La stabilité des communautés naturelles est liée aux propriétés des réseaux trophiques. Des propriétés comme l'omnivorie et le généralisme augmentent les voies possibles de transfert d'énergie et répartissent le stress de la prédation sur plusieurs espèces, se qui stabilisent les communautés, réduit la pression sur les espèces rares et minimisent la perte de biodiversité. Toutefois, la caractérisation de la diète d'organismes cryptiques comme les arthropodes épigés est complexe et requiert l'utilisation d'outils comme les isotopes stables de carbone (δ13C) et d'azote (δ15N). Le ratio isotopique du carbone retrouvé dans un organisme indique les sources d'énergie utilisé par ce dernier tandis que son ratio isotopique d'azote révèle son niveau trophique. De plus, les écarts types des δ13C et δ15N d'une population indiquent respectivement le degré de généralisme et d'omnivorie de cette population. Le présent mémoire présente deux chapitres sous forme d'articles. Dans le premier article, nous avons évalué les effets de divers intensités de coupes forestières en forêt boréale mixte sur le degré de généralisme et d'omnivorie de quatre prédateurs épigés (Pterostichus adstrictus Eschscholtz, Staphylinus pleuralis Leconte, Platynus decentis (Say), Stereocerus haematopus Dejean) 2, 6 et 9 ans après les coupes en mesurant la réponse isotopique (δ13C et δ15N) des populations. Les traitements sylvicoles ont eu lieu sous deux types de couverts (feuillus ct de conifères) et sont : 1) des coupes totales, 2) des coupes partielles (20% de rétention) et 3) des peuplements. Toutes les combinaisons de peuplements et de traitements furent répliquées trois fois et font partie d'une expérience plus grande nommée EMEND, toujours en cours au Nord de l'Alberta. Nos résultats ont révélé peu d'effet des coupes sur le degré de généralisme et d'omnivorie des espèces. Nous avons toutefois détecté une élévation du δ15N de P. adstrictus et S. pleuralis dans les coupes totales. Ces élévations du δ15N pourraient indiquer des changements de diètes vers des proies de niveaux trophiques plus élevés ou encore un état de jeûne dû à un manque de ressources. Puisque les effets sont tout d'abord visibles dans les coupes totales, il est possible que les coupes partielles soient plus aptes à protéger les ressources que les coupes totales. Dans le deuxième article, nous avons testé la relation entre la longueur des coléoptères de trois guildes (herbivores, fungivores et prédateurs) et leur niveau trophique (δ15N). Les coléoptères furent récoltés à l'été 2000 dans les peuplements témoins de feuillus et de conifères d'EMEND. Nous n'avons pas trouvé de relation positive entre la longueur et le niveau trophique des coléoptères, mais ces résultats suggèrent que la taille détermine en grande partie la niche et le type de matière consommée par les espèces. Nos résultats démontrent également que la diète des espèces ne change pas au cours que la succession forestière, ce qui suggère une limite dans la capacité des coléoptères à changer leur type d'alimentation. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Isotopes stables, forêt boréale, réseaux trophiques, ornnivorie, coléoptères.

Il a été montré que les oiseaux forestiers sont affectés par leur environnement local, mais également par les caractéristiques du paysage environnant. Ainsi, la structure des communautés des peuplements résiduels de milieux agroforestiers fortement fragmentés peut être altérée par rapport à celles de paysages moins fragmentés. Dans ces milieux, la prédation et le parasitisme par le Vacher à tête brune (Molathrus ater) peuvent également affecter le succès de reproduction des oiseaux forestiers des peuplements résiduels. Dans le contexte de paysages forestiers aménagés à des fins de foresterie, il est ainsi possible que la perte d'habitat et la fragmentation influencent également la structure des communautés aviaires ainsi que leur reproduction. Or, les effets de ces deux phénomènes ont jusqu'à maintenant été moins documentés que dans les territoires forestiers modifiés par l'agriculture ou le développement urbain. Le premier chapitre de ce mémoire analyse la structure et la composition des communautés d'oiseaux dans les habitats résiduels de territoires aménagés, en forêt boréale mixte de la Haute-Mauricie, Québec, Canada. Le deuxième chapitre porte une attention particulière sur l'occupation d'habitat et l'activité reproductrice d'une espèce associée aux forêts matures, le Roitelet à couronne dorée (Regulus satrapa). L'objectif est de vérifier les effets des conditions locales et du contexte du paysage sur la composition des communautés aviaires des peuplements résiduels ainsi que sur la densité de territoires, l'activité reproductrice et le succès de nidification des Roitelets à couronne dorée. Entre 2006 et 2009, des points d'écoute et de la repasse de chants ont permis de répertorier plus de 86 espèces dans 72 stations d'échantillonnage. De plus, le succès d'appariement et d'envol des juvéniles de 59 territoires de Roitelets, distribués dans 14 peuplements résiduels, ont été mesurés à l'aide de la cartographie des territoires et un suivi intensif des groupes familiaux en 2009. Pour les deux études, les données ont été récoltées dans des peuplements résiduels caractérisés par une végétation mature à dominance résineuse et enclavées dans des aires de régénération d'âges variables. Ainsi, certains paysages (1 km de rayon) étaient très jeunes (< 13 % de forêts matures) et d'autres étaient principalement composés de forêts matures (> 78 % de la superficie). L'étude montre que la perte d'habitat mature à l'échelle du paysage ne semble pas affecter significativement les assemblages d'oiseaux des peuplements résiduels, ni la reproduction d'une espèce associée aux forêts matures, le Roitelet à couronne dorée. En effet, la structure des communautés et le succès de reproduction des Roitelets étaient peu variables, peu importe le degré de perte et de fragmentation de l'habitat à l'échelle du paysage. Nous interprétons ce résultat étonnant au fait que la matrice forestière est dominée par de la jeune forêt (7 -12 m) qui constitue un milieu qui est vraisemblablement peu hostile aux mouvements des oiseaux forestiers, et ce, malgré le fait qu'il ne subsiste que 10 % du territoire en forêts résineuses matures. Nos résultats indiquent donc que les populations d'oiseaux des forêts matures persistent dans ces environnements fortement fragmentés par la coupe. Cette tolérance à la coupe pourrait être associée aux patrons de coupes en Haute-Mauricie qui, à l'échelle régionale, maintiennent un couvert forestier plus hétérogène (assiettes de coupes plus petites et habitats matures et âgés mieux répartis dans le paysage) que dans d'autres régions aménagées de la forêt commerciale du Québec où les agglomérations de coupes se juxtaposent sur des milliers de kilomètres carrés. Les habitats résiduels des territoires aménagés en Haute-Mauricie semblent donc avoir une capacité élevée à être utilisés comme habitats-refuges par l'avifaune des forêts matures et âgées. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Oiseaux, perte d'habitat, fragmentation, forêt boréale, paysage aménagé, peuplement résiduel, communautés, succès de reproduction.

