El objeto de estudio de esta tesis doctoral es, fundamentalmente, la variabilidad del comportamiento espacial y migratorio de las especies de rapaces previamente mencionadas y los factores que explican dicha variabilidad. Aunque los capítulos se centren en aspectos concretos y monoespecíficos (p.e. la migración del milano real o la invernada del cernícalo primilla), el objetivo último es mostrar y explicar la plasticidad del comportamiento de las especies y abrir nuevas perspectivas sobre cómo las especies reaccionan a su entorno y por qué se comportan de formas tan particulares. Así, el objetivo último de los análisis de la conectividad migratoria del cernicalo primilla, la estacionalidad de los movimientos del buitre negro o la plasticidad del milano real en la época posreproductiva es el mismo: estudiar las estrategias que las distintas especies desarrollan con tal de sobrevivir, crecer y perpeturarse y determinar qué factores intrínsecos y extrínsecos influyen o determinan dichas estrategias. La posibilidad de contar con especies tan diversas en su morfología y filogenia permitirá proporcionar conclusiones firmes en muchas cuestiones que hasta ahora estaban por resolver, además de constatar las diferencias interespecíficas que desarrollan las especies para enfrentarse a un mismo condicionante ambiental.

Los carnívoros (Carnivora, Mammalia) cumplen un rol fundamental en los ecosistemas que habitan y son especialmente susceptibles a las perturbaciones antrópicas. El objetivo de esta tesis fue estudiar aspectos ecológicos de las cuatro especies de carnívoros más comunes presentes en el Espinal del sudoeste bonaerense, Conepatus chinga, Leopardus geoffroyi, Pseudalopex gymnocercus y Puma concolor, con un enfoque a escala de paisaje (27.300 km2) y con particular atención a los efectos de las alteraciones antrópicas que están afectando intensamente los ambientes naturales de esta región. Se realizaron campañas de trampeo fotográfico, entre enero y marzo de 2011, 2012 y 2013, cubriendo un total de 49 sitios de muestreo y completando un esfuerzo de muestreo de 7054 días-trampa. Se caracterizó cada sitio utilizando 12 variables relacionadas con el grado de perturbación antrópica, la composición del paisaje y su nivel de fragmentación. Mediante un Análisis de Componentes Principales se crearon cuatro gradientes ambientales teóricos y se estudió su influencia sobre el uso del espacio de las especies. Se obtuvieron 858 eventos (74 eventos de C. chinga, 546 de P. gymnocercus, 193 de L. geoffroyi y 45 de P. concolor). Los resultados de un análisis basado en Modelos Lineales Generalizados indicaron que el gradiente descriptivo de áreas más alejadas de los asentamientos urbanos y menos antropizadas fue el que más influencia tuvo sobre los carnívoros. Las variaciones en la respuesta combinada a los diferentes gradientes ambientales por las cuatro especies sugieren la presencia de una segregación de nicho en el uso del hábitat. Leopardus geoffroyi fue la única especie cuya presencia se asoció significativamente a los cuatro gradientes y con una respuesta positiva tanto hacia sitios antropizados como hacia aquellos fragmentados, posiblemente a causa de la baja presión de caza que sufre. Puma concolor mostró una preferencia hacia los ambientes con menor proporción de cultivos y más conservados, aun cuando utilizó también ambientes con valores intermedios de fragmentación. Para C. chinga y P. gymnocercus se encontró una mayor flexibilidad en el uso del espacio que en las otras dos especies. Para estudiar el potencial efecto de la competencia intragremial, se analizaron mediante modelos de ocupación la coocurrencia entre las especies y el solapamiento en sus patrones de actividad. El mayor solapamiento espacio-temporal ocurrió entre L. geoffroyi y P. gymnocercus y el menor para P. concolor y C. chinga. Puma concolor, el depredador tope de esta región, coocurrió con el resto de las especies en una proporción relativamente baja de los sitios, sugiriendo cierto efecto de exclusión por parte de P. concolor. La presencia de P. gymnocercus tuvo un efecto negativo sobre la probabilidad de ocupación de C. chinga. Los resultados sugieren que los patrones de superposición espacio-temporal estarían fuertemente afectados por factores diferentes a la presencia de otros carnívoros principalmente por el nicho trófico y la presión antrópica. Se modeló el nicho de P. concolor y se construyó un mapa de hábitat idóneo para la región. Se utilizaron datos provenientes de diferentes fuentes (trampeo fotográfico, encuestas, signos de presencia y animales muertos) y un análisis factorial general del sistema nicho-ambiente (GNESFA). Las áreas más adecuadas para la especie fueron aquellas alejadas de los cultivos y de los asentamientos urbanos y con mayor proporción de pastizales con arbustos, representando solo un 16,3% del área de estudio. La distancia a la ruta y a los parches de monte fueron las