We examined the radial growth - climate association of a disjunct population of white spruce (Picea glauca (Moench) Voss) at its southern limit of distribution. Forty-four white spruce tree islands were sampled over four mixed-grass prairie preserves in the Spruce Woods Provincial Park located in the forestprairie boundary of southwestern Manitoba. Reduced radial growth occurred during the 1910s, 1930s, early 1960s, and the late 1970s to the early 1980s and corresponded to periods of drought on the Canadian prairies, and the Great Plains of the United States. Correlation and response function coefficients indicated that conditions in the summer and fall of the previous year (t-1), and the summer of the current year (t) strongly influenced white spruce growth. Growth was positively correlated with August-September (t-1) and May-June-July (t) precipitation and moisture index (precipitation minus potential evapotranspiration). Radial growth was positively associated with June-July-August (t) river discharge. Growth was most correlated with maximum and mean temperature compared with minimum temperature. Precipitation and maximum temperature accounted for the greatest variation in radial growth (61%). The results suggest that white spruce growth is sensitive to climatic fluctuations because growth is restricted by moisture deficiency exacerbated by temperature-induced drought stress.

Crassulacean acid metabolism (CAM) and the C4 pathway are photosynthetic adaptations that significantly improve plant water use efficiency (WUE). These two CO2-concentrating mechanisms (CCMs) share many similarities, including the pre-fixation of CO2 as organic acids via phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) and the subsequent decarboxylation of these acids near the active site of Rubisco. The simultaneous occurrence of both CCMs in the same tissues has long been regarded as biochemically conflicting; however, the existence of Portulaca species that can switch between C4 and CAM pathways within a single leaf challenges this assumption. By monitoring anatomical traits, photosynthetic parameters, nocturnal acid accumulation and transcript abundance of C4- and CAM-related genes, this study aimed to characterize the drought induced changes in CAM expression in both leaf and stem tissues of Portulaca oleracea. CAM was shown to be expressed in an entirely facultative fashion in leaves whereas both ontogenetic and environmental cues seem to control CAM induction in the stem tissues. Data revealed that depending on the environmental conditions and plant age, P. oleracea stems can perform either C3 or CAM, but not C4 photosynthesis. Gas exchange and chlorophyll a fluorescence analysis suggested that the daytime decarboxylation of the organic acids accumulated overnight in CAM- performing leaves supplied CO2 to Rubisco behind closed stomata at sufficient levels to maintain the photosynthetic apparatus integrity and functioning even after prolonged drought exposure. Overall, no marked anatomical changes were observed in P. oleracea leaves or stems during the CAM induction, suggesting that gene expression and metabolism reprogramming may account for most of the C4-to-CAM and C3-to-CAM transition in leaves and stems, respectively. Gene expression data also indicated that the switch between C3 and CAM pathways in the stems requires the transcriptional regulation of a more extensive set of CCM-related genes than the C4-to-CAM transition in the leaves. Altogether, our findings reveal a remarkable photosynthetic plasticity in P. oleracea and provide important clues about the mechanisms behind the compatibility between the C4 and CAM pathways in this plant species / O metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) e a via C4 são adaptações fotossintéticas que melhoram significativamente a eficiência no uso da água (WUE). Esses dois mecanismos concentradores de CO2 (CCMs) compartilham semelhanças, incluindo a pré-fixação de CO2 na forma de ácidos orgânicos através da atividade da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) e a subsequente descarboxilação desses ácidos próximos ao sítio ativo da Rubisco. A ocorrência simultânea de ambos os CCMs no mesmo tecido é vista como bioquimicamente conflitante; no entanto, a existência de espécies de Portulaca capazes de alternar entre as vias C4 e CAM numa mesma folha desafia essa potencial incompatibilidade. Ao monitorar as características anatômicas, os parâmetros fotossintéticos, o acúmulo noturno de ácidos e a abundância de transcritos de genes relacionados aos comportamentos C4 e CAM, o presente estudo buscou caracterizar as mudanças induzidas pela seca na expressão do CAM em tecidos foliares e caulinares de Portulaca oleracea. Enquanto a ocorrência do CAM nas folhas parece ocorrer de modo totalmente facultativo, tanto fatores ontogenéticos