L’objectif de ce travail de thèse vise à analyser les effets de quelques pesticides et d’un adjuvant sur des organismes marins, représentatifs de quatre niveaux trophiques, à savoir des micro-algues, un échinoderme, des bivalves et un poisson. L’analyse de la pollu-sensibilité est basée sur l’utilisation de différents bio-essais existants ou adaptés au contexte de cette étude.Les tests de toxicité ont permis d’évaluer la sensibilité de trois espèces phytoplanctoniques (Chaetoceros calcitrans, Isochrysis aff. Galbana et Tetraselmis suecica) vis-à-vis d’un fongicide l’époxiconazole (pur et en formulation commerciale Opus) et de l’adjuvant nonylphénol. D’une manière générale, la croissance de C. calcitrans et I. aff. Galbana s’avère plus sensible à l’action des contaminants étudiés. Ainsi, en utilisant pour C. calcitrans un milieu reproduisant les conditions naturelles du Golfe de Gabès, des valeurs de CE50 de 2 ,31 mg/L et 2,9 μg/l sont obtenues respectivement avec la substance active époxiconazole, et le produit formulé. Ces résultats montrent l’importance des adjuvants dans la toxicité et que les micro-algues peuvent être sensibles aux effets non-cibles d’un fongicide triazole.En outre, l’âge des cellules, les conditions d’éclairement et de composition des milieux de culture induisent des changements de sensibilité au fongicide, suggérant que la densité cellulaire est un paramètre important dans les tests de toxicité.L’analyse de quelques paramètres physiologiques montre que les contaminants utilisés induisent une augmentation du volume cellulaire, des échanges gazeux, de la teneur en pigments et en ATP. Il apparaît ainsi que les toxiques utilisés réduisent la vitesse de croissance, prolongeant le cycle cellulaire, sans affecter la production de nouveaux matériaux, nécessaires à la construction de nouvelles cellules.Par ailleurs, une étude réalisée en microcosmes lors d’un bloom de l’algue toxique Karenia selliformis dans le golfe de Gabès, montre que les différents contaminants chimiques (époxiconazole, chlorpyriphos-éthyl, nonylphénol) produisent des modifications drastiques de la structure des communautés phytoplanctoniques, fonction de la nature et de la concentration du contaminant.La toxicité des différents contaminants a été étudiée sur des animaux marins, aux stades embryo-larvaire (oursin, huître, palourde), métamorphose des larves (palourde) et survie des larves (turbot). Les résultats montrent que les larves du turbot sont les plus sensibles à l’action des contaminants avec des CE50 allant de 2,78 à 492 μg/L selon le toxique et que chez la palourde, la métamorphose est le stade le plus sensible parmi les trois stades de développement étudiés. Les contaminants utilisés produisent des anomalies du développement et des malformations embryonnaires qui peuvent induire une réduction de la production naturelle en agissant i) directement sur le développement embryo-larvaire et ii) indirectement sur la qualité et la biodisponibilité de l’aliment à travers la variation de la biomasse phytoplanctonique. Ces résultats soulignent la nécessité d’appliquer les toxiques à différents organismes marins présentant des organisations différentes pour apprécier pleinement leur impact. / This work aims to study the effects of a few pesticides and one adjuvant on marine organisms, representatives of four trophic levels : micro-algae, echinoderm, bivalves and fish. Analysis of the pollu-sensitivity was based on the utilisation of existing bio-assays or adapted to this study.Phytotoxic assessments were conducted on three phytoplanktonic species (Chaetoceros calcitrans, Isochrysis aff. Galbana et Tetraselmis suecica) using the fungicide epoxiconazole and the adjuvant nonylphenol. Sensitivity to these toxicants of C. calcitrans and I. aff. Galbana was high. Thus, when C. calcitrans was grown in a medium simulating pre-winter conditions in Gabès Gulf, EC50 values were respectively, 2.31 mg/L and 2.9 μg/L for epoxiconazole active ingredient and epoxiconazole-formulated. These results questioned the use of ecotoxicological data obtained solely using active molecules of pesticides rather the complete formulation and show that non-target micro-algae may be affected by a triazole fungicide.Moreover, cell age, light and nutrient composition induced changes in epoxiconazole sensitivity, suggesting that cellular density is an important parameter in toxicity tests.Analysis of a few physiological parameters show that contaminants used in this study induce an increase of pigment content, ATP synthesis, and rates of oxygen exchanges while the cell volume enlarges. Consequently, the toxicants might reduce the growth rate, by a prolongation of the cell cycle without affecting the production of new material for the construction of new cells.Bioassays were conducted using microcosms during a bloom of the toxic algae Karenia selliformis in the Gulf of Gabès. The different toxicants (epoxiconazole, chlorpyrifos-éthyl, nonyphenol) produced drastic changes in the phytoplankton communities, depending on the type and concentration of the contaminant.Phytotoxic assessments were conducted on marine animal models, using different developmental stages: embryo-larval development (sea urchin, oyster, and clam), metamorphosis larvae (clam) and larvae survival (turbot). Results show that turbot larvae are most sensitive to the action of contaminants with EC50 values ranging from 2.78 to 492 μg/L depending on the toxic and that the metamorphosis is the stage the most sensitive of the three stages of development of clam studied.The pollutants produced developmental and embryonic abnormalities that might induce a reduction in the natural production by acting i) directly on the development of the marine organisms and ii) indirectly on the quality and bioavailability of food through the variation of phytoplankton biomass.These results underline the need to study pollutant effects on marine organisms having different organizations to evaluate their full impact.

