A presente tese, através de quatro manuscritos, aborda aspectos variados sobre a modulação fenotípica na cor da pupa em Heliconius erato phyllis. O primeiro manuscrito compara e avalia dois métodos de categorização para a cor da pupa através da estimativa da herdabilidade (h2). O primeiro deles, o método qualitativo, considera quatro escores, variando de 2 até 5, em uma ordem crescente de melanização. O segundo método, quantitativo, utiliza a densidade óptica. Após a captura, as imagens foram analisadas por um software de onde foram obtidos os valores para o grau de melanização de cada exúvia. A partir dos valores obtidos por cada metodologia estimou-se a h2 pelos métodos da regressão linear e da análise da variância, com o n variando entre 7 e 18 proles. As estimativas da h2 resultaram em valores semelhantes para ambas às metodologias de categorização das pupas. Desta forma conclui-se que a metodologia qualitativa, por sua praticidade, torna-se a mais indicada para a tarefa. A partir dos baixos valores de h2, discute-se o por quê destes resultados. A primeira hipótese considera o tamanho amostral e a segunda a prioridade na alocação de recurso. O segundo manuscrito avalia a influência do fotoperíodo na cor da pupa em H. erato phyllis. Três proles tiveram seus ovos distribuídos entre cinco fotoperíodos: 11L:13E, 12L:12E, 14L:10E, 9L:15E e 24L:00E. Os três primeiros representam fotofases para Porto Alegre (RS - Brasil). A última fotofase indicada é utilizada pelo nosso grupo como tratamento padrão e foi considerado um controle. Os resultados encontrados, através da ANOVA bifatorial indicam uma diferença entre as proles (p = 0,069) e não indicam diferença entre os tratamentos. Uma segunda análise foi feita através da ANOVA unifatorial considerando apenas a cor da pupa como dependente dos fotoperíodos. O resultado indicou uma dependência entre os fatores (p = 0,047). Uma terceira análise foi feita a fim de verificar se a diferença observada devia-se aos tratamentos ou fatores genéticos. Para isto comparou-se o tratamento 24L:00E das três proles com um conjunto de 22 proles criadas sob este mesmo fotoperíodo. O resultado aponta para uma diferença genética, concluindo que a cor da pupa em H. erato phyllis não é afetada pelo fotoperíodo. A adaptação de pupas em campo é o tema do terceiro manuscrito. Duas localidades foram utilizadas como área de estudo: Estação de Fitotecnia de Águas Belas (ABE) e Instituto de Pesquisas Hidráulicas (IPH). Cem pupas foram colocadas em cada localidade; 50 próximas ao solo e 50 acima de um metro. Dentro de cada nível de altura foram formados 25 pares, sendo 25 camufladas e 25 não-camufladas. Entre as 50 pupas de cada nível havia 25 pupas claras e 25 pupas escuras. Os resultados encontrados indicam uma relação direta da sobrevivência com o nível de altura em que as pupas foram inseridas. A camuflagem e a cor não se mostraram significantes para a sobrevivência da pupa em campo. Pupas implantadas próximo ao solo têm uma chance entre 8 e 13 vezes maior de serem predadas do que pupas acima de 1,0 metro de altura. Estes resultados foram vinculados ao tipo de predador observado em campo: formigas. Duas espécies e um gênero de formigas foram observados predando pupas. Conclui-se que, para pupas próximas ao solo, a camuflagem conferida pela cor não é adaptativa, visto que os principais predadores não dependem da visão. O último artigo trata da descrição do primeiro caso de metilação em uma borboleta: H. erato phyllis. Estudos prévios mostraram que as estimativas da herdabilidade para a cor da pupa nesta espécie, determinadas pelo método da regressão linear, apresentavam valores muito diferentes conforme fossem considerados machos e suas proles ou fêmeas e suas proles. Uma causa possível para esta discrepância poderia ser devido à ocorrência de metilação do DNA e possível silenciamento dos genes. Através das técnicas MSRE e PCR bissulfito com primers aleatórios investigamos a presença de metilação em H. erato phyllis. A análise, utilizando DNA de diferentes fases do desenvolvimento, mostrou que a técnica de PCR bissulfito foi particularmente eficiente para indicar a presença de metilação no DNA desta espécie. Isto abre a possibilidade de investigações futuras direcionadas para avaliar se este fenômeno tem relação com a determinação dos padrões diferenciais de coloração das pupas em H. erato phyllis. Por fim esta tese apresenta três anexos. O primeiro trata de um