variables que más influyeron en la estrechez de su nicho indicando una baja tolerancia a cambios en estos factores. El nicho de P. concolor en esta región parece indicativo de un compromiso ecológico (trade-off) entre la disponibilidad de presas y la necesidad de áreas con suficiente cobertura vegetal que aseguren refugio de la presión de caza. Se concluye que en el Espinal bonaerense el grado de modificación antrópica del ambiente tiene una fuerte influencia sobre los carnívoros y que existiría cierta segregación interespecífica en la dimensión de uso de hábitat. La competencia intragremial podría tener una influencia importante en este sentido; sin embargo, es necesario considerar el efecto de otros factores, como los hábitos alimenticios y la persecución por parte del hombre. / Carnivores (Carnivora, Mammalia) play a fundamental role in the ecosystems where they live and are particularly affected by human-driven habitat loss and disturbance. The main objective of this thesis was to study different ecological aspects of the four most common carnivore species in the southernmost part of the Buenos Aires province, Argentina, with a landscape-scale approach (27300 km2) and with particular attention to the effects of the anthropogenic disturbance processes that are affecting the natural habitats of this region. Camera trapping surveys were carried out between January and March in 2011, 2012, and 2013, deploying a total of 49 sampling sites and reaching a sampling effort of 7054 trap-days. The landscape surrounding each site was characterized by 12 variables related with habitat composition and the level of human disturbance and fragmentation. Four theoretical landscape gradients were created through a Principal Component Analysis and their influence on the habitat use by the species was studied. I recorded 858 events (74 events for Conepatus chinga, 546 for Pseudalopex gymnocercus, 193 for Leopardus geoffroyi y 45 for Puma concolor). The results obtained using Generalized Linear Models showed that the gradient describing sites located far from urban settlements and with low levels of disturbance had the strongest influence on carnivore presence. The variations in the combined responses to the landscape gradients by the four species suggest the existence of niche segregation in the use of habitat. L. geoffroyi was the only species the presence of which was significantly associated to the four gradients and with a positive response to modified habitats, probably due to the low level of persecution by men. Puma concolor showed a preference towards the areas with lower proportions of cropland and more preserved, even though it used sites with an intermediate level of fragmentation as well. A greater flexibility in the use of the space was found for C. chinga and P gymnocercus. Using a site-occupancy modeling approach, the co-occurrence of the four carnivores and the overlap in their daily activity pattern were studied in order to assess the possible effect of the intraguild competition. The highest level of spatio-temporal overlap was between L. geoffroyi and P. gymnocercus and the lowest between P. concolor and C. chinga. Puma concolor co-occurred with the rest of the species in a relatively lower proportion of sites, suggesting a segregation effect. The presence of P. gymnocercus had a negative effect on the occurrence probability of C. chinga. These results suggest that the patterns of spatio-temporal overlap would be strongly influenced by other factors, such as the food habits of carnivores and human pressures. The ecological niche of P. concolor was modeled and a habitat suitability map was created using data from different sources (camera trapping, interviews to local people, signs of presence and dead individuals) and a general niche-environment system factor analysis (GNESFA). The most suitable areas to P. concolor were those away from croplands and from human settlements and with higher proportions of grassland with bushes, representing only 16.3 % of the study area. Distance to main roads and to woodland patches were the variables that showed the strongest effect on the niche narrowness of P. concolor, suggesting a low tolerance to changes in these factors. The ecological niche of P. concolor in this region seemed to be the result of a trade-off between the availability of prey and the necessity of areas with vegetation sufficiently dense to provide shelter from human persecution. The mayor conclusions of this work were that the level of human-driven habitat disturbance has a strong effect on the ecology of carnivores in the southernmost part of the Espinal region and that some degree of interspecific segregation in the habitat use dimension occurs. Although intraguild competition could have an important effect on this segregation pattern, it is necessary to consider other factors, particularly species-specific food habits and anthropogenic pressures.

El venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) es un ciervo endémico de Sudamérica típico de ambientes abiertos, especialmente pastizales y sabanas al sur de la cuenca Amazónica. Hasta mediados del siglo XIX se encontraba ampliamente distribuido, pero sus poblaciones comenzaron a sufrir una gran retracción geográfica y numérica a principios del siglo XX, causada por las modificaciones en el hábitat. En Argentina, el venado de las pampas ocupaba una amplia área de distribución en las regiones chaqueña, mesopotámica y pampeana; existiendo en la actualidad solo cuatro poblaciones aisladas. Dos pertenecen a la subespecie O. b. leucogaster, en el noreste de la provincia de Corrientes y en el noroeste de Santa Fe y las dos restantes a la subespecie O. b. celer, endémica del pastizal pampeano, en Bahía Samborombón (Buenos Aires) y en los pastizales semiáridos del centro-sur de San Luis; sobre esta última, la mayor población del país, se desarrolló el presente trabajo. En los pastizales semiáridos de San Luis a partir de la década de 1990, la actividad agropecuaria comenzó a intensificarse en el área núcleo de distribución de la población; debido principalmente al reemplazo del pastizal natural por las pasturas exóticas “digitaria” (Digitaria eriantha) y “pasto llorón” (Eragrostis curvula), y consecuentes cambios en el manejo ganadero, como ser un aumento en la carga ganadera y la adopción de un sistema de pastoreo rotativo de parcelas. Algunos autores propusieron que las modificaciones ocurridas, podrían afectar seriamente la conservación a largo plazo de esta población de venados. El objetivo del presente trabajo fue analizar la influencia qué tuvo la intensificación en el uso de la tierra, sobre la población de venado de las pampas que habita en los pastizales semiáridos de San Luis. Asimismo aportar las bases para la implementación de medidas de manejo que compatibilicen su conservación a largo plazo, con las actividades agropecuarias desarrolladas en el hábitat. Para llevar a cabo tal objetivo se estudiaron los parámetros poblacionales, uso de hábitat, estructura social y comportamiento del mayor núcleo poblacional de venados presente en San Luis, en la estancia “El Centenario”, epicentro de la intensificación en la actividad agropecuaria ocurrida en el área. De esta manera se estimó el tamaño y densidad de la población de venado de las pampas, mediante muestreos por distancia y la utilización del software Distance; se analizó la estructura poblacional y tasas de sexo-edad, y se evaluó la influencia de la intensificación sobre su distribución espacial, mediante un Sistema de Información Geográfica (Arc-view 3.3). Asimismo se evaluó el uso de hábitat realizado por el venado, en relación a la época del año y a las variables de manejo ganadero (tipo de pastura, presencia de ganado, consumo previo por ganado); así como también se analizó el uso y selección efectuado por el venado de un cultivo de soja. Por otro lado se describió la estructura social y los patrones de agrupamiento del venado de las pampas a lo largo del año, en base a las variaciones de los diferentes tipos de grupos (según tamaño - composición) y diferentes índices de agrupamiento; analizando los factores que influyen sobre los mismos. Por último, se observaron y registraron a través de las técnicas “ad-libitum” y grupo focal las pautas de comportamiento realizadas por el venado; analizándose diferencias en su ejecución, dependiendo del sexo - edad del individuo y tamaño de su grupo. Además se evaluó la respuesta de los venados ante la presencia del observador. Las principales conclusiones del trabajo son: el tamaño poblacional y disposición espacial del venado en el área núcleo de distribución, hasta el momento no fue afectado por causa de la intensificación de la actividad agropecuaria. Asimismo la población presenta gran cantidad de crías, sobrevivientes a la mortalidad de los primeros meses de vida; este hecho indica que la población presenta un potencial reproductivo y que el área actualmente posee los recursos que posibilitan su supervivencia a largo plazo. El venado de