Le Golfe de Gabès, situé dans le bassin méditerranéen oriental, réunit plusieurs traits distinctifs lui conférant une forte sensibilité vis à vis des contaminations d'origine anthropique. D'une part, l'influence des courants Atlantiques y très limitée, d'autre part, son orientation et sa morphologie caractérisée par une faible profondeur sur une grande étendue ne permettent qu'un faible taux de renouvellement des eaux. Dans cet environnement vulnérable, plus de 200 millions de tonnes de phosphogypse (sous- produit résultant de la production d'acide phosphorique) ont été rejetés dans l'environnement marin depuis près d'un demi-siècle en ayant comme conséquence une dégradation conséquente de l'écosystème benthique en particulier des herbiers de posidonies. La caractérisation du phosphogypse conduit à identifier les différentes modalités des transferts au sein des milieux marins des métaux contenus initialement dans le phosphate. Sa charge en métaux toxiques est essentiellement associée à la matière organique qui s'agrège lors de son transfert dans l'émissaire industriel pour former une mousse se déplaçant à la surface de la mer. Cette mousse présente une structure complexe constituée de matière organique amphiphile jouant le rôle de tensioactif au contact de l'eau de mer et de gypse synthétique qui en constitue le squelette auxquels s'ajoutent halite, sphalérite et francolite. Elle se dégrade en fonction de l'état d'agitation du milieu marin via la dissolution du gypse relarguant ainsi sa charge polluante selon l'amplitude de la houle. Une fraction limitée des métaux passe directement en solution transportés par l'action des courants côtiers. Enfin, des grains de phosphate brut sont transportés soit par roulement-saltation soit en suspension. Ils s'accumulent surtout au niveau de la plage de Chatt Essalam du fait des impacts hydrodynamiques des structures portuaires du site. Les métaux toxiques affectent également les sédiments de surface et les organismes benthiques. En particulier, les mattes posidonies jouent le rôle d'archivage de la contamination permettant ainsi de retracer l'évolution de la contamination métallique des eaux marines depuis le début du développement industriel de la côte en 1972. Enfin, une première évaluation des pertes financières associées aux services écosystémiques fournis par les herbiers de Posidonies à l'activité économique de la pêche côtière, conduit à mettre en perspective le coût d'une partie des externalités négatives associées à la contamination chronique à l'échelle de la partie centrale du Golfe de Gabès. / The Gulf of Gabes, located in the oriental Mediterranean basin, has many particular properties making it very sensitive to anthropogenic contaminations. One of the distinguishing features of Gabes Gulf is low water flush-activity related mainly to its orientation and morphology marked by its largely-extended shallow plateau as well as to the limited influence of Atlantic water currents. For more than 50 years, than 200 million tons of phosphogypsum (by-product of phosphoric acid production) have been continuously dumped in this vulnerable environment leading to an accentuated degradation of the local benthic habitat represented mainly by the seagrass meadows of Posidonia oceanica. Within this context, knowing the characterization of phosphogypsum will certainly help to identify the different transfer modalities of the metals (composing the initial phosphate ore) within the marine environment. The pollutants load of phosphogypsum is mainly associated to the organic matter which aggregates during the transfer process via the evacuation channel leading to the formation of floating foam. These latter foams are passively transported by winds and local currents to distant areas and are found to be rich in organic matter with an amphipathic character that makes them act as a surfactant in contact with seawater. The skeleton of phosphogypsum foam was also found to be composed of synthetic gypsum as well as halite, sphalerite and francolite. The degradation of the phosphogypsum foam is accentuated by the degree of agitation/hydrodynamics of the marine environment through the dissolution of gypsum, leading to the release of its polluting components following the swell amplitude. It is worth noting that a limited metal fraction passes directly into solution. These latter metals