La forêt boréale du Québec fait face à une pression de plus en plus importante de l'industrie forestière, qui étend ses pratiques vers le nord. Le milieu socio-économique suggère une extension plus au nord de la limite nordique de la forêt boréale commerciale, alors que le milieu environnemental milite plutôt pour un réajustement vers le sud de la limite. Dans ce contexte, pour limiter l'impact des activités anthropiques sur le fonctionnement des écosystèmes, une des stratégies est de faire en sorte que leurs effets ne dépassent pas les limites de variabilité des perturbations naturelles. Pour ce faire, il est primordial de développer des stratégies d'aménagement forestier durable qui prennent ancrage dans une solide connaissance de la dynamique des perturbations naturelles. Le feu est le principal régime de perturbation de la forêt boréale. Or, ce régime de perturbation et l'influence du climat sur celui-ci est encore peu documenté à la limite nordique de la forêt commerciale québécoise, à une large échelle spatio-temporelle. Les objectifs de ce projet de maîtrise consistaient, d'une part, à caractériser la dynamique des incendies forestiers à l'échelle de l'Holocène. La reconstitution des feux a été réalisée par le biais de l'analyse des charbons de bois préservés dans les sédiments de quatre lacs situés au nord de la ville de Chibougamau. D'autre part, ce mémoire visait à évaluer l'impact du climat et des facteurs locaux sur le régime des feux. Le climat régional et les facteurs locaux influencent le régime des feux à la limite nordique de la forêt boréale commerciale au Québec. L'occurrence des feux a connu des augmentations importantes durant les périodes chaudes et sèches de l'Holocène, notamment au cours de l'Optimum climatique holocène et l'Optimum climatique médiéval. Les feux ont été moins fréquents durant les quatre derniers millénaires comparativement à l'Holocène moyen (7000 à 4000 cal. BP). Les fréquences de feux enregistrées durant les derniers siècles demeurent encore à l'intérieur de la variabilité naturelle à l'échelle de l'Holocène. Toutefois, si l'augmentation de température prévue pour les prochaines décennies n'est pas compensée par une augmentation des précipitations, le scénario holocène se répétera et l'occurrence des feux augmentera à la limite nordique de la forêt boréale commerciale au Québec, limitant la marge de manœuvre pour la récolte forestière. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Charbons de bois, feux de forêt, Holocène, climat, limite nordique de la forêt commerciale.

Le feu constitue un élément clé de la dynamique forestière naturelle et de la biodiversité en forêt boréale. À court terme, le feu génère une combinaison de conditions qui sont favorables à de nombreuses espèces fauniques et floristiques. En particulier, le feu représente, à l'échelle régionale, une source importante de bois mort pour plusieurs espèces de vertébrés et d'invertébrés qui dépendent de cet attribut d'habitat. Cette thèse vise à approfondir nos connaissances sur l'utilisation du bois mort et des forêts brûlées par les pics en forêt boréale. Plus spécifiquement, l'objectif de cette thèse est de mieux comprendre les processus écologiques à la base de l'utilisation des forêts brûlées par le pic à dos noir et d'évaluer la contribution de cet habitat dans la dynamique des populations de cette espèce en forêt boréale. La thèse est divisée en deux parties réparties sur quatre chapitres. La première partie de la thèse, composée du chapitre l, décrit l'écologie alimentaire de six espèces de pics qui nichent dans les forêts mixtes et résineuses de la forêt boréale de l'est. Les résultats révèlent que le bois mort constitue un substrat alimentaire important pour cinq espèces de pics soient le pic à dos noir, le pic à dos rayé, le pic chevelu, le pic mineur et le grand pic. Ce volet de la thèse décrit également les spécialisations de chaque espèce quant à son utilisation du bois mort, notamment en ce qui a trait aux stades de dégradation des arbres et aux types de proies. Le pic à dos noir était l'espèce qui montrait la plus forte association au bois mort pour son alimentation. Cette espèce sélectionnait principalement les conifères récemment morts, une préférence qui s'explique par sa spécialisation pour certains insectes saproxyliques (i.e. Cerambycidae) présents en grandes densités dans les premiers stades de dégradation des conifères. Ces résultats montrent que le pic à dos noir dépend du recrutement d'arbres morts pour son alimentation, qu'ils soient issus de la mortalité individuelle