quanto ambientais parecem controlar a expressão desse comportamento fotossintético nos caules. Os dados revelaram que, dependendo das condições ambientais e da idade das plantas, os caules de P. oleracea podem realizar C3 ou CAM, mas não a fotossíntese C4. As análises de trocas gasosas e de fluorescência da clorofila a nas folhas das plantas submetidas à seca sugerem que a descarboxilação diurna dos ácidos orgânicos acumulados durante a noite forneceria CO2 à Rubisco em níveis suficientes para manter a integridade e funcionamento do aparato fotossintetizante mesmo após exposição prolongada à seca. Em geral, nenhuma alteração anatômica marcante foi observada nas folhas ou caules durante a indução do CAM, sugerindo que as reprogramações da expressão gênica e do metabolismo respondem pela maior parte das mudanças associadas à transição de C4 para CAM e de C3 para CAM nas folhas e caules, respectivamente. Dados de expressão gênica também indicaram que a transição entre as vias C3 e CAM nos caules requer alterações no perfil transcricional de um conjunto mais numeroso de genes relacionados aos CCMs do que a transição de C4 para CAM nos tecidos foliares. Em conjunto, as dados obtidos revelam uma notável plasticidade fotossintética em P. oleracea e fornecem pistas importantes sobre os mecanismos responsáveis pela compatibilidade entre as vias C4 e CAM nesta espécie vegetal

Im Fokus dieser Arbeit steht die physiologische Reaktion von Einzelbäumen gegenüber Trockenheit. Das angewandte hydrodynamische Xylemwasserfluss (XWF) Model liefert eine hydrologische Abbildung der Einzelbäume. Aufgrund des funktionalen Zusammenhanges zwischen dem Blattwasserpotential und der stomatären Leitfähigkeit erlaubt das XWF Modell eine öko-physiologische Simulation der stomatären Reaktion auf Blattebene. Hieraus ergeben sich auch Rückschlüsse auf die Assimilationsleistung. Als integratives Maß des Verhältnisses zwischen der Kohlenstoffaufnahme und dem Wasserverbrauch werden die stabilen (Jahrring-) Isotope des Kohlen- und des Sauerstoffs analysiert. Des Weiteren werden Messungen des jährlichen Dickenwachstums sowie des Tagesganges der Xylem-Saftflussdichte untersucht. Die XWF Simulationen zeigen eine gute Übereinstimmung mit den Saftflussdichtemessungen an Buchen (Fagus sylvatica L.). Eine effektive stomatäre Regulation der Transpiration während der extreme Trockenheit des Jahres 2003 schütze die untersuchten Buchen vor einer Fehlfunktion des Wassertransportes. Gleichfalls konnte das Wachstum aufrechterhalten werden, was eine Remobilisierung von gespeichertem Kohlenstoff während Zeiten eingeschränkten Gasaustausches nahe legt. Des Weiteren zeigte sich Unterschiede in den (Wasser-) Nutzungsstrategien von Fichten (Picea abies L. Karst.), was auf eine physiologische Prädisposition der Gefährdung einzelner Bäume gegenüber Trockenstress hinweist. Die gemeinsame Betrachtung von hydrodynamischen Simulationen und öko-physiologischen Messungen kann dazu beitragen die komplexen physiologischen Prozesse auf Blattebene abzubilden und diese auf Baumebene zu projizieren. Weiterführend können somit die Vorhersagen des Wasserhaushaltes auf Bestandesebene angepasst und Auswirkungen des Klimawandels besser abgeschätzt werden. / This study focuses on the physiological response of individual trees towards drought. The hydrodynamic model of xylem water flow (XWF) applied provides a hydraulic map of the individual trees. Due to the functional linkage between the leaf water status and the stomatal conductance, the XWF model enables an eco-physiological representation of the stomatal response at the leaf level. As an integrative record of the ratio between water loss and carbon gain, the tree ring carbon and oxygen stable isotopes have been analyzed. Furthermore, measurements of seasonal growth and diurnal sap flow densities include in my study. The hydrodynamic XWF simulation shows good agreement with sap flow density measurements of beech trees (Fagus sylvatica L.). It demonstrates that the study trees were able to cope with the extreme drought events of the years 2003 due to a strong limitation of water loss by stomatal closure. The assessment of growth data and stable isotope measurements suggest an increased remobilization of stored carbohydrates during periods of limited gas exchange. Furthermore, differences in the resource use strategies of Norway spruce trees (Picea abies L. Karst.) suggest a physiological predisposition of individual trees toward drought stress. The combined investigation of hydrodynamic modeling and eco-physiological approaches helps to bridge the gap between the detailed examinations of physiological processes at the leaf level to the forecast of water use at the tree level. Thus, predictions of the water balance at the stand level may be adjusted for a better representation of the impact of climate change.