are hence transported by the coastal currents. As for the phosphate grains, they are trained towards the south either by rolling-saltation or in suspension, and end by accumulating mainly in Chat Essalam beach due to the hydrodynamics effects exerted by the ports structures leading to modify the coastline. In addition, the toxic metals affect also the surface sediments as well as the benthic organisms and hence these latter can inform about the health status and the contamination history of the local marine environment. Within this context, the mats of Posidonia oceanica meadows can be used as an archiving tool of the contamination history in the Gulf of Gabes and allow hence retracing the evolution of metallic contamination of sea waters since the set-up of the coastal industrial complex in Gabes city (i.e. 1972). Finally, a first assessment of the financial losses linked to the ecosystemic services provided by Posidonia oceanica seagrass beds to coastal fisheries activity was conducted allowing to evaluate the cost of a part of the negative consequences linked to the industrial chronic pollution at the central part of Gabes Gulf.

L'objectif de ce travail de thèse vise à analyser les effets de quelques pesticides et d'un adjuvant sur des organismes marins, représentatifs de quatre niveaux trophiques, à savoir des micro-algues, un échinoderme, des bivalves et un poisson. L'analyse de la pollu-sensibilité est basée sur l'utilisation de différents bio-essais existants ou adaptés au contexte de cette étude.Les tests de toxicité ont permis d'évaluer la sensibilité de trois espèces phytoplanctoniques (Chaetoceros calcitrans, Isochrysis aff. Galbana et Tetraselmis suecica) vis-à-vis d'un fongicide l'époxiconazole (pur et en formulation commerciale Opus) et de l'adjuvant nonylphénol. D'une manière générale, la croissance de C. calcitrans et I. aff. Galbana s'avère plus sensible à l'action des contaminants étudiés. Ainsi, en utilisant pour C. calcitrans un milieu reproduisant les conditions naturelles du Golfe de Gabès, des valeurs de CE50 de 2 ,31 mg/L et 2,9 μg/l sont obtenues respectivement avec la substance active époxiconazole, et le produit formulé. Ces résultats montrent l'importance des adjuvants dans la toxicité et que les micro-algues peuvent être sensibles aux effets non-cibles d'un fongicide triazole.En outre, l'âge des cellules, les conditions d'éclairement et de composition des milieux de culture induisent des changements de sensibilité au fongicide, suggérant que la densité cellulaire est un paramètre important dans les tests de toxicité.L'analyse de quelques paramètres physiologiques montre que les contaminants utilisés induisent une augmentation du volume cellulaire, des échanges gazeux, de la teneur en pigments et en ATP. Il apparaît ainsi que les toxiques utilisés réduisent la vitesse de croissance, prolongeant le cycle cellulaire, sans affecter la production de nouveaux matériaux, nécessaires à la construction de nouvelles cellules.Par ailleurs, une étude réalisée en microcosmes lors d'un bloom de l'algue toxique Karenia selliformis dans le golfe de Gabès, montre que les différents contaminants chimiques (époxiconazole, chlorpyriphos-éthyl, nonylphénol) produisent des modifications drastiques de la structure des communautés phytoplanctoniques, fonction de la nature et de la concentration du contaminant.La toxicité des différents contaminants a été étudiée sur des animaux marins, aux stades embryo-larvaire (oursin, huître, palourde), métamorphose des larves (palourde) et survie des larves (turbot). Les résultats montrent que les larves du turbot sont les plus sensibles à l'action des contaminants avec des CE50 allant de 2,78 à 492 μg/L selon le toxique et que chez la palourde, la métamorphose est le stade le plus sensible parmi les trois stades de développement étudiés. Les contaminants utilisés produisent des anomalies du développement et des malformations embryonnaires qui peuvent induire une réduction de la production naturelle en agissant i) directement sur le développement embryo-larvaire et ii) indirectement sur la qualité et la biodisponibilité de l'aliment à travers la variation de la biomasse phytoplanctonique. Ces résultats soulignent la nécessité d'appliquer les toxiques à différents organismes marins présentant des organisations différentes pour apprécier pleinement leur impact.

