Emergence of the metacommunity concept has explicitly recognized the interplay of local and regional processes. The metacommunity concept has already made a substantial contribution to the better understanding of the community composition and dynamics in a regional context. However, long-term field data for testing of available metacommunity models are still scarce and the extent to which these models apply to the real world remains unknown and some of their assumptions untested. Tests conducted so far have largely sought to fit data on the entire regional set of species to one of several metacommunity models, implicitly assuming that all species, members of the metacommunity, can be modelled in the same manner (using a single model). However, species differ in their habitat use to the extent that such uniform treatment may be inappropriate. Furthermore, in testing the metacommunity models, all metacommunity studies relay on snapshots of species distribution to assess the relative importance of local and regional processes. However, snapshot patterns may be insufficient for producing a reliable picture of metacommunity dynamics and processes shaping it. I hypothesised that the relative importance of local (competition, predation or abiotic filtering or constraints) and regional (interaction of populations with landscape, migration or dispersal) processes may vary with species' traits, including habitat specialization. The perception of importance of local and regional processes in structuring community composition obtained via static approach may vary from that obtained by considering the temporal dynamics of component species. My general approach used a model system comprising natural rock pools microcosms. I have also employed experimental approach in the laboratory. I found that different metacommunity models suit for different groups of habitat specialization. I also found this to be true whether the analyses are based on snapshot data or describing temporal dynamics of species populations. These results suggest that a metacommunity system exhibits an internal differentiation of structuring processes. Specifically, from the metacommunity perspective, the dynamics of habitat specialists are best explained by a combination of species sorting and mass effects models, while that of habitat generalists is best explained by patch dynamics and neutral models. / Thesis / Doctor of Philosophy (PhD)

Die fortschreitende Fragmentierung von Wäldern ist eine der Hauptursachen für den Verlust von Biodiversität weltweit. Mit zunehmender Fragmentierung steigt der Anteil an Waldrandzonen, in denen die Eigenschaften eines Waldes stark verändert sein können. Wie stark diese Randeffekte ein Fragment beeinflussen, kann von der Habitatstruktur abhängen. Die Habitatstruktur ist wiederum maßgeblich durch die Baumartenzusammensetzung beeinflusst. Die vorliegende Arbeit untersucht zum ersten Mal gleichzeitig die Einflüsse von Randeffekten und Baumartenvielfalt und deren mögliche Interaktionen auf Krautschichtvegetation und Arthropoden. Die Untersuchungen hierzu wurden im Nationalpark Hainich, Deutschlands größtem zusammenhängenden Laubwaldgebiet, durchgeführt. Dafür wurden 12 Transekte angelegt, die vom Waldrand bis zu 500 m in das Waldesinnere hineinreichten. Sechs Transekte in baumartenarmen Waldstandorten mit einem hohen Buchenanteil (Fagus sylvatica L.) und weitere sechs in baumartenreichen Waldstandorten mit einem niedrigen Buchenanteil. Baumartenreiche Standorte wiesen bis zu neun Baumarten auf, wie z.B. Eiche, Esche, Linde und Ahorn. Entlang der Transekte wurden die Krautschichtvegetation und die Arthopodengemeinschaften untersucht. Im ersten Manuskript (Kapitel 2 dieser Arbeit) wurde die Krautschichtvegetation entlang des Rand-Innen-Gradienten aufgenommen. Eine Interaktion zwischen Randeffekten und Baumartenvielfalt beeinflusste den Pflanzenartenreichtum. In Waldbereichen mit hoher Baumartenvielfalt blieb die Artenzahl der Krautschicht vom Rand bis ins Waldesinnere konstant, wohingegen sie in baumartenarmen Bereichen stark abfiel. Die Krautschicht war somit in baumartenreichen Waldstandorten im Waldesinneren höher. Der Anteil an Waldspezialistenarten nahm mit zunehmender Entfernung vom Waldrand zur Mitte zu. Parallel dazu nahm der Anteil an Waldgeneralistenarten ab. Die Dominanz der Waldspezialisten war in buchendominierten