des arbres ou de perturbations naturelles de grande ampleur tel que le feu. La deuxième partie de la thèse (chapitres 2 à 4) traite plus spécifiquement de la sélection d'habitat et de la démographie du pic à dos noir dans les forêts brûlées. Dans le chapitre 2, la sélection des arbres pour l'alimentation et la nidification a été étudiée de manière à déterminer les facteurs qui influencent la qualité de cet habitat pour l'espèce. Les résultats indiquent que les caractéristiques des arbres de nidification (i.e. feuillus, chicots dégradés) sont passablement différentes de celles des arbres d'alimentation (conifères, récemment morts, modérément brûlés). Ces résultats montrent que la combinaison des conditions présentes avant feu (i.e. composition, structure et âge des forêts) et de la sévérité du feu influence la qualité des forêts brûlées comme habitat pour cette espèce. Dans le chapitre 3, j'examine le temps d'occupation des forêts brûlées et le succès reproducteur d'une population de pic à dos noir pendant une période de trois ans après feu. Ce volet de la thèse démontre clairement que les forêts brûlées peuvent représenter un habitat de nidification de haute qualité pour cette espèce. Cette occupation est cependant éphémère, étant limitée dans notre étude aux deux premières années suivant le feu. Le succès reproducteur a été évalué sur plus d'une centaine de nids au cours des trois années. Celui-ci diminuait en fonction des années depuis la perturbation et variait en fonction des conditions présentes dans le paysage brûlé. Le succès reproducteur était notamment plus élevé dans les peuplements matures que dans les peuplements jeunes brûlés et plus élevé à proximité de la bordure des forêts non brûlées. Ces résultats viennent corroborer ceux concernant la sélection d'habitat et démontrent l'importance des conditions de la matrice forestière avant feu ainsi que des patrons spatiaux dans la sévérité du feu sur la qualité de l'habitat pour l'espèce. Une évaluation du statut source-puit suggérait que ces forêts brûlées représentaient un habitat source pour les deux premières années suivant le feu et que ce statut se maintenait plus longtemps dans les habitats à dominance de forêts matures brûlées. Le dernier chapitre a permis d'aborder l'influence de la sévérité du feu sur l'occupation à long terme des forêts brûlées par les insectes saproxyliques et les oiseaux qui s'alimentent sur ces derniers, en particulier le pic à dos noir. Les résultats montrent qu'une sévérité légère peut prolonger le temps d'occupation des forêts brûlées par les espèces d'insectes et d'oiseaux généralement associées aux premières années après feu. Dans cette étude, les secteurs brûlés légèrement étaient associés à une mortalité différée des arbres, ce qui a probablement contribué à la présence plusieurs années après feu d'insectes saproxyliques typiquement associés aux arbres récemment morts. À l'échelle des peuplements, certains insectes saproxyliques (ex. scolytes) ainsi que les oiseaux prédateurs de ces insectes (pic à dos rayé et grimpereau brun) étaient plus abondants dans les peuplements légèrement brûlés. À l'échelle de l'arbre, la sévérité du feu a eu un effet important sur la présence d'Arhopalus Foveicolis, le Cerambycidae le plus important 8 à 11 ans après feu. La plus grande abondance de cet insecte dans les arbres légèrement brûlés a probablement contribué à la forte abondance du pic à dos noir dans ces vieux brûlis. Les résultats de cette thèse montrent que le recrutement de bois mort, en particulier par le feu, constitue un élément clé du maintien et de la dynamique des populations du pic à dos noir en forêt boréale. Bien que la qualité des forêts brûlées soit variable et éphémère, cette thèse supporte l'hypothèse que ces forêts peuvent constituer des habitats sources pour les populations de cette espèce en forêt boréale. La récupération des forêts brûlées de même que le rajeunissement de la matrice forestière causé par l'aménagement forestier, par son effet indirect sur la qualité des conditions post-feu, ont un impact négatif sur la quantité et la qualité de cet habitat pour le pic à dos noir. L'intégration de certains résultats de cette thèse dans le développement de stratégies d'aménagement des forêts brûlées permettrait de mieux assurer le maintien d'habitats adéquats pour le pic à dos noir ainsi que pour plusieurs autres espèces qui sont associées aux forêts brûlées. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Forêt boréale, Feu, Bois mort, Pic à dos noir, Sélection d'habitat, Succès reproducteur.