L’originalité du golfe de Gabès (Sud de la Tunisie) a été reconnue par les malacologistes depuis le19ème siècle mais reste mal définie. Les espèces de cette région présentent des caractères morphologiques qui ont conduit à l’établissement de variétés, sous-espèces et espèces faiblement caractérisées. Certains auteurs les traitent comme des taxons endémiques tandis que d'autres les considèrent comme de simples variants locaux d'espèces à large répartition méditerranéenne. Le manque d’information concernant la valeur taxonomique de ces caractères morphologiques ne permet pas de traiter de façon robuste la question de l’endémisme dans le golfe de Gabès. Le premier objectif est de réviser le statut taxonomique des mollusques du golfe de Gabès en s’appuyant sur une approche de taxonomie moléculaire. La confrontation des différents caractères a permis d’identifier ceux qui discriminent correctement les individus en espèces, d’éliminer à l’inverse ceux qui ne remplissent pas cette fonction et d’en redéfinir de nouveaux. Le deuxième objectif est de relier les particularités faunistiques du Golfe à ses caractéristiques océanographiques et de discuter les phénomènes de spéciation qui pourraient être à l’origine de l’endémisme. Nos analyses ont porté sur six genres: Jujubinus (Trochidae), Diodora (Fissurellidae), Ocinebrina, Muricopsis (Muricidae), Aplus (Buccinidae) et Tritia (Nassariidae). L’approche intégrative utilisée a permis de proposer des hypothèses de délimitation d’espèces que nous avons ensuite confrontées aux données morphologiques et géographiques. Au final, l’endémisme est confirmé dans certains cas mais l’hypothèse qu’une partie des espèces décrites du golfe de Gabès ne sont que des variétés éco phénotypiques est également attestée. Notre approche moléculaire a mis aussi en évidence l’existencede nouvelles espèces et d’espèces cryptiques insoupçonnées dans la Méditerranée. Finalement l’hypothèse que le golfe de Gabès est un centre de spéciation est retenue. Plus de données moléculaires (reliées à des données fossiles) d’autres groupes provenant de différentes localités (spécialement du golfe de Syrte) apparaissent toutefois nécessaires. / The present Mediterranean marine fauna is the result of a history going back to the Messinian Salinity Crisis, with current biogeographical patterns mostly reflecting Quaternary to modern oceanographic conditions. The Gulf of Gabès, in southern Tunisia, is remarkable for its extreme ecological characteristics that distinguish it from "ambiant" Mediterranean conditions. Starting with the work of malacologists at the turn of the 19th-20th centuries, the molluscs of the Gulf of Gabès have been recognized as exhibiting morphological characters that set them apart from more typical forms that occur in the rest of the Mediterranean. At present, 6% of the species of the overall Gulf of Gabès mollusc fauna are treated as valid local endemics. Using an integrative taxonomy approach, combining molecular and morphological data, the objective of the study is to re-evaluate the status of these Gulf of Gabès local forms: are they valid, endemic species or do they represent ecophenotypic variation? Given the young geological age (6-8 ka) of the Gulf, where would local endemics have originated? The gastropod genera Jujubinus (Trochidae), Diodora (Fissurellidae), Tritia (Nassariidae) Ocinebrina (Muricidae), Muricopsis (Muricidae) and Aplus (Buccinidae) all have in common non-planktotrophic larval development. Our integrative approach confirms the validity of some of the endemic taxa, but also infirm that others are not valid species; molecular data also reveal unsuspected cryptic lineages both within and outside the Gulf. Regarding the question of the origin of the endemic species, various hypotheses have been proposed, one of them being that the Gulf of Gabès is a “speciation factory”. To formally test this hypothesis, more molecular data (coupled with fossil record data) are needed from other species groups and from other localities in the Mediterranean (specifically the Gulf of Syrte).