las pampas selecciona el hábitat dependiendo de la época del año y del manejo ganadero efectuado; siendo el pastoreo por ganado bovino uno de los factores más importantes en la selección; dado que la utilización de altas cargas ganaderas instantáneas y rotación del ganado, provee al venado de una mayor y mejor oferta de brotes verdes tiernos, evitando sobre-pastoreo y pérdida de calidad forrajera. Por tal motivo el venado ocupa principalmente las parcelas previamente pastoreadas, especialmente durante la época crítica de sequía invernal; asimismo, la presencia del ganado no condiciona el uso de las pasturas por parte del venado. La “digitaria” es el tipo de hábitat más utilizado por el venado a lo largo del año y ante la escasa oferta de forraje de las pasturas durante la sequía invernal, el venado selecciona al cultivo de soja en sus estadios avanzados, los cuales presentan un porcentaje de proteína muy superior al del pastizal. Es el primer estudio realizado en el país sobre el uso de la soja por parte del venado; siendo un precedente importante dada la tendencia de la frontera agropecuaria a expandirse hacia el oeste, sostenido por este cultivo. Además, el venado utilizaría otros cultivos “estivales” (maíz y sorgo) y verdeos de invierno (centeno) como parches de alimentación. La población de venados de San Luis se caracteriza por un bajo nivel de gregarismo, siendo los individuos solitarios o duplas la unidad social más frecuente; presenta una dinámica estacional en relación al tamaño y composición de los grupos, dado que los diferentes tipos de grupo no son constantes a lo largo del año. Durante la sequía invernal los venados forman los grupos más grandes, generalmente del tipo mixto, asociados principalmente a parches alimentarios; el agrupamiento mixto muy frecuente todo el año indica que no existe segregación sexual social en la población. Los patrones de agrupamiento del venado de las pampas varían principalmente según la época del año, dependiendo de las condiciones ambientales que determinan el estado fenológico de la vegetación y regulan la disponibilidad de alimento, y del ciclo de vida de la especie como ser los eventos estacionales relacionados con la reproducción (cópula, preñez y nacimientos). La población de venados de San Luis presenta un repertorio conductual similar al reportado previo a las modificaciones en su hábitat. La ocurrencia de las pautas de mantenimiento, sociales y vigilancia varía según la clase de sexo - edad del individuo y del tamaño de su grupo, siendo más frecuentes las de mantenimiento. Se destaca el comportamiento de geofagia y otras pautas relacionadas a las modificaciones en el uso de la tierra, tales como: beber en las aguadas para el ganado, cruzar alambrados, etc. Además ante la presencia humana los venados permanecen en el sitio realizando sus actividades normales, siendo un indicador de tolerancia al hombre y de que dentro de la estancia “El Centenario” no se producirían episodios de caza furtiva. Para concluir, la presente tesis doctoral demostró que es compatible la conservación del venado dentro de un establecimiento con fines productivos, siempre y cuando se realice un manejo sustentable del pastizal (carga ganadera ajustada a la oferta nutricional, uso rotativo con descanso de parcelas, adecuada distribución de aguadas, pequeñas superficies destinadas a cultivos dentro de una matriz de pastizal). De esta manera se incrementa la heterogeneidad de parches disponibles en su hábitat, con presencia de cultivos “estivales” y verdeos de invierno en una matriz de pastizales naturales y pasturas exóticas, sobre los cuáles se realiza un pastoreo rotativo con descanso de parcelas. La posibilidad de mantener poblaciones viables en campos de producción abre un importante camino hacia la conservación de la especie, siendo necesario considerar las actividades agropecuarias a la hora de tomar decisiones de manejo. Por último se brindan algunas recomendaciones vinculadas al manejo ganadero, cuya implementación ayudará a preservar la población sin llegar a afectar el manejo realizado ni implicarle pérdidas al productor.