Standorten stärker ausgeprägt, als in baumartenreichen. Auch die Artenzusammensetzung der Krautschicht wurde von der Distanz zum Waldrand und der Baumartenvielfalt beeinflusst. Sie wies in baumartenreichen Standorten und mit zunehmender Nähe zum Rand eine hohe Variabilität auf. Die Baumartenvielfalt steuerte die Dicke der Streuschicht, die unter allen untersuchten Umweltfaktoren den größten Einfluss auf die Diversität der Krautschicht hatte. Im zweiten Manuskript (Kapitel 3 dieser Arbeit) wurden bodenlebende Arthropoden (Laufkäfer, Kurzflügelkäfer und Spinnen) untersucht. Die Reaktion der Gesamtartenzahl auf Baumartenvielfalt und Entfernung zum Waldrand war je nach Taxon unterschiedlich. Allerdings zeigten sich übereinstimmende Muster, nachdem die Arten hinsichtlich ihrer Habitataffinität und Körpergröße in Gruppen eingeteilt worden waren. Über alle Taxa hinweg wurde die Anzahl der Waldarten weder von der Baumartenvielfalt noch von der Randnähe nennenswert beeinflusst und die Körpergröße der Waldarten spielte keine Rolle. Allerdings reagierten einzelne Waldarten positiv auf eine erhöhte Baumartenvielfalt, während andere davon negativ beeinflusst waren. Die Artenzahl der Habitatgeneralisten nahm vom Waldrand zur Waldmitte hin stark ab. Dieser Effekt wurde jedoch, außer bei den Spinnen, durch eine höhere Baumartenvielfalt abgeschwächt. Die Artenzahl der Habitatgeneralisten, insbesondere der kleinen Arten, reagierte positiv auf eine erhöhte Baumartenvielfalt im Waldesinneren. Die beobachteten Effekte sind höchstwahrscheinlich das Resultat von durch Baumartenvielfalt und Randnähe veränderten Umweltfaktoren und einer erhöhten Habitatheterogenität am Waldboden. Im dritten Manuskript (Kapitel 4 dieser Arbeit) wurde untersucht, ob sich Rand- und Baumartendiversitätseffekte zwischen verschiedenen Straten unterscheiden. Hierzu wurden entlang von zehn Transekten sowohl im Kronenraum als auch unmittelbar über dem Boden Kreuzfensterfallen installiert. In einem Zeitraum von sieben Monaten (April bis November 2012) wurde dadurch die fliegende Käferfauna erfasst. Randeffekte auf Käfer wurden bis zu einer Distanz von 500 m vom Waldrand hin nachgewiesen. Im Kronenraum waren die Randeffekte schwächer ausgeprägt als im Unterholz, vermutlich durch eine höhere „randähnliche“ mikroklimatische Variabilität im Kronenraum. Die Gesamtartenzahl der Käfer nahm mit zunehmender Distanz zum Waldrand ab. Dieses Muster wurde vor allem durch die Habitatgeneralisten getrieben, wohingegen die Artenzahl der Waldarten und der xylobionten Arten kaum auf die Randnähe reagierten. Eine Beeinflussung des Randeffekts durch Baumartenvielfalt konnte nicht gezeigt werden. Habitatgeneralisten und nicht-xylobionte Arten dominierten die Käfergemeinschaft im Unterholz. Im Kronenraum wurden die höchsten Artenzahlen von Waldarten und xylobionten Arten nachgewiesen. Baumartendiversität wirkte sich über alle Straten und ökologischen Gruppen positiv auf die Artenvielfalt der Käfer aus. Besonders ausgeprägt war dieser Effekt im Kronenraum. Die Haupteinflussfaktoren, die den Käferartenreichtum steuerten, unterschieden sich also zwischen den Straten. So waren im Kronenraum Baumartenvielfalt, die Totholzmenge und zu einem geringen Teil der Kronenschluss die entscheidenden Faktoren. Im Unterholz hingegen war der Einfluss der Baumartenvielfalt geringer und die Distanz zum Waldrand und der Kronenschluss besonders wichtig. Insgesamt waren die Effekte von Baumartenvielfalt im Unterholz indirekter und im Kronenraum direkter. Um Konsequenzen von Waldfragmentierung umfangreich zu verstehen, ist es nicht nur notwendig den Einfluss von Randeffekten, Baumartenvielfalt und Straten zu berücksichtigen, sondern auch die Eigenschaften (z. B. Körpergröße) und die Habitataffinität der beobachteten Arten. Diese Arbeit zeigt, dass eine erhöhte Baumartenvielfalt in zentraleuropäischen Wäldern zum Erhalt der Biodiversität von Pflanzen und Arthropoden beitragen kann. Das allein ist jedoch nicht ausreichend, da auch gezeigt wurde, dass einzelne Arten buchendominierte Wälder bevorzugen und es Unterschiede in der Artenzusammensetzung zwischen den verschiedenen Baumartendiversitätsstufen gibt. Dies hebt die Bedeutung des Erhalts alter Buchenwälder, verankert in den UNESCO-Welterbeflächen „Buchenurwälder in den Karpaten und alte Buchenwälder in Deutschland“, als besondere Schutzaufgabe hervor.