Les perturbations naturelles sont des processus fondamentaux qui produisent des changements dans les écosystèmes forestiers. Les changements spatio-temporels dans l'assemblage des communautés forestières et les réponses individuelles des espèces aux perturbations naturelles dans des peuplements de Abies balsamea-Betula spp. ont été examinés. Je me suis intéressé à: (a) décrire la diversité et l'abondance des espèces après des perturbations de sévérité modérée, et les principaux facteurs qui affectent les réponses, (b) comparer la diversité et l'abondance des espèces au sein de trois régions distinctes, au niveau physiographique, à travers la zone boréale mixte, (c) examiner la diversité et l'abondance des espèces par rapport aux différents niveaux de mortalité causés par des perturbations naturelles (les trouées de canopée, les perturbations de sévérité modérée, le feu catastrophique), et (d) déterminer la variation des intervalles de retour pour les diverses perturbations représentant les composantes principales du régime de perturbations naturelles à travers la zone de forêt boréale mixte du Québec, Canada (à noter que cette section est dans l'Annexe 1). Les ordinations canoniques, les indices de diversité et les modèles univariés furent les principaux outils analytiques utilisés pour examiner les réponses de la végétation. Les facteurs écologiques comme la composition du peuplement avant la perturbation et la densité de débris ligneux grossiers ont fortement influencé la diversité et l'abondance de la végétation à la suite de perturbations de sévérité modérée, alors que les types de perturbations n'ont eu que des impacts mineurs sur les patrons. Différentes séries de facteurs ont déterminé la diversité et l'abondance de la végétation ligneuse après perturbation à travers la zone de forêt boréale mixte, avec l'importance d'un facteur particulier dépendant des caractéristiques spécifiques de l'habitat local. La composition du peuplement avant perturbation et la densité de débris ligneux grossiers furent les seuls facteurs affectant fortement la diversité et l'abondance dans tous les emplacements examinés. La variation dans la diversité alpha (α), gamma (S), et bêta (β) a été observée à travers la région. Shannon's H était le plus haut le long de la Côte Nord et le plus bas dans la Péninsule Gaspésienne. Les valeurs de evenness (J) indiquent que la variation dans les abondances relatives des espèces d'arbres de la canopée était plus grande le long de la Côte Nord par rapport à la Péninsule Gaspésienne. Les sites trouvé en Temiskaming-Abitibi ont eu des valeurs intermédiaires pour H et J. Pourtant, malgré des différences physiographiques considérables à travers la région, des patrons de régénération similaires ont été observés partout, avec les peuplements convergeant généralement vers la prédominance de résineux à la suite de perturbations de sévérité modérée. Les trouées de canopée et les perturbations de sévérité modérée n'ont pas changé le cours de la succession, tandis que les feux catastrophiques ont modifié substantiellement la communauté végétale, les espèces de début de succession intolérantes à l'ombre devenant dominantes. La densité et la diversité des espèces d'arbres et arbustes de sous-étage, mi-tolérantes et intolérantes à l'ombre ont augmenté alors que la mortalité augmentait. Les estimations de richesse d'espèces les plus élevées furent observées suite aux feux catastrophiques, plusieurs des espèces s'établissant exclusivement sous ces conditions. L'abondance relative de la régénération d'arbres de la canopée fut la plus similaire suite à des trouées de canopée et des perturbations de sévérité modérée. Au niveau de la communauté d'arbustes et d'arbres de sous-étage, les abondances relatives des espèces ont été les plus similaires suite à des perturbations de sévérité modérée et des feux catastrophiques. Les réponses de la végétation aux perturbations de sévérité modérée ont donc eu des traits communs avec les deux extrêmes du gradient de mortalité causé par des perturbations naturelles, mais pour des strates de régénération différentes. Ainsi, un changement graduel et linéaire dans les abondances relatives d'espèces; c.-à-d., de tolérant à intolérant à l'ombre avec des niveaux de mortalité croissants, n'a pas été observé. On a plutôt remarqué des seuils où des changements soudains et importants dans la composition de la communauté sont arrivés, les limites de ces changements étant dépendants de la strate de végétation en question. Les intervalles de retour estimés pour des trouées de canopée, des perturbations de sévérité modérée et des feux catastrophiques furent respectivement de 30,39, et entre 170 et 250 ans. Pour la tordeuse des bourgeons d'épinette et le chablis total, ceux-ci furent respectivement de 40 et 17 000 ans. L'agrégation spatiale des divers types de perturbations a été observée, certains secteurs étant plus enclins à l'apparition d'épidémies de tordeuse des bourgeons d'épinette ou au chablis total. L'émergence d'épidémies de tordeuse des bourgeons d'épinette fut dépendante de la densité de sapin baumier présente. Les chablis totaux ont eu tendance à arriver près des secteurs plats et dépressions présents à proximité des lacs dans les emplacements continentaux, alors que les chablis des emplacements côtiers ont plutôt été associés avec les conditions de haut de pente. Les patrons et processus spatio-temporels de perturbations naturelles dans les forêts boréales mixtes d'Abies balsamea-Betula spp. sont conformes à un régime de perturbations caractérisé par des événements fréquents et partiels et des événements rares et catastrophiques. Dès lors, la prédominance de conditions associées aux forêts de fin de succession à travers le paysage est favorisée. Le régime actuel de perturbations diffère nettement des modèles historiques des 400 dernières années, caractérisés par la prédominance des feux catastrophiques comme types de perturbations. L'augmentation prévue des intervalles de temps entre feux catastrophiques peut ainsi mener à une diversité de végétation réduite dans le système. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Dynamique de perturbations naturelles, Trouées de canopée, Perturbations de sévérité modérée, Tordeuse des bourgeons d'épinette, Chablis total, Feu catastrophique, Diversité et abondance de la végétation ligneuse, Intervalles de retour, Forêt boréale mixte de Abies balsamea-Betula spp.

La faune et la flore de la forêt boréale du Québec sont adaptées aux perturbations naturelles, plus particulièrement aux feux. L'approche écosystémique s'inspirant des dynamiques naturelles propose un avenir prometteur dans le développement des pratiques sylvicoles durables. Des études qui ont comparé les forêts résiduelles laissées par la récolte à celles laissées par les feux démontrent une différence significative entre la fréquence des îlots résiduels et leur configuration. Des différences qui ont probablement des impacts importants sur la faune et la flore de la région et sur l'approvisionnement en bois. Six scénarios spatiaux avec 100 répétitions ont été simulés avec le logiciel SELES. Parmi ceux-ci, dix répétitions qui ont atteint nos cibles ont été sélectionnés selon différentes tailles (3000 ha, 15000 ha, et 60000 ha), fréquences et configurations pour évaluer leurs impacts sur l'effort d'approvisionnement. De plus, les effets environnementaux basés sur l'indice de qualité d'habitat pour l'Orignal (Alces alces), le lièvre d'Amérique (Lepus americanus) et la martre d'Amérique (Martes americana) ont également été évalués. Les résultats de ce projet permettent de faire des recommandations quant aux effets de la taille et de la proportion de la forêt résiduelle, selon différentes taille de chantiers de récolte, sur les efforts d'approvisionnement en forêt dominée par l'épinette noire. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Épinette noire, aménagement écosystémique, taille des îlots résiduels, effort d'approvisionnement, qualité d'habitat.