Wasserknappheit und Dürre sind große Herausforderungen für die Pflanzenproduktion auch in Teilen Mitteleuropas. Weizen aus dem mediterranen Klima sind wegen ihrer Anpassung an dortige Bedingungen eine potenzielle Quelle für eine verbesserte Dürreresistenz. In 2-faktoriellen Gefäßversuchen und 1-faktoriellen Feldversuchen wurden daher Wassernutzung, Biomasseproduktion, Kornertrag, Ertragsstruktur und Stickstoff-Nutzung von zwei mediterranen (Golia, Gönen) und 8 mitteleuropäischen Sommerweizensorten (Triticum aestivum L.) auf der Versuchsstation der Humboldt-Universität in Berlin-Dahlem untersucht. In den Gefäßversuchen (3 Jahre), unter Freilandbedingungen mit Regenschutz, sollte der Effekt von zwei Bewässerungsvarianten (optimale Bewässerung, restriktive Bewässerung nach Ährenschieben) erfasst und mögliche Sortenunterschiede identifiziert werden. Kornertrag und Biomasseproduktion zeigten starken genotypischen Einfluss und eine Reduktion durch das Wasserdefizit (2 Jahre). Die höchsten Kornerträge erreichten die mitteleuropäischen Sorten, gefolgt von Golia aus Italien mit höheren Erträgen als Gönen aus der Türkei. Bezüglich der Wassernutzungseffizienz (WNE) zeigten die Sorten des gemäßigten Klimas höhere Werte aufgrund von gleichzeitig höherer Evapotranspirationseffizienz (ETE) und Ernte-Index (EI). Auch in den Feldversuchen (2 Jahre) konnte für Biomasseproduktion und Kornertrag ein starker Sorteneinfluss gefunden werden, wobei wiederum die mitteleuropäischen Sorten höhere Erträge erzielten als Gönen. Dasselbe gilt für die WNE, wobei die Ursache in höherer ETE und EI bei den mitteleuropäischen Sorten liegt. Golia erreichte hinsichtlich Biomasse, Kornertrag, WNE und ETE das Niveau der mitteleuropäischen Sorten. Die frühe Trockenheit (2011) reduzierte den Kornertrag nur bei den Sorten aus dem mediterranen Raum verglichen mit der späten Trockenheit in 2010. Der Kornertrag der mitteleuropäischen Sorten war stabil zwischen den Jahren. / Water scarcity and drought are big challenges in agricultural production even in parts of Mid-Europe. Wheats from Mediterranean climate with their adaption to the local conditions may be considered a potential source of enhanced drought resistance. Therefore, in two-factorial pot experiments and one-factorial field experiments water use, biomass accumulation, grain yield, yield structure and nitrogen utilization of 2 Mediterranean (Golia, Gönen) and 8 mid-European spring wheat cultivars (Triticum aestivum L.) were studied on the experimental station of the Humboldt-University at Berlin. Pot experiments (3 years) were carried out under field site conditions with rain shelter to quantify effects of two watering regimes (well watered, water deficit after heading) and to identify possible differences between cultivars. Grain yield and biomass accumulation showed strong genotypic influence and were significantly reduces by water deficit in two years. Mid-European cultivars out yielded Mediterranean ones with Italian cultivar Golia showing higher grain yield than Turkish cultivar Gönen. Crude protein values were higher in Mediterranean cultivars with higher nitrogen amount in those from temperate climate. Clear differences between cultivars were found in water use efficiency (WUE) with higher values in mid-European cultivars due to simultaneously higher Evapotranspiration Efficiency (ETE) and Harvest Index (HI). In field experiments (2 years) biomass and grain yield were strongly influenced by cultivar with higher values in Mid-European cultivars than in Gönen. Similar results were found for WUE which was higher in cultivars from temperate climate because of higher ETE and HI. Italian cultivar Golia reached level of mid-European cultivars either in biomass and grain yield but also WUE and ETE. Early drought in 2011 lowered yield only in Mediterranean cultivars compared to terminal drought in 2010. Yield in cultivars from temperate climate was stable between years.