A lo largo de su distribución el puma, Puma concolor, protagoniza complejas interacciones con los humanos. En el Espinal del sudoeste bonaerense, donde los hábitats naturales han sido alterados por las actividades agro-ganaderas, este felino es el foco de intensos conflictos con los productores, quienes responden a la predación de ganado matando al puma. El primer objetivo de esta tesis fue el de determinar los patrones de actividad y uso del hábitat del puma en el SO bonaerense, explorando el efecto de los factores antrópicos. El segundo fue evaluar los conflictos con los humanos, mediante una revisión global del conflicto humano-puma y la caracterización de esta problemática en el Espinal bonaerense. A través de una revisión bibliográfica, se describió el conflicto entre ganadería y puma en las Américas. Los conflictos ocurrieron en el 78,1% de las publicaciones (n=69) y fueron más comunes en América del Sur y Central. El ovino fue la especie preferida por el puma y la presencia de conflictos fue mayor en ambientes con abundante cobertura de vegetación, lejos de las rutas y a distancias medias de ciudades. Las áreas protegidas no evitaron la presencia del conflicto. El análisis mediante Modelos Lineales Generalizados (MLG) indicó que el conflicto ocurriría en zonas con altas densidades de vacunos, cerca de ambientes con abundante cobertura vegetal y con menor riqueza de co-predadores. Aun así, se evidencia la escasez de informaciones sobre este tema. Se realizaron tres campañas de trampeo fotográfico en los partidos de Villarino y Patagones, Pcia. de Buenos Aires, y se registraron 105 eventos de puma. Los MLG mixtos mostraron que la proporción de pastizales con arbustos y monte, la riqueza de presas silvestres y la diversidad ambiental tuvieron un efecto positivo, y significativo, sobre la intensidad de uso del hábitat del puma, mientras que la fragmentación catastral la afectó negativamente. Este felino presentó una actividad crepuscularnocturna, con leves diferencias estacionales. Se realizaron 213 entrevistas semi-estructuradas en ambos partidos e inspecciones directas a sitios de predación de ganado en un área de Patagones. La predación se reportó en el 39,7% (n=75) de las propiedades y causó una pérdida promedio de 2134,1±6049,2 USD, afectando principalmente la producción de ovejas. Todos los eventos de predación ocurrieron de noche y preferentemente en cultivos y pastizales con arbustos. Las tasas de mortalidad fueron de 3,7 y 1,1-1,56 individuos/añox100km2 para ovinos y pumas, respectivamente. Los recintos nocturnos parecieron disminuir las pérdidas de ovejas pero los productores consideraron la caza de puma como la forma más efectiva de reducir la predación. La cobertura de vegetación, la presión antrópica y la disponibilidad de presas fueron factores recurrentes en este trabajo y parecen determinantes no sólo en la presencia del conflicto humano-puma globalmente y en el Espinal bonaerense, sino también en el uso del hábitat de este felino en esta región. Para la conservación del puma en áreas agrícolo-ganaderas son necesarias estrategias que combinen herramientas que favorezcan la tolerancia de los productores y la mitigación de las pérdidas por predación con la conservación de ambientes y especies presas claves del felino. / Throughout its distribution range, Puma concolor is involved in complex interactions with humans. In the Argentinean Espinal of the southwest of Buenos Aires province, where natural habitats have been altered by agricultural and livestock activities, this feline is the focus of intense conflicts with ranchers, who respond to predation on livestock by killing pumas. The first objective of this thesis was to determine the puma activity and habitat use patterns in southern Buenos Aires province, exploring the effect of human factors . The second was to carry out a review of human-puma conflicts through its distribution and characterize them in the southwest of the Espinal ecoregion. Human-puma conflict was described in the American continent through a bibliographical review. Conflicts occurred in 78,1% (n=69) of the literature and were more common in South and Central America. Sheep were the species preferred by pumas and the presence of conflicts was greater in areas with high vegetation coverage, far from main roads and at average distances of cities. Protected areas did not prevent the occurrence of conflict. Generalized Linear Models (GLM) identified that conflict would occur in areas with high cattle densities, in proximity of habitat with high vegetation coverage and with low co-predators richness. Lack of information on this subject is highlighted. 105 puma events were collected in three photographic trapping surveys carried out in Villarino and Patagones counties. The mixed GLMs showed that the proportion of grasslands with bushes and bushland, wild prey richness and habitat diversity had positive and significant effects on puma habitat use, while cadastral fragmentation affected it negatively. This feline presented a crepuscular-nocturnal activity with seasonal variations. Semi-structured interviews (n=213) were completed out in both counties and direct inspections on livestock kill site were carried out in an area of Patagones county. Predation was reported in 39,7% (n=75) of the ranches and caused an average loss of 2134,1±6049,2 USD, affecting mainly sheep production. All predation events occurred at night and preferably in cropland and grasslands with shrubs. Mortality rates were 3,7 and 1,1-1,56 individuals/year x 100km2 for sheep and pumas, respectively. Night enclosures appeared to reduce sheep losses, but puma hunting was considered by ranchers the most effective and implemented method of reducing predation. Vegetation coverage, anthropogenic pressure and prey availability were recurrent factors in this study and seem to be determinant not only in the presence of human-puma conflict globally and in the Espinal of Buenos Aires province, but also in the habitat use of this feline in this region. Puma conservation strategies in rangeland and agricultural- landscapes need to combine tools favoring tolerance by ranchers and mitigation of depredation losses with the conservation of key habitat and wild prey.