L'aménagement forestier durable et la conservation de la biodiversité sont des priorités en matière d'aménagement au Québec. Cette étude visait à évaluer des coupes partielles réalisées dans la zone d'aménagement écosystémique du projet Triade en Haute Mauricie. Nous avons mesuré la richesse spécifique, l'abondance, la composition de carabes (Carabidae : Coleoptera), une famille de coléoptère reconnue pour sa sensibilité aux perturbations dans les habitats forestiers et la masse moyenne de deux espèces de carabe, et ce, dans deux coupes partielles; la coupe progressive d'ensemencement (50 % de rétention) et la coupe multicohorte (60-70 % de rétention) comparativement à des coupes totales et à des témoins de forêts non coupées. Les traitements de coupe en général ont affecté ponctuellement les assemblages de carabes surtout en ce qui a trait à l'abondance et aux patrons de distribution des abondances des espèces dominantes bien que ces effets étaient beaucoup plus prononcés dans les coupes totales. L'abondance des carabes a été réduite significativement par les opérations forestières. La richesse spécifique dans les coupes partielles était similaire à celle de sites non coupés contrairement à celle dans les coupes totales qui était plus élevée. La distribution des abondances des espèces dominantes par rapport à leurs congénères était homogénéisée dans les traitements de coupe, mais dans une moindre mesure dans les coupes partielles. Les patrons de distribution des abondances des espèces dominantes semblaient se reformer la deuxième année de prise de données dans les coupes partielles. L'abondance était plus élevée dans le corridor de passage de la machinerie que dans les autres bandes (coupée partiellement et non coupée) dans les coupes partielles. Afin d'établir si les conditions du milieu ou les ressources présentes dans le milieu sont responsables des changements dans la composition des carabes suite à une coupe forestière, nous avons mesuré la masse corporelle de deux espèces de carabes dominants (Pterostichus pensylvanicus et P. coracinus) qui illustre leur taux d'alimentation et donc, la disponibilité des ressources alimentaires. Le traitement sylvicole n'avait pas d'effets significatifs sur la masse corporelle moyenne pour P. pensylvanicus. Bien que la masse ait été significativement plus élevée dans la coupe totale que dans le témoin pour P. coracinus, cette différence est relativement faible et a peu de chances de compenser pour la perte d'individus survenue dans ce traitement. À la lumière de nos résultats, on peut rejeter l'hypothèse selon laquelle la masse moyenne des individus a une relation positive avec le niveau de rétention des traitements sylvicoles. En somme, bien que les deux coupes partielles étudiées aient des effets similaires à court terme, nous nous attendons à ce que la coupe multicohorte soit un meilleur traitement puisqu'à long terme, elle maintient un niveau de rétention d'arbres élevé sur une plus longue période. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : conservation de la biodiversité, aménagement forestier, coupes partielles, carabidae, masse sèche, coupe par bandes, filtre brut

La perte et la fragmentation de l'habitat constituent les deux principaux types de perturbations qui influencent la biodiversité mondiale. Dans l'hémisphère nord, l'exploitation forestière commerciale génère la perte et la fragmentation du couvert forestier mature, affectant de nombreuses espèces fauniques. En forêt boréale, plusieurs travaux se sont intéressés à caractériser et quantifier les impacts des opérations forestières sur plusieurs taxons fauniques et floristiques. Maintenant que les impacts du prélèvement forestier sont mieux documentés dans cet écosystème, le défi de conservation s'inscrit davantage dans la configuration et le maintien d'habitats forestiers résiduels à l'échelle du paysage. Le premier chapitre de cette thèse présente la situation actuelle de la forêt boréale, de son exploitation commerciale, de même que plusieurs impacts découlant de cette exploitation sur la faune vertébrée. Y sont présentées aussi certaines notions d'écologie du paysage relatives aux processus de perte et de fragmentation de l'habitat, ainsi que les objectifs et hypothèses de la thèse. Le chapitre II résume quant à lui les connaissances relatives à différentes approches d'écologie numérique utilisées tout au long de la thèse. Le chapitre III évalue le potentiel de conservation faunique de deux types de configurations de la forêt résiduelle. L'abondance de 2 espèces de petits mammifères et de 25 espèces d'oiseaux forestiers a été estimée dans des unités mosaïques de 85-100 ha ainsi que dans des méga-blocs de 250-300 ha, de même qu'en forêt mature non perturbée (à titre de situation témoin). Aucune espèce ne présentait d'abondance inférieure à celle observée en forêt témoin, quoiqu'une faible réplication limitait la puissance statistique. Les relations faune -habitat ont été explorées à l'aide de régressions multiples entre les abondances, les variables de structure de peuplement et les caractéristiques de paysage, sur une base spécifique. Ces modèles d'utilisation d'habitat (MUHs) expliquaient une large part de la variation en abondance dont la majeure part correspondait aux effets de la structure forestière des peuplements résiduels. Les résultats suggèrent que les mosaïques et les méga-blocs sont des approches de dispersion de coupes favorables au maintien des espèces recensées, et que la planification des peuplements résiduels devrait intégrer tant la structure des peuplements résiduels que les caractéristiques du paysage. Le chapitre IV s'interroge sur le potentiel faunique des parterres en régénération. Plusieurs législations