Dans un contexte de changement climatique, la caractérisation des variétés de blé tendre en réponse à des évènements de sécheresse et de stress thermique est un des défis de l’agriculture. Cette thèse, issue d’un partenariat -public entre Arvalis-Institut du Végétal, Biogemma et l’INRA (Institut National de la Recherche Agronomique), avait pour but de développer des connaissances et des outils nécessaires à l’identification de variétés tolérantes à la sécheresse et au stress thermique et à la création de variétés répondant à cette exigence. Pour ce faire, nous avons analysé un panel de 220 variétés commerciales, génotypées avec 280K SNP et testées dans 35 environnements variés (combinaison d’année, lieu et régime hydrique), plus une expérimentation en conditions contrôlées où un stress thermique a été appliqué pendant le remplissage du grain. La complexité de l’étude de la tolérance à la sécheresse nous a conduit à présenter cette thèse en séparant, dans un premier temps, l’étude des stress hydriques et thermiques, puis de prospecter une méthode d’analyse multi-stress. Nous avons montré que même si la sélection a amélioré la performance des variétés en condition hydrique optimale, le progrès génétique doit être accéléré et mieux réparti en fonction des différents types de stress. Nous proposons pour cela plusieurs déterminants génétiques qui pourraient permettre un gain dans des environnements stressants. Nos résultats et méthodes sont discutés au regard des besoins en préconisation et amélioration variétale. Des pistes de recherche complémentaires et des améliorations ont aussi été suggérées. / In a context of climate change, the characterization of wheat varieties in response to drought and heat stress events is one of the major challenges of agriculture. This PhD thesis, resulting from a private-public partnership between Arvalis ‘Institut du Végétal’, Biogemma and INRA (“Institut National de la Recherche Agronomique”), aimed at providing necessary knowledge and tools to identify drought or heat-tolerant varieties and breed for varieties that meet these requirements. Analyses were conducted using a panel of 220 commercial varieties, genotyped with 280K SNP and tested in 35 environments (combination of year, location and water regime) and an experiment under controlled conditions where heat stress was applied during grain filling. The complexity of the study of drought and heat tolerance led us to present this thesis by first separating hydric and thermal stresses, and then to explore a multi-stress analysis method. Even if breeding has improved the performance of varieties under optimal water conditions, we showed that genetic progress must be accelerated and better distributed according to different stress scenarios. We propose several genetic determinants that could allow genetic gain in stressful environments. Our results and methods are discussed in view of the needs for varietal recommendation and improvement. Additional research strategies and methods improvements were also suggested.