processo de seleção para fenótipos extremos para a cor da pupa em H. erato phyllis. Resultados preliminares apontam que o processo é exitoso, porém lento, visto que a variância para a característica permaneciam relativamente alta quando o processo foi interrompido. O segundo anexo aborda o efeito do vírus de poliedrose nuclear na coloração das pupas desta espécie. A hipótese surgiu após o aparecimento de pupas escuras no processo de seleção para pupas claras quando este fenótipo já não era mais esperado. Assim investigou-se o efeito do vírus sobre a cor da pupa bem como sobre a sobrevivência de lagartas de 4º e 5º instar. Os resultados apontam que o vírus não influência a cor da pupa. Por outro lado, há uma relação direta entre sobrevivência e indivíduos não infectados. O terceiro anexo descreve um fenótipo incomum para H. erato phyllis, onde os adultos não apresentavam pigmentos vermelho e amarelo, deixando o imago com um padrão preto e branco ao invés de preto e vermelho. / This thesis, through four manuscripts, covers various aspects on the phenotypic modulation in the pupal color of the in Heliconius erato phyllis. The first manuscript evaluate by heritability (h2) estimative two methods to measure the degree of melanization of pupal exuviae. The first of them, the qualitative method, considers four scores, ranging from 2 to 5, in an ascending order of melanization. The second method, quantitative, uses the optical density. After the capture, the images were analyzed by software from which were obtained values for the degree of melanization of each exuviae. From the values obtained for each methodology the h2 were estimated by the methods of linear regression and analysis of variance, with n ranging between 7 and 18 broods. Estimates of the h2 resulted in similar values for both methods of pupal categorization. Thus it is concluded that the qualitative methodology, for its usefulness, it is the most suitable for the task. From the low values of h2, we have two hypotheses. The first considers the sample size and the second the allocation priority resource. The second manuscript evaluates the influence of photoperiod on the pupal colour of H. erato Phyllis. Three broods had their eggs distributed between five photoperiods: 11L:13E, 12L:12E, 14L:10E, 9L:15E and 24L:00E. The first three represent photoperiod to Porto Alegre (RS-Brazil). The last indicated photoperiod is used as standard treatment by our group and was considered a control. The results found through the ANOVA twofactors to indicate a difference between the broods (p = 0,069) and do not indicate the difference between treatments. A second analysis was done by ANOVA one-factor considering only the pupal colour as a dependent on photoperiod. The results show a dependency among the factors (p = 0,047). A third analysis was performed to determine if the difference observed was due to the treatments or because of the genetic factors. To do this, a comparison at the treatment 24L:00E between the three broods with a set of 22 broods, reared under the same photoperiod, was performed. The result points to a genetic difference, concluding that the pupal colour of the in H. erato phyllis is not affected by photoperiod. The adaptation of pupas in field is the subject of the third manuscript. Two locations were used as the study area: Estação de Fitotecnia de Águas Belas (ABE) and Instituto de Pesquisas Hidráulicas (IPH). One hundred pupas were placed in each locality; 50 next to the ground and 50 above one meter. Each level of height were made by 25 pairs (25 cryptic and 25 non-cryptic). Among the 50 pupas of each level 25 pupae were light and 25 were dark. The results indicate dependence between survival and the level of when the pupas were placed. The camouflage and the colour not shown to be significant to the survival of the pupa in the field. Pupae placed near the ground have a chance between 8 and 13 times larger to be preyed than pupae over 1.0 meter tall. These results were linked to the type of predator observed in the field: ants. Two species and one genus of ants were observed preying pupae. Thus it is concluded that for pupae close to the ground, the camouflage provided by the colour is not adaptive, as the main predators not depend on the vision. The last article deals with the description of the first case of methylation in a butterfly: H. erato phyllis. Previous studies have shown that the estimates of heritability