puut kaadettiin juurineen. Metsän aluskasvillisuus, lahopuusto ja lahopuusta riippuvaisten hyönteisten lajiyhteisöt olivat mitattuja muuttujia. Maastoinventointien ohella tehtiin simulaatiomallinnuksia, joilla ennustettiin ennallistamisen jälkeistä lahopuujatkumoa. Väitöskirjatyön keskeisin havainto on, että ennallistamispoltot paransivat tutkittuja luonnontilaisuuden elementtejä eniten, kun taas lahopuun lisäyksellä oli vähäisimmät vaikutukset. Ennallistamispoltto lisäsi lahopuun tilavuutta ja monimuotoisuutta, mahdollisti sukkession varhaisvaiheen kasvillisuuden kehittymisen, lisäsi mustikan (Vaccinium myrtillus) suhteellista peittävyyttä, paransi monimuotoisuudelle tärkeän puulajin, haavan (Populus tremula), uudistumista sekä lisäsi lahopuuriippuvaisten, erityisesti palanutta puuta suosivien kovakuoriaisten (Coleoptera) ja latikoiden (Heteroptera:Aradidae), laji- ja yksilömääriä. Myrskytuhon jäljittely oli tehokkaampi ennallistamiskeino kuin lahopuun lisäys sahaamalla, sillä juurilaikku lisäsi maanpinnan häiriötä parantaen samalla mm. männyn (Pinus sylvestris) taimettumista. Simulaatiomallinnus osoitti, että verrattuna kontrollialueisiin ennallistetuilla alueilla lahopuuta on runsaammin vähintään 40 vuoden ajan. Väitöskirja osoittaa, että kaikkia työssä tutkittuja ennallistamismenetelmiä voidaan käyttää nopeuttamaan metsän kehittymistä kohti luonnontilaa, mutta menetelmät eroavat toisistaan vaikutuksiltaan. Saatuja tuloksia voidaan käyttää, kun valitaan metsiin niihin parhaiten soveltuvaa ennallistamismenetelmää.

Les microhabitats portés par les arbres (dendro‐microhabitats), comme les cavités, sont nombreux dans les forêts naturelles. Une revue de la littérature a révélé qu'ils sont des ressources d'habitat évolutives, temporaires, et déterminantes pour la bio‐complexité des écosystèmes forestiers. Leur étude est cependant récente et les connaissances sont par conséquent fragmentaires. En forêt exploitée, les dendro‐microhabitats sont des objets sylvicoles simples et bien catégorisés, souvent comme des défauts de l'arbre dévaluant sa valeur commerciale. Comment concilier alors le maintien d'objets écologiques cruciaux et les objectifs économiques de production de bois de haute qualité marchande ? Ce travail de thèse avait comme objectifs d'une part de contribuer à une meilleure qualification du rôle écologique des dendro‐microhabitats pour la biodiversité et, d'autre part, de fournir des éléments de réponse pratiques aux gestionnaires d'espaces forestiers soucieux d'intégrer la conservation d'une diversité d'espèces dans leur gestion courante. Il a nécessité la mise en place de 1028 placettes dans 210 forêts françaises dans lesquelles nous avons observé environ 55 000 arbres. Nous avons étudié les relations entre les dendromicrohabitats et la richesse et la composition spécifiques de neuf taxons. Dans le cadre de l'analyse des caractéristiques‐clés de l'arbre et du peuplement pour les dendro‐microhabitats, nous avons montré que l'association des variables essence et diamètre explique respectivement 26 % et 31 % de la variance de l'occurrence des dendro‐microhabitats et de leur diversité dans les hêtraies‐sapinières inexploitées depuis plus de 100 ans. Nous avons défini des seuils de diamètre significatifs pour l'occurrence et la diversité des dendro‐microhabitats portés par le Hêtre (Fagus sylvatica L.) et le Sapin pectiné (Abies alba Mill.). D'autre part, la densité de dendro‐microhabitats et le volume de bois mort ainsi que leurs diversités respectives sont relativement constants tout au long du cycle sylvigénétique des forêts mixtes de montagne. Les feuillus secondaires jouent un rôle crucial dans la régulation de ces stocks en les complétant dans les phases où les dryades fournissent peu de dendro‐microhabitats et de bois mort. Un minimum de 10 hectares est nécessaire pour observer toute la diversité des dendro‐microhabitats. Dans les forêts exploitées, nous avons observé des patrons d'occurrence des dendro‐microhabitats drastiquement différents de ceux observés dans les forêts inexploitées depuis plus d'un siècle : les dendro‐microhabitats y sont toujours moins diversifiés et la densité relative de chaque type est modifiée. Après arrêt de l'exploitation, la reconstitution des stocks de dendro‐microhabitats est lente dans les forêts feuillues de plaine. Un arrêt de l'exploitation pendant 30 années est insuffisant pour observer une reconstitution du stock de dendro‐microhabitats dans tous les contextes et pour changer significativement les communautés de