Die vorliegende Dissertation behandelt die Ökologie von Cnidium dubium (Schkuhr) Thell. (Sumpf-Brenndolde), Gratiola officinalis L. (Gottes-Gnadenkraut) und Juncus atratus Krocker (Schwarze Binse), drei gefährdeten Arten, die als sogenannte Stromtalpflanzen in Mitteleuropa in ihrem Vorkommen eng an die Flussauen gebunden sind. Die Arbeit basiert auf verschiedenen Simulationsexperimenten und Feldstudien in der Unteren Havelniederung, einem „Feuchtgebiet von internationaler Bedeutung“. Sie behandelt Themenkomplexe wie das Samenbankverhalten, die Samenkeimung, die Stickstofflimitierung, die Konkurrenzkraft, das Verhalten der Pflanzen nach einer Sommertrockenheit und nach einer Winter/Frühjahrsüberflutung. Ferner widmet sie sich der Populationsbiologie der Arten und dem Verhalten der Pflanzen nach besonderen Störungsereignissen wie Mahd, Herbivorie und der Sommerflut 2002. Der Leser erfährt, wie die Pflanzen in verschiedenen Lebensphasen auf die auentypische Umwelt reagieren und erhält umfassende Einblicke in physiologische Mechanismen, die der Anpassung an die typischen Bedingungen einer mitteleuropäischen Flussaue dienen. Eine Interpretation der Ergebnisse zeigt auf, welche der spezifischen Eigenschaften zur Gefährdung der drei Stromtalarten beitragen. Die Arbeit ist für den Arten-, Biotop- und Landschaftsschutz interessant. Darüber hinaus bietet sie zahlreiche Anknüpfungspunkte zur ökophysiologischen Grundlagenforschung. Die verstärkte Nutzung physiologischer Methoden bei der Klärung ökologischer Fragestellungen wird angeregt. / The thesis deals with the ecology of three endangered European river corridor angiosperms Cnidium dubium (Schkuhr) Thell., Gratiola officinalis L. und Juncus atratus Krocker. The study is based on different experimental approaches and field surveys in a wetland along the Lower Havel River, a designated German Ramsar-site (Wetland of International Importance). This involves the examination of aspects of seed bank dynamics, germination, nitrogen limitation, competitive ability, and the response of plants to summer drought and/or winter/spring flooding. The thesis continues with a detailed study of the population biology of the species at natural sites and the response of these plants to specific disturbances like mowing, herbivory and the severe summer flooding in 2002. The reader learns about the traits of the three plant species to tolerate the typical conditions their natural sites are exposed to in different phases of their life cycle. He gets a comprehensive look at physiological means by which plants can adapt to the prevailing conditions of European river lowlands. The interpretation of the results is used to reveal specific plant traits, which may contribute to the endangerment of the three river corridor plants. As such, this thesis is interesting for protection of species, biotopes and landscapes. Furthermore, it provides numerous close connections to fundamental research from an ecophysiological perspective. The increased use of physiological methods is recommended in order to be able to adequately resolve ecological problems.

Il sorgo zuccherino utilizzato per produrre cibo, mangimi e carburante con limitato impiego di risorse, risponde ai criteri dell’agricoltura moderna ed è impiegato nella produzione di bioenergia. È una pianta C4 adattata agli ambienti semi-aridi, caratteristica che dovrebbe essere mantenuta e migliorata nel processo di ottenimento di nuovi genotipi. Per comprendere le basi genetiche e fisiologiche della tolleranza alla siccità, genotipi di sorgo (IS 19453, Mpwekwa, SDS19483, IS33350, BR505, BR501) sono stati valutati in camera di crescita e in serra. Lo stress idrico è iniziato quando le piante avevano consumato l'80% di acqua disponibile. L’RNA totale è stato estratto da piante irrigate e non a diversi livelli di stress idrico. L'analisi di espressione genica è stata eseguita attraverso l’uso delle tecniche microarray e q-RT PCR. Il numero dei geni differenzialmente espressi aumentava all’aumentare del livello di stress. Gran parte dei geni sovra espressi erano coinvolti nei meccanismi di difesa, di trasporto, di regolazione genica, e nel metabolismo lipidico, proteico e degli zuccheri. Nelle piante non irrigate, al più alto livello di stress, i geni sovra-regolati presentavano livelli di espressione di 2-5 volte superiori rispetto ai campioni di controllo. Questi risultati serviranno all’identificazione di ”single nucleotide polymorphisms” nelle sequenze dei geni candidati e al loro impiego come marcatori nel processo di miglioramento genetico assistito. / Sweet sorghum providing food, feed and fuel with a limited use of resources, responds to the criteria of sustainable bioenergy production. Sorghum is a C4 plant adapted to semi-arid environments, characteristic that should be maintained and further improved in the process of breding new genotypes for bioenergy production. To understand the genetic and physiological basis of drought tolerance, sorghum genotypes (IS 19453, Mpwekwa, SDS19483, IS33350, BR505, BR501) were evaluated in growth chamber and greenhouse experiments. Drought stress started when plants had consumed 80% of transpirable soil water. Total RNA was extracted from irrigated and not irrigated plants at different levels of water stress, and gene expression analysis was carried out using microarray and q-RT PCR techniques. The number of differentially expressed genes increased with the stress level. Most of the up regulated genes were involved in cell rescue, transport, nucleic acid binding, and in lipid, protein and sugar metabolism. In non-irrigated plants, at the higher stress level, up-regulated genes presented levels of expression 2-5 fold higher compared to control samples. These preliminary results will be useful for the identification of single nucleotide polymorphisms in candidate genes sequences in order to use them as markers for assisted breeding.