for the pupal colour in this species, determined by the method of linear regression, had different values when were considered male and their broods and female and their broods. One possible cause for this discrepancy could be due to the occurrence of DNA methylation and the possible silencing of genes. Through technical of MSRE and random primers PCR bisulfite we investigate the presence of methylation in H. erato phyllis. The analysis, using DNA from different stages of development, showed that the technique of PCR bisulfite was particularly efficient to indicate the presence of DNA methylation in this species. This opens the possibility of future research directed to assess whether this phenomenon has connection with the determination of differential colour patterns of the H. erato phyllis pupae. Finally this thesis has three appendices. The first is a process of selection for extreme phenotypes for the colour of the pupa in H. erato phyllis. Preliminary results indicate that the procedure is successful, however slow, as the variance for the feature remained relatively high when the process was interrupted. The second appendix addresses the effect of nuclear polyhedrosis virus on the pupal colour of this species. The event came after the emergence of dark pupae in the selection process for light pupae, when this phenotype was not more expected. So were investigated the effect of the virus on the pupal colour and on the survival of caterpillars, 4 th and 5 th instars. The results indicate that the virus does not influence the pupal colour. Moreover, there is a direct relationship between survival and individuals not infected. The third appendices describes an unusual phenotype to H. erato phyllis, where the adults had not red and yellow pigments, leaving the imago with a pattern black and white instead of black and red.

Passiflora suberosa e Passiflora misera (Passifloraceae) são plantas hospedeiras com estreitas relações com as borboletas Heliconius erato phyllis (Lepidoptera: Nymphalidae). Dentre estas relações, destaca-se, por exemplo, P. misera, mais consumida, digerida e assimilada por H. erato phyllis do que P. suberosa. Embora esta contenha maior teor de nutrientes, P. misera proporciona desenvolvimento mais rápido das larvas e maior tamanho dos adultos. Sabe-se ainda que os fragmentos menores de P. misera, cortados por estas larvas, possuem uma maior superfície exposta relativa ao volume, enquanto que os fragmentos de P. suberosa possuem uma maior superfície exposta absoluta. Não se sabe quais são os nutrientes destas passifloráceas, o mecanismo envolvido na sua extração tampouco a existência de um mecanismo de compensação em relação ao tempo no processo digestivo das larvas. Neste estudo, qualificamos os nutrientes das folhas de P. misera e P. suberosa e o mecanismo envolvido na sua extração, bem como mensuramos o tempo em que são processados.Para isto, analisamos morfologicamente os fragmentos de ambas as passifloráceas obtidas antes da ingestão e no decorrer do processo digestivo das larvas de H. erato phyllis. Com a inclusão destes fragmentos em resina, seguida de cortes seriados em micrótomo, foram realizados testes histoquímicos para detecção de polissacarídeos, proteínas e amido, efetuadas comparações quantitativas em relação ao conteúdo citoplasmático remanescente. Finalmente, com o oferecimento de discos foliares corados com Oil Red®, mensuramos o tempo em que os fragmentos ingeridos percorrem o intestino das larvas de H. erato phyllis. Os testes histoquímicos mostraram que o conteúdo protéico apresentou uma configuração irregular após passar pelo processo digestivo. Não ocorreu a extração de pectinas e a absorção do amido foi completa para ambas as passifloráceas. Os fragmentos de P. suberosa apresentaram maior espessura e menor quantidade de células em relação a P. misera. Na análise quantitativa, a região central dos fragmentos de P.misera e P. suberosa apresentou-se significativamente mais preservada. O tempo médio de digestão não deferiu significativamente entre as duas espécies de planta. Infere-se que a assimilação dos nutrientes não diferiu entre as espécies e que há um gradiente de extravasamento, com a ação enzimática a partir da superfície exposta dos fragmentos foliares em direção ao centro destes. Não existe um mecanismo de compensação da digestibilidade pelo tempo de permanência do alimento no trato digestivo para ambas as passifloráceas.