forestières canadiennes permettent la récolte des structures forestières résiduelles lorsque la régénération adjacente atteint une hauteur moyenne de 3 m, sans toutefois que la capacité de tels peuplements à soutenir les espèces vertébrées des forêts originales n'ait été démontrée. Ainsi, l'abondance de 2 espèces de petits mammifères et de 19 espèces d'oiseaux a été estimée dans des parterres en régénération ainsi qu'en forêt mature continue (à titre de témoin). Les parterres en régénération permettaient de soutenir des abondances supérieures à la forêt témoin pour six des 21 espèces, et équivalentes pour 12 autres. Cependant, l'abondance de trois espèces (i.e. roitelet à couronne dorée, grimpereau brun et campagnol à dos roux de Gapper) était significativement moins élevée dans les parterres en régénération qu'en forêt témoin. Les modèles de relations faune -habitat expliquaient en moyenne 87,3 ± 1,9 % de la variabilité en abondance pour 21 espèces. La structure des peuplements expliquant encore la plus grande part de la variation en abondance. Ces résultats suggèrent que certaines espèces associées à la forêt mature pourraient montrer de fortes diminutions en abondance et voir leur maintien ultimement compromis à l'échelle du paysage suivant l'application rigoureuse de la législation en vigueur. Jusqu'à ce que les effets de la récolte des peuplements résiduels sur la faune soient mieux quantifiés, il serait favorable de maintenir de grands massifs de forêt mature tout au long de la rotation forestière. Le chapitre V modélise les effets respectifs de la perte et de la fragmentation du couvert forestier mature sur l'abondance de 11 espèces d'oiseaux. Les simulations montrent que: 1) la perte d'habitat a une influence plus marquée que la fragmentation sur l'abondance des espèces étudiées; 2) la distribution spatiale des attributs fixes de paysage (routes, lacs, cours d'eau) est le deuxième facteur ayant le plus d'effet; 3) la fragmentation influence significativement l'abondance mais n'explique qu'une faible portion de variation. Dans une perspective appliquée, les principaux résultats de cette thèse suggèrent que des efforts de conservation devraient être investis en vue de réduire l'intensité de la perte d'habitat et de maintenir davantage de forêt mature dans les paysages exploités. Puisque les espèces d'intérieur sont souvent des spécialistes de forêt mature sensibles à l'exploitation forestière, il appert que la fragmentation des habitats forestiers matures devrait également être limitée. Dans un cadre d'aménagement écosystémique en forêt boréale, diversifier la configuration des interventions devrait garantir le maintien d'un spectre plus naturel de paysages et de structure des peuplements que ce que génère actuellement l'exploitation forestière. Cette variabilité ne pourra que faciliter la conservation des populations, des espèces, des communautés et des processus écologiques. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Forêt boréale exploitée, Oiseaux forestiers, Paysages, Perte et fragmentation d'habitat, Petits mammifères, Structures forestières résiduelles.

Le paradigme de la gestion durable des forêts demande aux gestionnaires de s'inspirer des perturbations naturelles lors de l'application des coupes forestières tant en fréquence qu'en répartition spatiale dans le paysage. Mais est-ce que ce paradigme peut vraiment maintenir la résilience écologique des forêts sous aménagement? La théorie écologique suppose qu'une gestion basée sur le régime des perturbations naturelles pourrait maintenir la résilience si les stratégies forestières maintiennent les patrons et les processus qui perpétuent les états désirés à l'intérieur de leur fourchette de variabilité naturelle tout en réduisant ceux qui augmentent la résilience des états indésirables. Mettre en application ces idées dans un contexte de gestion exige cependant une articulation soignée des états d'écosystème en considération ainsi que des perturbations et des stress qui affectent la persistance des états alternatifs possibles. De plus, ces états doivent être caractérisés aux échelles spatiales et temporelles pertinentes à leur expression afin de traduire ceux-ci en modalités de gestion adéquatement ajustés à ces échelles. Dans cette thèse, je pose la question suivante: comment les changements climatiques affecteront-t-ils la fréquence des grands feux dans les forêts feuillues du Témiscamingue dans le Québec méridional? J'examine cette question en faisant le lien entre la résilience des écosystèmes forestiers et le régime des perturbations naturelles dans un contexte de changements climatiques. Dans ce système, les états alternatifs considérés sont des peuplements de feuillus tolérants, des peuplements dominés par des pins et ceux dominés par des espèces pionnières où la principale perturbation naturelle considérée est le feu. Au tout début, je fais dans le premier chapitre une revue de la littérature concernant la résilience écologique. Après, j'analyse l'histoire du feu au Témiscamingue, avec une emphase sur son influence sur la composition forestière dans le paysage; j'étudie ensuite un gradient régional de feux afin de développer des modèles prédictifs en fonction de variables du climat; et finalement, j'estime les effets du changement de climat au Témiscamingue sur la végétation forestière dans un contexte dynamique avec le régime de feu en employant les modèles prédictifs du feu utilisant les sorties d'un modèle climatique global de circulation. Le deuxième chapitre me permet de reconstituer l'historique des grands feux au Témiscamingue à l'aide d'archives provinciales sur les feux, de l'interprétation de photos aériennes anciennes et de données dendrochronologiques. Sur