The thesis describes the community composition, population structure and dispersal in a lowland rainforest community, extended to changes in butterfly composition along an altitudinal gradient. It tests the feasibility of mark-release-recapture studies in the understories of lowland primary forests, describes dispersal in relation to host plants and compares dispersal and demographic parameters with temperate species. Focusing on primary as well as secondary sites the thesis analyzes species richness and similarity between sites along an altitudinal gradient. It also tests ecological correlates for endemism in New Guinea butterflies, particularly their geographic and altitudinal range, as well as their optimum altitude.

L'hétérogénéité du paysage, définie par la composition en habitats et leur configuration spatiale, est considérée comme un facteur majeur affectant la biodiversité. Cependant, les effets de la composition et de la configuration sont souvent confondus du fait de corrélations entre les descripteurs de ces deux composantes. Il est crucial de déterminer leurs effets indépendants pour comprendre les processus qui contrôlent la biodiversité, et allouer les ressources dédiées à la conservation des espèces aux actions de gestion les plus pertinentes. L'objectif de cette thèse est, grâce à la mise en place de protocoles pseudo-expérimentaux dans l'ouest de la France, d'étudier les effets indépendant de la composition et de la configuration paysagère sur la richesse spécifique, la composition spécifique et la composition en traits fonctionnels des coléoptères carabiques et plantes vasculaires. Ces indices de diversité ont été mesurés au niveau du paysage (diversité gamma), et différentes représentations paysagères ont été testées pour comprendre le rôle de l'hétérogénéité de l'espace cultivé, au-delà de la seule prise en compte des habitats semi-naturels. Les résultats indiquent que l'hétérogénéité paysagère joue un rôle de filtre écologique sur les espèces de carabes et de plantes en fonction de leurs traits fonctionnels. La composition paysagère affecte la composition spécifique de ces groupes, les divers habitats hébergeant des communautés différentes. La configuration affecte la diversité des carabes en lien avec des processus possibles de complémentation entre habitats, tandis qu'elle n'a pas d'effet sur la diversité des plantes, qui ne semble donc pas déterminée par les processus de dispersion. Enfin, nos résultats soulignent que l'hétérogénéité liée aux habitats agricoles contribue à la diversité gamma. / Landscape heterogeneity, defined by habitats composition and their spatial configuration, is considered as one of the main factor affecting biodiversity. However, the effects of landscape composition and configuration are often confounded because of correlations between the descriptors of these two components. It is crucial to separate the effects of compositional and configurational heterogeneity to understand the ecological processes driving biodiversity and to allocate conservation resources to the most effective actions. Mensurative experiments were carried out in western France to assess the independent effects of landscape composition and configuration on species richness, species composition, and functional traits composition of carabid beetles and vascular plants. These diversity indices were measured at landscape level (gamma diversity), and different landscape representations were tested to address the role of the farmland heterogeneity, beyond the semi natural habitat / farmland matrix dominant representation. Results indicate that landscape heterogeneity act as an ecological filter on carabid and plant species according to their functional traits. Landscape composition affects species composition because different communities benefit from the various habitat types. In addition, landscape configuration influences carabid beetles diversity in relationships with possible complementation processes between habitats, but had no effect on plant diversity, suggesting dispersal was not a driving process of plant diversity. Furthermore, we found that the heterogeneity related to cultivated lands contributes to gamma diversity.