Neste estudo, foram abordadas as implicações da condição nutricional e características físicas de Passiflora suberosa e Passiflora misera para a performance, comportamento de escolha pelo adulto, digestão e nutrição das larvas de H. erato phyllis. Inicialmente, avaliaram-se aspectos do desenvolvimento e foram realizadas medidas morfométricas de Passiflora suberosa e Passiflora misera cultivadas em três níveis de nitrogênio no solo. Avaliou-se o crescimento, a área foliar, o comprimento dos internódios, a dureza, a espessura, e a pilosidade, bem como analisou-se o conteúdo de água, de macro e micronutrientes presentes nos tecidos das respectivas plantas de ambas espécies. A seguir verificou-se a influência destas plantas na performance de Heliconius erato phyllis. Para isto, avaliou-se a sobrevivência, o tempo de desenvolvimento das larvas, o tamanho das pupas e dos adultos. Também, testou-se o comportamento de escolha dos adultos para oviposição, frente aos ramos de tais passifloráceas. Aspectos da ecologia nutricional das larvas foram avaliados, de forma comparativa, frente a P. suberosa e P. misera, através de índices nutricionais. Determinou-se: 1) o índice de consumo; 2) a taxa de crescimento relativo; 3) a digestibilidade aparente 4) a eficiência na conversão do alimento ingerido e 5) a eficiência na conversão do alimento digerido e convertido em biomassa. Ainda, 6) foi traçado um perfil de macro e micro nutrientes de P. suberosa e P. misera das plantas cultivadas e utilizadas para a criação das larvas, e de duas populações naturais. Em nível de digestão, determinou-se: 1) a quantidade de alimento ingerido, processado e retido 2) o tamanho dos fragmentos vegetais encontrados no intestino anterior e posterior; e ainda, 3) possíveis modificações morfológicas dos fragmentos, no decorrer da passagem destes através do tubo digestivo. O crescimento, a área foliar, e o comprimento dos internódios, de ambas passifloráceas, foram influenciados pelos níveis de nitrogênio. As plantas sem adição deste mineral apresentaram menores medidas em todos estes parâmetros. Foi detectada maior dureza e menor conteúdo de água nas primeiras folhas de P. suberosa cultivadas sem adição de nitrogênio. P. misera cultivada nesta condição também apresentou menor conteúdo de água, no entanto não houve maior dureza nas folhas. P.misera apresentou maior espessura nas primeiras e quintas folhas cultivadas com mais nitrogênio. A maioria dos macro e micronutrientes foram acumulados em maior concentração nas plantas com maior adição de nitrogênio no solo. O maior tempo no desenvolvimento e o menor tamanho alcançado pelos adultos foram causados pela menor porcentagem de nitrogênio e água contidos nos tecidos das plantas sem adição deste mineral. As larvas alimentadas com ramos de P. suberosa nesta condição, também enfrentaram a maior dureza da folha nos primeiros instares. As modificações morfológicas e nutricionais de ambas passifloráceas produziram efeitos na performance e na preferência de H. erato phyllis. A maior taxa de crescimento das larvas alimentadas com P. misera foi explicada pelo maior consumo e pela maior digestibilidade. Conseqüentemente, houve maior eficiência na conversão do alimento ingerido em substância corpórea. Não houve rompimentos das células da epiderme, nem dos fragmentos de P. misera nem dos de P. suberosa, retirados de ambas regiões intestinais. A maior permanência no intestino e o maior contato com o meio digestivo possibilitaram maior aproveitamento dos nutrientes de P. misera, em relação à P. suberosa. Isto ocorreu devido ao menor tamanho com que P. misera foi cortada pelas larvas, e pela menor espessura da folha. Quanto aos nutrientes, com exceção do fósforo e do manganês, os demais foram encontrados em maior concentração em P. suberosa. Dessa forma, as vantagens obtidas pelas larvas devem-se à maior eficiência destas no aproveitamento dos nutrientes contidos em P. misera, e não a um conteúdo nutricional superior nesta espécie.