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Grünlandfutter mit einem hohen Ertrag und gutem Futterwert ist eine Grundvoraussetzung für die effiziente Produktion von wiederkäuenden Nutztieren. Im Zuge des prognostizierten Klimawandels werden sich die Niederschlagsmuster ändern und das Auftreten von Extremwetterereignissen, wie temporärer Trockenheit, wird sich erhöhen. Besonders produktives Grünland benötigt aber eine ausreichende und regelmäßige Wasserversorgung während der Wachstumsperiode. Deshalb werden die Futterproduktion von Grünland, die Ertragsstabilität und der Futterwert von temporärer Trockenheit beeinflusst werden. Aus diesem Grund sind Anpassungsstrategien nötig, um eine zukünftige und nachhaltige Grünlandfuttererzeugung zu sichern. Erhöhte pflanzliche Biodiversität wird oft als Möglichkeit angesehen, Funktionen von Ökosystemen, wie Produktivität und Futterwert, im Grünland zu verbessern. Es gibt eine fortlaufende Diskussion wie eine erhöhte Artenzahl auf Stress, besonders Trockenstress, reagiert und wie dabei Produktivität, Futterwert und Wassernutzung beeinflusst werden. Andere Untersuchungen zeigten, dass Artidentität und die Zusammensetzung der funktionellen Gruppen wichtige Faktoren für Produktivität und Futterwert sind. Auf Grund dessen haben wir von Juli 2009 bis Juni 2011 ein Trockenstressexperiment in einer Vegetationshalle durchgeführt. Verschiedene temporäre Trockenstressereignisse wurden in drei Aufwüchsen in zwei Vegetationsperioden durchgeführt. Die klimatischen Verhältnisse in der Vegetationshalle folgten normalen saisonalen Verläufen mit Frost im Winter und höheren Temperaturen im Sommer. Trockenstress wurde induziert, indem, nach einer anfänglichen Bewässerung, die Wasserversorgung für einen bestimmten Zeitraum eingestellt wurde. Die Wasserverfügbarkeit des Bodens konnte dabei immer kontrolliert werden. Für das Experiment wählten wir ertragsstarke und landwirtschaftlich nutzbare Arten des Grünlands der gemäßigten Zonen aus. Die Arten wurden in Monokultur und Drei- sowie Fünfartenmischungen gesät und enthielten die funktionellen Gruppen Leguminose (Trifolium repens L.), Gras (Lolium perenne L., Dactylis glomerata L.) und Kraut (Plantago lanceolata L., Taraxacum officinale F.H. Wigg. agg.). Der von uns gewählt Umfang der Artenzahl zeigte schon in anderen Biodiversitätsexperimenten einen Einfluss auf die Produktion. Untersucht wurden die Effekte von Artenzahl und funktionellen Gruppen auf Ertrag, Ertragsstabilität, Wassernutzung und Futterwert (Rohprotein, wasserlösliche Kohlenhydrate, neutrale und saure Detergenzienfasern). Als Indikatoren für die Ertragsentwicklung und die agronomische Wassernutzungseffizienz (Verhältnis von Ertrag zu Wasserverbrauch) dienten der Stickstoffertrag und die Stickstoffkonzentration der Bestände sowie δ13C Signaturen, sowohl mit unlimitierter Wasserversorgung als auch mit Trockenstress. Überdies führten wir 2009 ein Kurzzeitfeldexperiment auf einem alten Grünlandbestand auf dem Versuchsgut der Universität Göttingen in Reliehausen durch. In diesem Versuch wurde ebenso