Coléoptères saproxyliques. En mesurant la contribution des dendro‐microhabitats à la biodiversité, nous avons observé que la densité d'arbres porteurs de cavités et de sporophores de champignons lignivores est une variable structurante pour la composition des assemblages et la richesse spécifique des Coléoptères saproxyliques. La densité d'arbres porteurs de dendro‐microhabitats et d'arbres porteurs spécifiquement de bois dur sans écorce ou de sporophore de polypores est significativement corrélée à la richesse spécifique des polypores. Le degré d'ouverture du peuplement ou les conditions climatiques locales affectent, dans certains cas, ces relations. Afin d'harmoniser les futurs protocoles de recherche sur les dendro‐microhabitats et de faciliter le partage des données, nous avons proposé une typologie hiérarchique de référence des dendro‐microhabitats. / Tree microhabitats, such as cavities, are diverse and abundant in natural forests. A literature review revealed that they are dynamic and temporary key habitat resources for the complexity of forest ecosystems. However, since their study is recent, they are still poorly known. In harvested forest, tree microhabitats are well categorized as silvicultural items, mostly as wood defaults decreasing its commercial value. Therefore, how to reconcile the retention of ecological objects crucial for biodiversity and the production of high‐quality timber? This PhD thesis aimed, on the one hand, at participating to better qualify the ecological roles of tree microhabitats for forest biodiversity and, on the other hand, at giving practical recommendations to forest managers who integrate the conservation of species diversity in their usual management. 1028 plots were set up in 210 French forests to observe about 55,000 trees. We studied the relationships between tree microhabitats and species richness and composition of 9 taxa. Through the analysis of key features for tree microhabitats at the tree and stand levels, we showed that tree species and diameter at breast height explain 26 and 31 % of the variations in microhabitat occurrence and diversity, respectively, in beech‐fir forest unlogged for more than 100 years. We highlighted significant diameter thresholds for the occurrence and diversity of microhabitats borne by beech (Fagus sylvatica L.) and silver fir (Abies alba Mill.). Furthermore, tree microhabitat density, deadwood volume and their diversity were shown to be roughly constant throughout the silvigenetic cycle in mountain mixed forests. Secondary tree species play a crucial role in the regulation of deadwood and microhabitat pools, especially during the phases where the dryad trees supply a low amount of microhabitats and deadwood. A surface of unharvested forest more than 10 hectares in area is necessary to observe the whole microhabitat diversity. Microhabitat occurrence patterns in logged forests were drastically different from those observed in forests unlogged for more than one century: tree microhabitats were systematically less diverse and the relative density of microhabitat types was modified. Moreover, the restoration of tree microhabitat pools was slow in set‐aside plain broadleaved forests. More than 30 years without harvests were not sufficient to observe the restoration of the tree microhabitat pool and significant changes in saproxylic beetle communities in all forest contexts. We measured the contribution of tree microhabitats to biodiversity, and we observed that the density of cavity‐ and fungus‐bearing trees were significant drivers for species richness and composition of saproxylic beetle assemblages. The density of trees bearing microhabitats, especially bark losses, significantly influenced the species richness of polypores. The stand openness and local climatic conditions affected these relationships in several forest‐taxon cases. We proposed a reference hierarchical typology of tree microhabitats in order to harmonize survey protocols and to facilitate data sharing in the future. Furthermore, we improved the consideration of tree microhabitats in an integrated management tool, i.e. the Potential Biodiversity Index (PBI). We also included the tree microhabitat pool into a simulation model of mountain forest dynamics (Samsara 2). Apart from being relevant management tools in conservation biology, tree microhabitats stand for natural microcosms available to further fundamental ecological researches. We hope that our work will help foresters to have a new insight on their managed forests.