Enterococcus estão presentes no trato gastrointestinal (TGI) de animais vertebrados e invertebrados, os quais podem adquirir estas bactérias através de mecanismos de transferência horizontal e vertical de micro-organismos. Pesquisas recentes descreveram a presença de Enterococcus em lepidópteros, porém estudos com borboletas do gênero Heliconius são escassos. Este trabalho teve como objetivo, a partir de uma bacterioteca de 178 Enterococcus sp. previamente isolados de fezes de imaturos de Heliconius erato phyllis detectar a presença de genes de resistência e virulência por PCR; avaliar fenotipicamente os fatores de virulência e a produção de compostos com atividade antimicrobiana; e avaliar o perfil clonal das cepas pela técnica de PFGE. Dos 178 enterococos, 55 apresentavam resistência a eritromicina e 11 a norfloxacina e/ou ciprofloxacina, porém não foi detectado nenhum gene relacionado a estes fenótipos de resistência. Quanto aos fatores de virulência testados nos 178 enterococos, 63 isolados amplificaram para o gene esp, 12 para ace e 2 para gelE. Os genes agg e cylA não foram detectados. Na análise fenotípica dos fatores de virulência, os dois E. faecalis positivos para gelE também foram positivos para a degradação da gelatinase e 130 enterococos apresentaram capacidade de hidrolisar hemácias. Para investigar a produção de substância antagonista, foram selecionados 26 enterococos; destes, 15 apresentaram atividade contra a bactéria indicadora Listeria monocytogenes. Oitenta e seis isolados foram selecionados para avaliar a relação clonal por PFGE, e foi possível observar a partir do dendrograma que os enterococos no TGI dos imaturos têm origem alimentar e materna. Conclui-se que os enterococos provenientes de amostras fecais de imaturos de H. erato phyllis possuem poucos genes relacionados a mecanismos de virulência comuns na área clínica. É possível que os Enterococcus produtores de substância antagonista desempenhem um papel importante no equilíbrio das comunidades microbianas do TGI deste inseto, e que ocorra a transferência vertical de micro-organismos das fêmeas para a prole para a espécie H. erato phyllis. / Enterococcus is present in the gastrointestinal (GI) tract of vertebrates and invertebrates, which can acquire these bacteria through mechanisms of horizontal and vertical transfer of microrganisms. Recent research has described the presence of Enterococcus in Lepidoptera, but studies with butterflies of the genus Heliconius are scarce. This study had as objective, from a bacterioteca of 178 Enterococcus sp. previously isolated from fecal samples of immature Heliconius erato phyllis detect the presence of resistance and virulence genes by PCR; phenotypically assess the virulence factors and the production of compounds with antimicrobial activity; and to evaluate the clonal profile of the strains by PFGE. Of the 178 enterococci, 55 were resistant to erythromycin and 11 resistant to norfloxacin and/or ciprofloxacin, however was not detected any gene related to these resistance phenotypes. The virulence factors were tested in 178 enterococci, and 63 isolated amplified for the esp gene, 12 for ace and 2 for gelE. The agg and cylA genes were not detected. In the phenotypic analyzes, both E. faecalis positive to gelE gene were also positive for the degradation of gelatinase, and 130 enterococci showed ability to hydrolyze red blood cells. To investigate the production of antagonistic substance, 26 enterococci were selected and of these, 15 showed activity against the indicator bacteria Listeria monocytogenes. Eighty-six isolates were selected to evaluate the clonal profile by PFGE, and it was possible to observe in the dendrogram that the origin of the enterococci in GIT of immatures was the herbivory and maternal origin. It is concluded that the enterococci from fecal samples of immature H. erato phyllis possess few mechanisms of virulence-related genes, common in the clinical area. It is possible that the antagonistic substance-producing enterococci could play an important role in the equilibrium of the microbial communities of the GIT of this insect, and there is vertical transmission of enterococci from females to their offspring to the specie H. erato phyllis.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