der Einfluss von Trockenstress und Artenzahl auf den Ertrag und die Wassernutzung untersucht. Unsere Daten zeigten, dass Trockenstress die Produktivität verringert und die Wassernutzung beeinflusst, beides abhängig von der Stärke des Stresses. Bei moderatem Stress war die agronomische Wassernutzungseffizienz unverändert oder stieg leicht an, bei starkem Stress verringerte sie sich jedoch. Der Stickstoffertrag und die Stickstoffkonzentration waren brauchbare Indikatoren für die agronomische Wassernutzungseffizienz, wohingegen δ13C weniger geeignet war. Die agronomische Wassernutzungseffizienz wurde von Stickstoff erhöht. Es gab keinen oder nur einen sehr geringen Einfluss von Trockenstress auf den Futterwert. Saisonale Effekte hatten mehr Einfluss auf den Futterwert. Allgemein scheint der Ertragsrückgang wichtiger als die Veränderungen des Futterwerts zu sein. Die Artenzahl beeinflusste den Futterwert und die Ertragsstabilität über die Vegetationsperiode nicht. Mit Hilfe des “sampling effect“ (Probennahmeeffekt) können der manchmal positive Einfluss der Artenzahl auf den Ertrag und die agronomische Wassernutzungseffizienz und der Rückgang dieses Einflusses unter Trockenheit erklärt werden. Mit erhöhter Artenzahl stieg der Anteil der leistungsfähigen, aber trockenheitssensitiven Leguminose. Weiterhin gab es einen Hinweis, dass die Artenzahl die Geschwindigkeit des Wasserverbrauchs erhöht. Die Ergebnisse des Feldexperiments bekräftigten die Befunde bezüglich der Effekte des Trockenstresses, des Ertrages und der Wassernutzung. Aus diesen Gründen kann die „insurance hypothesis“ (Versicherungshypothese), die besagt, dass eine erhöhte Artenzahl Ökosystemfunktionen gegenüber Umweltveränderungen stabilisieren kann, nicht bestätigt werden. Jedoch waren die funktionellen Gruppen wichtige und bestimmende Faktoren der Leistung unter nicht Wasser limitierten Bedingungen und Trockenstress. Die Leguminose hatte besonders auf Ertrag, agronomische Wassernutzungseffizienz und Rohprotein einen positiven Einfluss, jedoch erhöhte sie auch den Wasserverbrauch und die saisonale Variabilität. Gräser stabilisierten den Ertrag und den Wasserverbrauch und erhöhten die wasserlöslichen Kohlenhydrate sowie die Faserfraktionen, während sie den Ertrag und die agronomische Wassernutzungseffizienz unter den stickstofflimitierten Bedingungen unseres Experiments verringerten. Die funktionelle Gruppe Kräuter zeigte ähnliche Ergebnisse bezüglich Ertrag und Wassernutzung, aber sie erhöhte das Rohprotein. Unsere Ergebnisse demonstrieren, dass die vorhergesagte Zunahme von Trockenstressereignissen die Produktion reduzieren und die Wassernutzung ändern wird. Änderungen im Futterwert werden dabei weniger wichtig als der Ertragsrückgang sein. Für die Produktion, die Wassernutzung und den Futterwert wird die Artenanzahl weniger relevant sein als die funktionelle Zusammensetzung von Grünland. Deshalb wird eine angepasste Grasnarbenzusammensetzung für die Sicherung der Produktion von wiederkäuenden Nutztieren unter den Bedingungen des erwarteten Klimawandels Bedeutung erlangen.