la base de cette information, la fréquence du feu est estimée et l'hypothèse selon laquelle le temps écoulé depuis le dernier feu est une cause déterminante sur la composition en arbres est testée. En dépit de sa proximité à la forêt boréale mixte, ce paysage brûle relativement rarement, avec plus de 60% du paysage n'ayant pas brûlé depuis les dernières 413 années. Le cycle global du feu estimé, une évaluation du temps requis pour brûler une aire de taille équivalente au secteur d'étude, est de 494 ans (IC de 95% : 373-694 ans). Des analyses multivariées ont permis de distinguer des assemblages distincts en espèces d'arbre selon le temps écoulé depuis le dernier feu: les assemblages de Populus-Pinus dominent la canopée lorsque le temps écoulé depuis le dernier feu est court alors que des assemblages dominés par l'érable à sucre, le bouleau jaune et la pruche de l'est dominent lorsque temps écoulé depuis le dernier feu est long. Comparativement aux autres variables écologiques examinées, le temps écoulé depuis le dernier feu est celle qui explique le plus la composition forestière. Ces résultats suggèrent aussi que les plus longs cycles de feu observés récemment devraient favoriser une augmentation de la proportion des espèces évitant le feu dans le paysage, avec des conséquences potentiellement négatives sur la résilience de l'écosystème si un tel phénomène favorise l'exclusion locale d'espèces adaptées au feu. Pour comprendre le rôle que joue le climat sur le système forêt-feu de la forêt feuillue, les caractéristiques climatiques, humaines et biophysiques du paysage ont été mises en relation avec l'occurrence des grands feux et les superficies brûlées pour tout le territoire Grands Lacs/Fleuve St-Laurent du Canada. Cette évaluation a été faite en (i) caractérisant les grands feux (> 200 ha) récents (1959-1999) dans 26 paysages et (ii) en analysant ces données dans le cadre de la théorie de l'information que pour comparer six hypothèses concernant les rôles des conditions météorologiques propices aux incendies de forêt, impliquant les normales de climat, les densités de population et de route, et les caractéristiques écologiques telles que les dépôts de surface et la présence des coupe-feu. Trois cents quatre-vingt-douze grands feux ont brûlé 833.698 ha pendant la période d'étude, brûlant annuellement en moyenne 0.07% ± 0.42% (± écart-type) de la superficie forestière des paysages. L'activité du feu était fortement saisonnière, avec la plupart des feux se produisant en mai et juin. Une combinaison 1) des précipitations de l'hiver précédent, 2) du déficit ou du surplus en précipitation pendant la saison de feu et 3) du pourcentage de paysage couvert par les dépôts de surface bien drainées explique le mieux l'occurrence des feux et la superficie brûlée. L'occurrence du feu change seulement en fonction des variables du climat, tandis que la superficie brûlée est également expliquée par l'importance du tremble et du pin dans le couvert forestier, la densité de population humaine et deux caractéristiques durables du paysage, soit la superficie occupée par de grands plans d'eau et celle occupée par les dépôts fluvioglaciaires. Ces résultats peuvent aider à concevoir des stratégies d'adaptation pour les augmentations prévues de l'occurrence des conditions météorologiques propices aux feux sévères, surtout dans l'ouest de la région. ils permettent aussi de mettre en priorité les paysages selon les caractéristiques durables mentionnées ci-dessus et donnent des indications sur les modalités de gestion à définir dans un contexte de contrôle des effets du feu sur les ressources forestières et le maintien de l'intégrité écologique. Basé sur le modèle développé au chapitre 3, le dernier chapitre présente comment les changements climatiques pourraient affecter la dynamique forêt-feu au Témiscamingue. Cette évaluation est réalisée en trois étapes. D'abord, j'identifie le rôle relatif de différentes variables des conditions météorologiques propices au feu en expliquant l'occurrence des grands feux et la superficie brûlée à travers la forêt de la zone de végétation des Grands Lacs/Fleuve St-Laurent de l'est du Canada. En second lieu, j'examine comment ces variables météorologiques ont changé historiquement au Témiscamingue et, troisièmement, comment ils peuvent changer selon différents scénarios de changements climatiques selon le modèle global canadien de circulation. Au Témiscamingue, les moyennes des températures maximales mensuelles pendant la saison de feu (mai à octobre) et des périodes sèches ont expliqué le mieux l'occurrence du feu et la superficie brûlée. Depuis 1910, les températures moyennes mensuelles maximales sont restées stationnaires au Témiscamingue tandis que les périodes sèches sont devenues moins fréquentes. Chacun des trois scénarios de changement climatique montre une augmentation des températures maximales mensuelles moyennes et une diminution des périodes sèches pendant le 21ème siècle, combinaison impliquant une augmentation faible des superficies annuelles brûlées. En dépit de cette augmentation, et étant donné que les coupes forestières affectent des superficies plusieurs fois plus grandes que celles affectées par les feux, les effets du changement de climat sur le feu n'affecteront probablement pas la structure et la composition des forêts autant que la foresterie, la succession ou les perturbations naturelles telles que le chablis. La résilience des peuplements dominés par les pins diminuera probablement tandis que celle des peuplements dominés par les feuillus tolérants augmentera. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Résilience écologique, Forêt feuillue, Témiscamingue, Feu, Changements climatiques.