Neste trabalho procurou-se analisar a coloração das pupas em Heliconius erato phyllis em relação aos componentes genético e ambiental. Um total de 25 proles foi utilizado neste estudo, sendo 17 a partir de cruzamentos feitos em insetário e 8 provenientes de fêmeas já fecundadas trazidas da natureza. A coloração das pupas seguiu um sistema de escores discretos sendo a cor mais clara categorizada como 2 e a mais escura como 5. Para testar o efeito ambiental (na realidade, apenas um componente ambiental, particularmente a sensibilidade da lagarta à um ambiente claro ou à um ambiente escuro), cada prole foi dividida em três tratamentos: controle, preto, e branco, com as lagartas sendo transferidas para estes tratamentos no início do 5º instar. O tratamento controle consistia na criação das larvas em potes translúcidos, com o fundo coberto por papel de cor bege e à temperatura de 25o C + 1o C com iluminação permanente. Os dois outros tratamentos diferiam do anterior por terem todo o revestimento interno dos potes, ora com papel branco, ora com papel preto; nos demais itens, os tratamentos eram idênticos. As lagartas, individualizadas, eram alimentadas diariamente. As pupas desenvolvidas no tratamento preto obtiveram escore 5 ou 4 e as desenvolvidas no tratamento branco não diferiram estatisticamente daquelas do controle. Este caso pode ser visto com um exemplo de modulação fenotípica na qual o grau de melanização da pupa é influenciado por um ambiente preto. Para obter-se maiores informações em relação ao tempo de sensitividade das lagartas ao ambiente preto, elas foram testadas em diferentes tempos de desenvolvimento. Quando elas foram submetidas ao tratamento preto na fase de pré-pupa, estas não mostraram diferenças em relação ao tratamento controle, mas sim quando colocadas sob este tratamento no instar anterior, indicando que o período crítico na indução da melanização ocorre de forma breve no 5º instar. O componente genético foi estudado através dos cruzamentos onde levouse em conta o grau de parentesco (coeficientes de endocruzamento de irmãos inteiros de 0,0; 0,125; 0,25 e 0,375) e a estimativa da herdabilidade (h2) pelos métodos da regressão e da análise da variância. Quatro proles dos cruzamentos foram endocruzadas e assim descartadas das estimativas de herdabilidade. Todavia, elas mostraram uma variância decrescente nos escores das colorações das pupas quando o coeficiente de endocruzamento aumentava, sugerindo uma base genética para a coloração. As estimativas da herdabilidade situaram-se ao redor de 0,30 na regressão da média dos escores da prole sobre a média dos genitores. A regressão da média da prole sobre o escore dos pais (masculinos) forneceu valores de h2 maiores, variando de 0.40 a 0.73. Esta foi negativa e extremamente baixa quando os escores maternos estavam envolvidos. As estimativas pela análise da variância resultaram em um intervalo de 0.48 a 0.55. Um resultado adicional que reforça a idéia de um componente genético, foi obtido a partir do tratamento preto: mesmo quando larvas de 5º instar foram sujeitas ao ambiente preto, com as pupas resultantes sendo escuras, a análise da variância mostrou diferenças significantes entre as proles, o que sugere uma diferença genética entre estas. Assim, mesmo havendo uma forte influência do ambiente preto na indução de pupas pretas, a resposta das proles mostrou variação que deve ser devida à diferenças genéticas. Os resultados encontrados no presente trabalho indicam que o componente genético na melanização da pupa é compatível com o modelo de controle poligênico. / This work analysed the genetic and the environmental influence on the pupal colouration in the butterfly Heliconius erato phyllis. A total of 25 offspring were used in the study, 17 from crosses made in insectary, and 8 from females brought from nature, already inseminated. Pupal colour followed a system of discrete scores, from 2 for the light pupae to 5 for the darkest ones. To test the effect of environmental alteration (actually only one environmental component, namely the caterpillar sensitivity to a light or to a dark environment), each offspring was subjected to three treatments: control, darkness and whiteness, with caterpillars being transferred to these treatments in the beginnings of their 5th instar. The control treatment consisted in rearing caterpillars in translucent pots, with the bottom covered with beige paper and at a temperature of 25o C + 1o C and with permanent illumination. The two other treatments differed from the previous one by having their pots covered internally with white or with black paper; the remaining procedures being similar. Caterpillars, growing individually, received daily abundant food. Pupae from the dark environment originated pupae that scored 5 or sometimes 4; for those in the white environment, there were no