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The world-wide intensification of agriculture has led to a decline in species richness due to land use change, isolation, and fragmentation of natural and semi-natural habitats in agricultural and forestry landscapes. As a consequence, there is a current landscape management focus on the importance of green infrastructure to mitigate biodiversity decline and preserve ecosystem functions e.g. pollination services and pest control. Even though intensification in agriculture has been ongoing for several hundreds of years, remnant habitats from earlier management practices may still be remaining with a surprisingly high plant richness. Preserving these habitats could help conserving plant species richness in agricultural landscapes, as well as other organisms that are dependent on plants for food and shelter. In this thesis I focus on two small remnant habitats; midfield islets and borders between managed forest and crop field in southeastern Sweden. In the past, both habitats were included in the grazing system and therefore often still have remnant population of grassland specialist species left today. I have used these two remnant habitats as model habitats to investigate the effect of landscape factors and local factors on species richness of plants, flower morphologies and plants with fleshy fruits. Additively, I analysed the effect of surrounding landscape and local openness on the functions; pollination success, biological pest control of aphids and seed predation on midfield islets. One of my studies showed that spatial distribution and size of the habitat affected plant species richness. Larger habitat size and higher connectivity between habitats increased species richness of plants in the habitats. Openness of the habitats was shown to be an important factor to increase species richness and richness of flower morphologies, both on midfield islets and in forest borders. Even though midfield islets had the highest species and morphology richness, both habitat types are needed for habitat complementary as forest borders have more plants with fleshy fruits and a higher richness of plant species that flowers in spring/early summer. It was also shown that a more complex forest border, not just with gaps in the canopy, but also with high variation in tree stem sizes increases plant species richness in the field layer. The conclusion is that by managing small remnant habitats to remain or become more semi-open and complex in their structure, would increase species richness of plants, grassland specialist species, and flower morphologies. It would also increase some ecosystem functions as seed predation and biologic pest control of aphids are more effective close to trees. If both midfield islets and forest borders would be managed to be semi-open, the area and connectivity of semi-open habitat would increase in the agricultural landscape, which may also improve pollination success as the connectivity between populations has a possibility to increase. Grassland specialist species are clearly abundant in the small remnant habitats. As the decline of semi-natural grasslands is causing a decline in grassland specialists’ species, not only plants, I recommend that small remnant habitats are included in conservation and management plans and strategies to improve habitat availability and connectivity for grassland species in agricultural landscapes. / <p>Research funder Ekoklim. Project:4339602.</p><p>At the time of the doctoral defense, the following paper was unpublished and had a status as follows: Paper 4: Manuscript.</p>

Marine Inseln beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt unseres Planeten und weisen gleichzeitig einen hohen Anteil endemischer Arten auf. Inselbiota sind allerdings zudem besonders anfällig für anthropogene Einflüsse wie den globalen Klimawandel, Habitatverlust und invasive Arten. Für ihren Erhalt ist es daher wichtig, die ökologischen Prozesse auf Inseln detailliert zu verstehen. Aufgrund ihrer definierten Größe und isolierten Lage eignen sich Inseln als Modellsysteme in der ökologischen und evolutionären Forschung. Der Großteil der bisherigen Inselstudien hat sich allerdings mit kleinräumigen Mustern befasst, so dass standardisierte globale Daten zu den biogeographischen Eigenschaften und eine makroökologische Synthese ihrer Biota bislang fehlen. In dieser Arbeit stelle ich eine physische und bioklimatische Charakterisierung der Inseln der Welt vor und behandle die Frage, wie abiotische Inseleigenschaften die Diversität von Inselfloren beeinflussen. Ich bearbeite zwei Hauptaspekte dieser Fragestellung: Zuerst konzentriere ich mich auf historische und heutige Klimabedingungen und physische Inseleigenschaften als Triebfedern von Pflanzendiversitätsmustern auf Inseln. Hierbei setze ich einen Schwerpunkt auf die räumliche Anordnung von Inseln und Struktur von Archipelen. Als Zweites behandle ich taxon-spezifische Unterschiede in der Antwort von Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Hierzu stelle ich eine globale Datenbank mit historischen und heutigen Klimabedingungen und physischen Eigenschaften, wie Fläche, Isolation und Geologie, von 17883 Inseln größer als 1 km² vor. Mit Hilfe von Ordinations- und Klassifikationsverfahren charakterisiere und klassifiziere ich die Inseln in einem multidimensionalen Umweltraum. Außerdem entwickele ich einen Satz von ökologisch relevanten Maßen zur Beschreibung von Isolation von Inseln und ihrer räumlichen