L'intérêt pour l'écologie des feux de forêt ainsi que sa compréhension a augmenté depuis les trente dernières années, cependant il subsiste toujours des lacunes dans les connaissances qui traitent de l'hétérogénéité spatiale des feux de forêt. Ainsi, il est généralement admis que le régime de feu varie en réponse à des processus écologiques déterminés par les conditions climatiques et physiques, qui en retour affectent la succession et la mosaïque forestière. Alors que le régime de feu est caractérisé par plusieurs attributs tels que la taille, la fréquence, la sévérité, la saisonnalité ou encore l'intensité des feux, cette thèse s'intéresse principalement à la variation spatiale des superficies, de la fréquence et de la forme des feux. L'objectif général est d'améliorer les connaissances sur le régime en forêt boréale en déterminant les facteurs responsables de la variation régionale de ces attributs et d'en analyser les effets sur les processus écologiques qui affectent l'établissement du couvert après feu. Le territoire étudié couvre un vaste territoire de plus de 400 000 km2 dans la forêt boréale de l'est du Canada. Plus particulièrement, on s'intéresse ici à l'hétérogénéité spatiale du régime de feux en lien avec la composition et la morphologie des dépôts de surface et leur drainage (SDD) dans la province du Québec. En effet, alors que les SDD jouent un rôle majeur dans l'établissement de la végétation et la structure des paysages des forêts boréales, peu d'études ont réussi à mettre en évidence le lien entre les différents types de SDD et la variabilité régionale du régime de feu. Pourtant, en raison de leur épaisseur, de leur morphologie, et leur texture ainsi que de leur drainage, les dépôts de surface sont attendu pour affecter le potentiel d'assèchement du combustible et donc d'influencer le régime de feu. C'est pourquoi, dans cette thèse, nous avons tenté principalement de répondre à trois questions peu documentées dans la littérature des feux de forêt. Tout d'abord, afin de vérifier si les dépôts de surface peuvent affecter la fréquence des feux, nous avons réalisé une classification des SDD afin d'illustrer leur potentiel d'assèchement du combustible et nous avons ensuite estimé le cycle de feu par type de SDD (Chapitre I). Par la suite, nous avons évalué si les différentes valeurs de cycle de feu observées entre les SDD varient d'une région à l'autre. Nos résultats montrent une variation considérable du cycle de feu entre les types de SDD (de 144 à 425 ans) et entre les régions (de 90 à 715 ans). Une analyse discriminante suggère qu'une combinaison de facteurs climatiques (précipitation, indice d'aridité et température) et physiques (till xérique indifférencié et till mésique indifférencié) pourrait expliquer ces variations à l'échelle régionale. En outre, nos résultats montrent que les valeurs de cycle de feu des SDD ne peuvent pas se distinguer significativement dans des environnements climatiques très favorables à la sécheresse estivale et donc propices à la propagation du feu (cycle de feu < 150 ans). A l'inverse, lorsque le climat est moins propice au feu (cycle de feu > 300 ans), les SDD se distinguent significativement. Deuxièmement, afin de vérifier si la physionomie du paysage impose un contrôle sur le régime des feux, nous avons testé si l'orientation des SDD, des cours d'eau et du relief peuvent influencer l'orientation, la taille et la forme des feux à l'échelle régionale (Chapitre II). La taille, la forme, l'orientation et l'excentricité ont été calculés pour chaque feu puis compilés par écodistricts sélectionnés de la province de Québec entre 1970 et 2010. Les écodistricts ont été regroupés sur la base de ces mêmes attributs avec une analyse de groupement hiérarchique. Ensuite, des variables environnementales incluant la température, les précipitations, l'indice de sévérité de feux, la topographie, les dépôts de surface et l'hydrographie ont été testées pour décrire chaque zone en utilisant une analyse canonique de redondance. Nos résultats montrent des différences significatives entre la taille, la forme et l'orientation des feux qui permettent de distinguer des zones spatialement homogènes et contigües. Ces résultats permettent de suggérer que l'orientation dominante des feux à l'intérieur des zones répond à une orientation similaire des cours d'eau et des SDD. Dans certaines zones, une direction des vents dominants parallèles à l'ensemble du paysage au moment du feu peuvent créer des conditions de propagation propices aux très grands feux (taille moyenne > 17 000 ha). Troisièmement, pour tester l'effet des SDD sur le rétablissement des forêts après feu, nous avons estimé la vitesse et la qualité d'établissement du couvert forestier en fonction du temps depuis le dernier feu pour passer du stade de brûlis au stade régénéré puis au stade de jeune forêt (Chapitre III). Nous avons testé si les forêts situées dans les régions sèches (caractérisées par une proportion élevée de SDD secs, de faibles précipitations et un cycle de feu court) tendent à se rétablir plus lentement après feu, menant à une forêt moins dense, par rapport à une région plus humide caractérisée par un cycle de feu plus long. Des comparaisons de régressions logistiques multinomiales avec le critère d'information d'Akaike suggèrent que les variables les plus significatives expliquant la régénération après feu sont le temps depuis feu, le type de SDD, l'indice canadien de sécheresse et les précipitations de la saison de croissance. Un rétablissement rapide et dense des forêts, indicateur d'une meilleure croissance, est observé sur les dépôts de till subhydriques seulement dans les régions caractérisées par un cycle de feu long (> 500 ans). À l'inverse, un rétablissement lent et peu dense, indicateur d'un manque d'individus génère une forêt clairsemée dans les régions caractérisées par un cycle de feu court (< 200 ans) et une proportion élevée de dépôts grossiers secs tels que les juxta-glaciaires, mais aussi les dépôts mésiques dans certains cas. En conclusion générale, on peut dire que l'ensemble des résultats a permis une meilleure compréhension du régime de feu dans les forêts boréales en mettant en relief l'effet des SDD sur la variabilité spatiale du régime de feu à l'échelle régionale. La thèse, dans son ensemble, nous rappelle l'importance des facteurs à grande échelle sur la dynamique forestière post-feu. Alors que le climat reste le facteur déterminant dans la variabilité du régime de feu, nos résultats montrent que les SDD, dans certaines conditions, peuvent modérer ou accentuer la fréquence et la taille des feux voir même contraindre leur orientation. En dépit des limites potentielles, attribuables à la grandeur de l'échelle des analyses, ces nouvelles connaissances ont des implications pour un aménagement durable des forêts et une meilleure gestion des incendies en forêt boréale. Ces connaissances seront certainement aussi utiles pour envisager des stratégies d'adaptions aux changements climatiques. Alors que cette thèse se concentre sur la province du Québec, il est envisageable que l'approche et les conclusions développées ici soient applicables pour l'ensemble de la forêt boréale où le feu demeure la perturbation naturelle dominante. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Aménagement écosystémique, indice canadien de sécheresse, changements climatiques, cycle de feu, dépôts de surface, drainage, géomatique, géomorphologie, pessière à mousses, orientation, régionalisation, régénération.