differences with the controls. The case can be viewed as an example of phenotypic modulation, in which the degree of melanization of the pupa is influenced by a dark environment. To get more details on the time the caterpillars were sensible to the darkening of environment, they were tested at different age of development. When they were subjected to the dark treatment at the prepupal stage, the score for the pupae did not differ statistically from those of the control treatment. However, when subjected to the dark environment at the 5th instar, the resulting pupae had scores statistically different from the control treatment. This indicates that the critical period for inducing melanization is shortly around the 5th instar. The genetic component was studied through crosses where the degree of relatedness were taken into account (inbreeding coefficients of the sibship being 0.0 for the unrelated, and 0.125, 0.25, and 0.375). Heritability estimates (h2) were done by the methods of regression and analysis of variance. Four offspring from the crosses were inbred and were discarded in the estimates of heritability. However, they showed a decreasing variance in the scores for pupal colour as the inbreeding coefficient increased, suggesting a genetic background for colour. Estimates of heritability were around 0.30 when the score of the offspring were regressed on the midparental value. When regressed on the male parent, h2 was larger, varying from 0.40 to 0.73 and was generally negative and very low when female parent was the regressor. Estimates by the analysis of variance resulted in the interval 0.48 - 0.55. One additional fact comes from the black treatment. Even when fifth instar larvae were subjected to a dark environment, with the resulting pupae being dark, the analysis of variance showed a significant difference among offspring, which suggests genetic differences among the offspring not totally inhibited by the dark treatment. Our results dealing with the genetic component of pupal melanization are compatible with a polygenic control.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

Neste trabalho procurou-se analisar a coloração das pupas em Heliconius erato phyllis em relação aos componentes genético e ambiental. Um total de 25 proles foi utilizado neste estudo, sendo 17 a partir de cruzamentos feitos em insetário e 8 provenientes de fêmeas já fecundadas trazidas da natureza. A coloração das pupas seguiu um sistema de escores discretos sendo a cor mais clara categorizada como 2 e a mais escura como 5. Para testar o efeito ambiental (na realidade, apenas um componente ambiental, particularmente a sensibilidade da lagarta à um ambiente claro ou à um ambiente escuro), cada prole foi dividida em três tratamentos: controle, preto, e branco, com as lagartas sendo transferidas para estes tratamentos no início do 5º instar. O tratamento controle consistia na criação das larvas em potes translúcidos, com o fundo coberto por papel de cor bege e à temperatura de 25o C + 1o C com iluminação permanente. Os dois outros tratamentos diferiam do anterior por terem todo o revestimento interno dos potes, ora com papel branco, ora com papel preto; nos demais itens, os tratamentos eram idênticos. As lagartas, individualizadas, eram alimentadas diariamente. As pupas desenvolvidas no tratamento preto obtiveram escore 5 ou 4 e as desenvolvidas no tratamento branco não diferiram estatisticamente daquelas do controle. Este caso pode ser visto com um exemplo de modulação fenotípica na qual o grau de melanização da pupa é influenciado por um ambiente preto. Para obter-se maiores informações em relação ao tempo de sensitividade das lagartas ao ambiente preto, elas foram testadas em diferentes tempos de desenvolvimento. Quando elas foram submetidas ao tratamento preto na fase de pré-pupa, estas não mostraram diferenças em relação ao tratamento controle, mas sim quando colocadas sob este tratamento no instar anterior, indicando que o período crítico na indução da melanização ocorre de forma breve no 5º instar. O componente genético foi estudado através dos cruzamentos onde levouse em conta o grau de parentesco (coeficientes de endocruzamento de irmãos inteiros de 0,0; 0,125; 0,25 e 0,375) e a estimativa da herdabilidade (h2) pelos métodos da regressão e da análise da variância. Quatro proles dos cruzamentos foram endocruzadas e assim descartadas das estimativas de herdabilidade. Todavia, elas mostraram uma variância decrescente nos escores das colorações das pupas quando o coeficiente de endocruzamento aumentava, sugerindo