Cerastoderma glaucum est un modèle biologique de choix pour des études phylogéographiques et écotoxicologiques.Une étude de sa structure génétique en méditerranée occidentale a été réalisée en utilisant deux types de marqueurs, mitochondrial et nucléaire. Les résultats obtenus ont révélé à travers l’ADN mitochondrial une population très divergente de toutes les autres populations (Ellouza, Sud de la Tunisie).Une étude écotoxicologique sur des populations issues de ce site Ellouza et deux autres sites à proximité dans la région du golfe de Gabès a été réalisée dans le but d’étudier la réponse adaptative des populations de la coque C. glaucum en milieu naturel à différents niveaux de l’organisation biologique allant du niveau individuel jusqu’au niveau cellulaire et moléculaire. En parallèle à cette étude, deux expérimentations en laboratoire ont été réalisées afin de préciser les mécanismes pouvant expliquer le succès ou l’échec du maintien des populations de C. glaucum. La première expérimentation a été réalisée en utilisant des effluents industriels et la deuxième en utilisant un contaminant pur le cadmium. Les niveaux de l’organisationbiologique concernés par cette étude étaient le niveau individuel et le niveau moléculaire. Différents biomarqueurs impliqués dans la réponse à différents types de stress : (MT), (ABCB1), (MnSOD et CuZnSOD), (CAT), (HSP70) et (COI) ont été utilisés en milieu naturel ainsi qu’en conditions contrôlées et les résultats obtenus ont montré l’importance dumétabolisme énergétique dans la réponse au stress quelque soit l’approche utilisée (in situ/ expérimental) à travers la régulation de l’expression du gène COI. / Cerastoderma glaucum is an adequate biological model for phylogeographic and ecotoxicological studies.A study of its genetic structure in the Western Mediterranean sea was conducted using two markers types: mitochondrial and nuclear. The DNA mitochondrial marker results show a divergent population from all the other ones (Ellouza South ofTunisia).An ecotoxicological study of populations sampled from Ellouza site and two other nearby sites in the Gulf of Gabes region was carried out in order to study the adaptive response of natural populations of C. glaucum at different levels of biological organization from the individual level to the cellular and molecular ones. In parallel, two laboratory experiments were performed to clarify the mechanisms that may explain the success or failure of maintaining populations of C. glaucum. In thefirst one, industrial effluents were used and in the second we have used a pure contaminant, the cadmium. These studies experiments concerned individual and molecular levels. Different biomarkers involved in the response to different types of stress: (MT), (ABCB1) (MnSOD and CuZnSOD) (CAT) (HSP70) and (COI) were used in natural and exposed cockles.Results showed the importance of energy metabolism in response to stress whatever the used approach (in situ / Experimental) through the regulation of the expression of the COI gene.

L'aquaculture et la pêche impactent l'environnement, les ressources et le fonctionnement des écosystèmes. L’un des enjeux en écologie est de placer ces activités anthropiques dans un cadre de développement durable. Afin de quantifier et de limiter ces impacts, différentes méthodes d’évaluation environnementale ont vu le jour. L’Analyse de Cycle de Vie (ACV) est une méthode pertinente pour évaluer le bilan environnemental d'un produit en prenant en compte l’ensemble de ses étapes de vie, "du berceau à la tombe", depuis l’extraction des matières premières et leurs transformations pour l'élaboration du produit, jusqu’à la fin de vie. Cette thèse porte sur l’adaptation de l’ACV au domaine de l'aquaculture et de la pêche en Tunisie. Son objectif est d'explorer les perspectives offertes par cette méthodologie afin de mieux caractériser le fonctionnement des systèmes de production de poissons et leur lien avec l’environnement. Cette étude a montré que les pratiques aquacoles et la production d'aliment de poisson sont les contributeurs majeurs aux impacts environnementaux, ceci est expliqué par l'utilisation de farine et d'huile de poisson dans la fabrication de l'aliment. Les résultats ont également montré que les impacts du chalutage de fond sont proportionnels à la quantité de carburant nécessaire pour la production. Ce travail a permis d'étudier et comparer les impacts environnementaux de l'activité aquacole et de la pêche au chalutage de fond en Tunisie. Les résultats de cette thèse ont un intérêt pour les gestionnaires en proposant des voies d'amélioration et des recommandations stratégiques de gestion pour améliorer les deux secteurs afin de les placer dans un contexte de développement durable. / The main goal of ecology is to place human activities within a framework of sustainable development by enhancing their economic benefits, their social attractiveness and their environmental