Denna studie undersökte hur heterogenitet i skogsbestånd samt omgivningsfaktorerna träddiameter, variation i träddiameter, död ved och lövinslag påverkar förekomsten av 18 skogsfågelarter i södra Sverige. Fågelinventeringen utfördes med hjälp av linjetaxering längs 100 meter långa transekter. Omgivningsfaktorerna mättes i varje transekt i fem provcirklar med diametern 10 meter. Analysen av träddiameter visade att det främst var diameter på barrträd, men inte på lövträd som inverkade på förekomsten av fåglarna. Sambanden mellan diameter på barrträd och totalt antal fågelarter var övervägande negativa vid 0-30 centimeter i diameter och övervägande positiva vid 30-80 centimeter i diameter. Totalt antal fågelarter samt förekomsten av taltrast och nötväcka ökade även signifikant vid ökad variation i träddiameter. Vid ökad grundyta död ved sågs tendenser till att totalt antal fågelarter och förekomsten av flera enskilda fågelarter ökade. Att antalet arter ökade vid en diameter över 30 centimeter kan kopplas till att förekomsten av håligheter då är högre. I Sverige avverkas granar när de är cirka 30 centimeter i diameter. Resultatet tyder alltså på att avverkningen av gran sker vid den storlek då träden börjar få en positiv inverkan på antalet fågelarter. Att antalet arter ökade vid ökad variation i träddiameter kan bero på ett större utbud av mikrohabitat. Slutsatsen av resultaten är att framförallt diameter på träd, variation i träddiameter och till viss del död ved är viktiga omgivningsfaktorer som påverkar antalet fågelarter. För att bevara artrikedomen av fåglar i svenska skogar bör därför dessa parametrar ingå i den naturhänsyn som tas i samband med skogsbruk. / In this study, the occurrence of 18 forest bird species in southern Sweden was investigated in relation to parameters such as forest heterogeneity and the environmental factors tree diameter, variation in tree diameter, dead wood and fraction of deciduous trees. Birds were recorded along transects of 100 meters. The relationships between coniferous tree diameters and total number of bird species were predominantly found to be negative at trunk diameters of 0-30 centimeters, while mainly positive at trunk diameters of 30-80 centimeters. Also, the total number of species significantly increased with increasing variation in trunk diameter. There was also a tendency towards an increase of the total number of species with increasing basal area of dead wood. In Swedish forestry, spruces are felled when they are about 30 centimeters in trunk diameter. Thus the results indicate that felling of spruce is at the size when the trees start having a positive effect on the number of bird species. That the number of species increased at trunk diameter above 30 centimeters can be connected to the fact that the number of cavities is higher. That the number of species increased with increasing variation in trunk diameter can be due to a larger range of micro habitats. In conclusion, tree diameter, variation in tree diameter and dead wood were demonstrated as important environmental factors affecting the number of bird species. In order to maintain bird species richness in Swedish forests, these environmental factors should be considered in the context of forestry.

The decomposition of organic substrates represents an important part of the global carbon cycle and affects its global change through CO2 release. In temperate forests, deadwood represents a large carbon stock, its amount and decomposition is crucial for ecosystem biodiversity and functioning. The fungi are omnipresent powerful decayers in all terrestrial ecosystems. Their ability to decompose all deadwood compounds, mainly lignocellulose, is highly important. Without fungi, the wood decompositions and the release of withheld nutrients back to nutrient cycles couldn't be performed. While many studies were concerned with the estimation of decomposition rates of deadwood, still deeper knowledge about microbial decomposition processes and the diversity of saproxylic species and their interaction is needed. The fungi are still underrepresented in dead wood studies. This study had two main objectives. First was to describe the fungal community on downed deadwood of Fagus sylvatica and Abies alba in natural forest of Salajka in the Czech Republic, to reflect the substrate changes during the different decay stages, and to link the enzyme activities to fungal community composition and their described ecophysiologies. Second aim was to describe the fungal communities on standing and downed dead logs of...