uma base genética para a coloração. As estimativas da herdabilidade situaram-se ao redor de 0,30 na regressão da média dos escores da prole sobre a média dos genitores. A regressão da média da prole sobre o escore dos pais (masculinos) forneceu valores de h2 maiores, variando de 0.40 a 0.73. Esta foi negativa e extremamente baixa quando os escores maternos estavam envolvidos. As estimativas pela análise da variância resultaram em um intervalo de 0.48 a 0.55. Um resultado adicional que reforça a idéia de um componente genético, foi obtido a partir do tratamento preto: mesmo quando larvas de 5º instar foram sujeitas ao ambiente preto, com as pupas resultantes sendo escuras, a análise da variância mostrou diferenças significantes entre as proles, o que sugere uma diferença genética entre estas. Assim, mesmo havendo uma forte influência do ambiente preto na indução de pupas pretas, a resposta das proles mostrou variação que deve ser devida à diferenças genéticas. Os resultados encontrados no presente trabalho indicam que o componente genético na melanização da pupa é compatível com o modelo de controle poligênico. / This work analysed the genetic and the environmental influence on the pupal colouration in the butterfly Heliconius erato phyllis. A total of 25 offspring were used in the study, 17 from crosses made in insectary, and 8 from females brought from nature, already inseminated. Pupal colour followed a system of discrete scores, from 2 for the light pupae to 5 for the darkest ones. To test the effect of environmental alteration (actually only one environmental component, namely the caterpillar sensitivity to a light or to a dark environment), each offspring was subjected to three treatments: control, darkness and whiteness, with caterpillars being transferred to these treatments in the beginnings of their 5th instar. The control treatment consisted in rearing caterpillars in translucent pots, with the bottom covered with beige paper and at a temperature of 25o C + 1o C and with permanent illumination. The two other treatments differed from the previous one by having their pots covered internally with white or with black paper; the remaining procedures being similar. Caterpillars, growing individually, received daily abundant food. Pupae from the dark environment originated pupae that scored 5 or sometimes 4; for those in the white environment, there were no differences with the controls. The case can be viewed as an example of phenotypic modulation, in which the degree of melanization of the pupa is influenced by a dark environment. To get more details on the time the caterpillars were sensible to the darkening of environment, they were tested at different age of development. When they were subjected to the dark treatment at the prepupal stage, the score for the pupae did not differ statistically from those of the control treatment. However, when subjected to the dark environment at the 5th instar, the resulting pupae had scores statistically different from the control treatment. This indicates that the critical period for inducing melanization is shortly around the 5th instar. The genetic component was studied through crosses where the degree of relatedness were taken into account (inbreeding coefficients of the sibship being 0.0 for the unrelated, and 0.125, 0.25, and 0.375). Heritability estimates (h2) were done by the methods of regression and analysis of variance. Four offspring from the crosses were inbred and were discarded in the estimates of heritability. However, they showed a decreasing variance in the scores for pupal colour as the inbreeding coefficient increased, suggesting a genetic background for colour. Estimates of heritability were around 0.30 when the score of the offspring were regressed on the midparental value. When regressed on the male parent, h2 was larger, varying from 0.40 to 0.73 and was generally negative and very low when female parent was the regressor. Estimates by the analysis of variance resulted in the interval 0.48 - 0.55. One additional fact comes from the black treatment. Even when fifth instar larvae were subjected to a dark environment, with the resulting pupae being dark, the analysis of variance showed a significant difference among offspring, which suggests genetic differences among the offspring not totally inhibited by the dark treatment. Our results dealing with the genetic component of pupal melanization are compatible with a polygenic control.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

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