performances. Ecosystems that support fisheries and aquaculture are subject to several alterations of significant relevance to their functioning and to their abilities to provide goods and services. Therefore, the long-term sustainability of fishing and aquaculture is a major concern from an environmental and ecological viewpoint. Both activities carry risks of negative environmental impacts because of its close relation with the immediate environment. To better understand environmental impacts and ensure the sustainability of fishing and aquaculture, it is necessary to develop an integrative sciencebased approach to impact assessment. Life Cycle Assessment (LCA) has emerged as a robust method to estimate potential environmental impacts associated with a product. It allows the assessment of environmental impacts “from cradle to grave”, taking into account all stages of a product’s life. This thesis focuses on the adaptation of LCA to demersal trawling and aquaculture in Tunisia. The goal is to explore how LCA improves the environmental evaluation of seafood production systems and how it helps to better understand their links with the environment. Results revealed that rearing practices and fish feed were the greatest contributors to the impacts studied due to the production of fish meal and oil and the low efficiency of feed use. The study also showed that impact intensity of demersal trawling was proportional to the amount of fuel consumed. LCA is a valuable tool for assessing how to improve environmental sustainability of demersal trawling and aquaculture.

L’objectif de cette thèse est d’améliorer la compréhension du fonctionnement et de la structure trophique du golfe de Gabès en Tunisie. Afin de concilier exigences écologiques et exploitation des ressources marines, différents modèles écosystémiques ont été développés pour étudier sa dynamique trophique et contribuer à la réflexion sur la mise en place de plans de gestion. Un modèle trophique d’équilibre de masse « Ecospace » a été construit afin d’évaluer les conséquences écosystémiques de différentes mesures de gestion. Les résultats des simulations ont permis d’explorer les interactions entre la pêche côtière et la pêche au chalut benthique et d’identifier des zones où les mesures de gestion sont effectives. Un modèle end-to-end a également été appliqué pour expliciter la dynamique des espèces considérées, depuis le forçage climatique jusqu'à la pêche. Cette approche de modélisation consiste à forcer le modèle individu-centré « OSMOSE » par un modèle biogéochimique « Eco3MMed ». Ce modèle a permis d’établir une représentation cohérente du réseau trophique et de simuler des scénarios de gestion théoriques de mise en réserve. Le modèle end-to-end a également été utilisé pour étudier la sensibilité d’un ensemble d’indicateurs écologiques à la pression de pêche. Les résultats ont révélé que les indicateurs de taille sont les plus adaptés pour faire le suivi de l’impact de la pêche dans le golfe de Gabès. Au final, une approche comparative entre plusieurs écosystèmes méditerranéens a été mise en place avec le modèle EcoTroph pour comparer leurs structures trophiques et explorer les effets de plusieurs niveaux d’exploitation par l’analyse de leurs spectres trophiques. / The objective of this thesis is to improve the understanding of trophic structure and functioning of the gulf of Gabes in Tunisia. In order to reconcile environmental concerns and exploitation of marine resources, different ecosystem models have been developed to study the ecosystem dynamics and contribute to the discussion on the implementation of management plans. A spatial and temporal dynamic model “Ecospace” was built to evaluate the ecosystem consequences of different management measures based on scenarios derived from the current regulation. The results of simulations allowed to investigate the interactions between coastal and benthic trawl fishing and to identify areas where management measures are effective. An end-to-end model has been applied to the gulf of Gabes ecosystem to represent the dynamics of 11 high trophic level species, from climate forcing to fishing.This modelling approach consists in forcing the individual-based model "OSMOSE" by a biogeochemical model "ECO3M-Med". This model allowed to establish a coherent representation of the food web and simulate theoretical management scenarios of spatial fishing closure. The end-to-end model has also been used to study the sensitivity of a set of ecological indicators to fishing pressure. The simulation of different levels of fishing mortality showed that size indicators were the most relevant to monitor the impact of fishing in the gulf of Gabes. Finally, a comparative approach between several Mediterranean ecosystems was applied using the EcoTroph model to compare their trophic structures and explore the effects of different levels of fishing pressure through the analysis of their trophic spectra.