Gethyllis multifolia L. Bolus and G. villosa Thunb. are winter-growing, summerblooming, deciduous and bulbous geophytes that grow naturally in the semi-arid succulent Karoo biome of South Africa. Both species grow under full sun conditions and have four distinctive growth phases: a winter (cold and wet) growing phase, leaf senescence phase towards spring, flowering phase during the hot and dry summer months, and fruit and leaf formation phase in autumn. The medicinal uses of this genus (including G. multifolia “Kukumakranka” and G. villosa “hairy kukumakranka”) range from cures for colic, digestive disturbances, teething problems, fatigue, boils, bruises and insect bites, to being used as an aphrodisiac. Gethyllis multifolia is threatened in its natural habitat and is listed in the ‘Vulnerable’ category of the ‘Red Data List of Southern African Plants’ and the ‘IUCN-World Conservation Union List of Plants’. The literature indicate that the habitats of both species are being exposed to drier conditions and is further threatened by the encroachment of invasive indigenous plant species. It is not known to which extent these factors may pose a threat to the existence of both species. The first objective of this investigation was to determine the costs of vegetative and reproductive growth during the seasonal life cycle of the plant, using carbon (C) and nitrogen (N) as a physiological currency. The second objective was to elucidate a functional basis to explain the difference in the conservation status of both species in their natural habitat. Both species were subjected to drought and shading as environmental stresses and the plant physiological performance was investigated via photosynthetic gas exchange. The third objective of the study was to evaluate the antioxidant content (total polyphenol, flavonol/flavone and flavanone content) and antioxidant capacity [ferric reducing antioxidant power (FRAP), oxygen radical absorbance capacity (ORAC) and 2,2'-azino-di-3- ethylbenzthiazoline sulphonate (ABTS) radical cation scavenging ability] of natural populations and plant samples that were exposed to photo- and -drought environmental stresses. This study was done to elucidate the antioxidant profile of plant parts of natural populations as well as providing farmers, traditional healers and pharmaceutical companies with cultivation environmental conditions to enhance the antioxidant properties of the species. This investigation also attempted to isolate and characterize, by means of thin-layer chromatography (TLC) and column chromatography (CC), natural compounds from both species to lend support to the purported antioxidant benefit of both species and to further lend support to claims made by traditional healers of the medicinal potential of the genus. This study, however, did not engage in any in vivo studies or human trials to support published literature of the medicinal benefits of the genus. The photosynthetic adaptation studies indicated that G. villosa had a better photosynthetic performance than G. multifolia during both drought and low light conditions because of the inability of G. multifolia to adapt to a wider range of environmental extremes. The C and N cost of growth and reproduction studies revealed that G. villosa had a more efficient resource utilisation strategy for both growth and reproduction. These physiological responses suggest that G. villosa, in general, has a more efficient survival strategy and that G. multifolia will struggle to adapt to drier environmental conditions, as well as growing in the shade of encroaching invasive plant species. To conclude, this could be a contributing factor as to why G. multifolia is threatened in its natural habitat and G. villosa not. The antioxidant content-and -capacity study on natural populations of both species revealed the highest total polyphenol content, FRAP and ORAC values for the flowers and fruits of G. multifolia and G. villosa compared to other plant parts. These values were found to be in line with and in some cases higher than most commercial fruits and vegetables. The antioxidant activity during drought and photo-stress of the leaves, bulbs and roots was found to be highest in the roots of both species during drought stress. Gethyllis multifolia, in general, exhibited higher total polyphenol content than G. villosa, with the highest content measured during drought stress in the roots of G. multifolia. Phytochemical investigation of the leaves, bulbs and roots of G. multifolia and G. villosa revealed the presence of tannins, flavonoids, phenolics, saponins, glycosides as well as essential oils, while alkaloids were absent. The chromatographic profiles of the leaves, bulbs and roots of both species further indicated that the roots of G. multifolia contained the highest concentration of natural products, compared to G. villosa and other plant parts. Further in-depth studies on the roots of G. multifolia led to the isolation and characterization of three known flavonoids, of which one was also isolated as its endogenously acetylated derivative. In contrast to the fact that both species had a high polyphenol content and exhibited high antioxidant activity, the isolated compounds in this study revealed very low antioxidant activity. However, the literature revealed that some of these isolated compounds exhibit antifungal, antibacterial, antiangiogenic and anticarcinogenic properties in vitro, which could be ascribed to the medicinal applications of plant parts of certain species belonging to this genus. Furthermore, this study suggests that further chemistry and pharmaceutical research on the genus, Gethyllis, in specific the flowers and fruit of these two species, be pursued. / Philosophiae Doctor - PhD