Anordnung in Archipelen, darunter Maße zu Trittstein-Inseln, Wind- und Meeresströmungen, klimatischer Ähnlichkeit, Distanzen zwischen Inseln und umgebender Landfläche. Diese Maße berücksichtigen verschiedene Aspekte von Isolation, welche Immigration, Artbildung und Aussterben auf Inseln sowie Austausch zwischen Inseln beeinflussen. Um abiotische Bedingungen mit biotischen Eigenschaften von Inselfloren in Verbindung zu bringen, nutze ich eine für diese Arbeit erstellte Datenbank aus 1295 Insel-Artenlisten, die insgesamt ca. 45000 heimische Gefäßpflanzenarten umfassen. Dies ist der umfassendste und erste globale Datensatz für Pflanzen auf Inseln, der Artidentitäten anstatt lediglich Artenzahlen beinhaltet. Die globale Insel-Charakterisierung bestätigt quantitativ, dass sich Inseln in bioklimatischen und physischen Eigenschaften vom Festland unterscheiden. Inseln sind im Durchschnitt signifikant kühler, feuchter und weniger saisonal geprägt als das Festland. Die weiteren Ergebnisse zeigen, dass eine sorgfältige Beschreibung der räumlich-physischen Eigenschaften von Inseln und Archipelen nötig ist, um die Diversitätsmuster ihrer Biota zu verstehen. Isolation ist nach Inselfläche der zweitwichtigste Einflussfaktor für den Gefäßpflanzenartenreichtum auf Inseln. Von den verglichenen Isolationsmaßen eignet sich der Anteil an umgebender Landfläche am besten zur Erklärung der Artenzahlen. Außerdem erhöht sich durch die Berücksichtigung von Trittsteininseln, großen Inseln als Quell-Landflächen und klimatischer Ähnlichkeit der Quell-Landflächen die Vorhersagekraft der Modelle. Isolation spielt eine geringere Rolle auf großen Inseln, wo in situ Diversifizierung den negativen Effekt von Isolation auf Immigration ausgleicht. Die räumliche Struktur innerhalb von Archipelen ist von besonderer Bedeutung für β-Diversität, d.h. für den Unterschied in der Artenzusammensetzung der Inseln. Außerdem beeinflusst sie indirekt, durch den Effekt auf die β-Diversität, auch die γ-Diversität, d.h. die Diversität des gesamten Archipels. Die Ergebnisse heben die enorme Bedeutung der relativen räumlichen Position von Inseln zueinander für Diversitätsmuster auf Inseln hervor und zeigen die Notwendigkeit für Inselforschung und Naturschutz, Inseln im Kontext ihres Archipels zu betrachten. Die Ergebnisse für Farne auf südostasiatischen Inseln zeigen, dass die Bedeutung von physischen Inseleigenschaften für Diversität kontinuierlich mit der Größe der betrachteten Untersuchungsfläche von der Insel- bis zur Plotebene abnimmt, wohingegen der Einfluss von lokalen Umweltbedingungen zunimmt. Lokale Artgemeinschaften sind häufig gesättigt, wodurch die Anzahl an Arten, die aus dem regionalen Artenbestand einwandern können, limitiert wird. Um Vorhersagen über lokalen Artenreichtum zu machen, ist es daher wichtig, die Skalenabhängigkeit der Effekte des regionalen Artenbestandes zu berücksichtigen. Großgruppen von Pflanzen unterscheiden sich in ihrer Ausbreitungsfähigkeit, ihrem Genfluss, Artbildungsraten und Anpassungen an das Klima. Dementsprechend zeigen die vergleichenden Analysen zwischen taxonomischen Pflanzengruppen deutliche Unterschiede in der Reaktion von Artenreichtum und phylogenetischen Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Die Arten-Fläche-Beziehung, d.h. die Zunahme von Artendiversität mit zunehmender Fläche, variiert zwischen den Pflanzengruppen. Die Steigung der Arten-Fläche-Beziehung ist für Spermatophyten größer als für Pteridophyten und Bryophyten, wohingegen der y-Achsenabschnitt kleiner ist. Unter der Annahme, dass Merkmale und klimatische Anpassungen innerhalb von taxonomischen Gruppen phylogenetisch konserviert sind, führen die Filterwirkung von Ausbreitungsbarrieren und Umwelteigenschaften sowie in situ Artbildung zu Gemeinschaften eng verwandter Arten (phylogenetic clustering). Die Ergebnisse zeigen, dass physische und bioklimatische Inseleigenschaften, die mit der Filterwirkung und Artbildung in Verbindung stehen, die phylogenetische Struktur von Inselgemeinschaften beeinflussen. Die Stärke und Richtung der Zusammenhänge variieren zwischen taxonomischen Gruppen. Abiotische Faktoren erklären mehr Variation in phylogenetischer Diversität für alle Angiospermen und Palmen als für Farne, was auf Grund höherer Ausbreitungsfähigkeit und größerer Verbreitungsgebiete von Farnen den Erwartungen entspricht. Die abiotische Charakterisierung und Klassifizierung der weltweiten Inseln und die zugehörigen Daten ermöglichen eine integrativere Berücksichtigung von Inseln in der makroökologischen Forschung. In dieser Arbeit präsentiere ich die ersten Vorhersagen globaler Pflanzenartenvielfalt auf Inseln und die ersten Analysen zu unterschiedlichen Diversitätskomponenten (α, β, γ und phylogenetische Diversität) von Inselsystemen und ihren abiotischen Einflussfaktoren auf globalem Maßstab. Ich zeige, dass Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren und Artenzahl sowie phylogenetischen Eigenschaften von Inselgemeinschaften zwischen unterschiedlichen taxonomischen Gruppen in Abhängigkeit ihrer vorwiegenden Ausbreitungs- und Artbildungseigenschaften variieren können. Dies ist eine neue Sichtweise in der makroökologischen Inselforschung, die Rückschlüsse auf die Mechanismen hinter Diversitätsmustern von Pflanzen auf Inseln erlaubt. Ein detailliertes Verständnis davon, wie Diversität unterschiedlicher Pflanzengruppen durch Immigration und Diversifizierung auf Inseln entsteht, dürfte auch das Verständnis globaler Diversitätsmuster im Allgemeinen verbessern.