Indivíduos, populações e espécies tendem a usar e selecionar habitats de modo não-aleatório. Consequentemente, a perda e a degradação de habitats geram impactos distintos sobre os organismos dependendo de seus atributos. Os efeitos da perda de habitat são claros – os organismos são eliminados ou desalojados por falta de habitat ou baixo sucesso reprodutivo. As consequências da degradação de habitat são mais sutis, e resultam na incapacidade de um ecossistema sustentar determinadas espécies. Como a perda e a degradação de habitat reduzem a disponibilidade de nichos, espera-se que táxons ecologicamente especializados e com requerimentos estreitos de nicho sejam mais propensos à extinção que generalistas. Organismos que são negativamente afetados por perda e degradação de habitat em geral exibem porte muito grande ou muito pequeno, baixa mobilidade, baixa fecundidade, reduzido recrutamento e estreitos requerimentos de nicho. Campos temperados constituem ambientes particularmente afetados por perda e degradação de habitat. No sudeste da América do Sul, como em muitas outras regiões do planeta, a expansão da agricultura e silvicultura são os principais responsáveis pela perda de habitat campestre. Os remanescentes de vegetação natural são usados para criação de gado, estando sujeitos à degradação pelo sobrepastejo, pisoteio e técnicas de manejo. Avaliar como a perda e degradação de habitat afetam a diversidade de organismos campestres é vital para o desenvolvimento de estratégias de conservação e manejo. A presente tese tem por objetivo investigar como a degradação e perda de habitat induzidas pela pecuária e silvicultura afetam a diversidade e a composição das comunidades de aves. Inicialmente, exploramos as relações entre variáveis de habitat e a composição da comunidade de aves num gradiente de altura da vegetação determinado por pastejo em campos litorâneos do Rio Grande do Sul. Posteriormente, avaliamos como variações no relevo interagem com variáveis de habitat e afetam a diversidade de aves em áreas de pecuária na Campanha gaúcha. Finalmente, avaliamos de que forma a perda de habitat resultante do estabelecimento de plantações industriais de celulose em áreas de campo afeta a composição de comunidades de aves campestres. Nossos resultados demonstram que a degradação de habitat decorrente do manejo de gado em campo nativo afeta a comunidade de aves de forma diferencial. Aves adaptadas a campos ralos ou generalistas tendem a ser beneficiadas pelo pastejo, ao passo que as espécies associadas à vegetação alta e densa são desfavorecidas. As variações na topografia reduzem os impactos da degradação de habitat nos campos. Essas variações interagem com o habitat e afetam de forma diferencial os distintos componentes da diversidade. Por outro lado, a perda de habitat decorrente da silvicultura gera um impacto de maior magnitude, alterando a composição das comunidades de aves e favorecendo aves não-campestres. Nesse contexto, impedir que novas áreas de campo nativo sejam convertidas em plantações de árvores passa a ser imperativo. Embora o manejo do gado aumente a diversidade em nível de paisagem ao criar um mosaico de manchas de vegetação de alturas distintas, maior atenção deve ser dada à manutenção e recuperação de formações densas de herbáceas de grande porte. Isso somente pode ser assegurado através de mudanças no regime do pastejo ou do desenvolvimento de técnicas de manejo alternativas. / Individuals, populations and species tend to select habitats in a non-random way. Consequently, habitat loss and degradation will have different impacts on organisms according to their traits. The effects of habitat loss are straightforward – organisms are eliminated or displaced because of the inexistence of adequate habitat or of low breeding success. Effects of habitat degradation are more subtle and result in the reduction of the capacity of an ecosystem to support some subsets of species. Since habitat loss and degradation reduce niche availability, ecologically specialized taxa with narrow niche requirements are expected to be more extinction prone than habitat generalists. Temperate grasslands have been strongly impacted by habitat loss and degradation. In southeastern South America, the expansion of agriculture and industrial pulpwood plantations are the main sources of habitat loss. Remnants of natural grassland vegetation are used for livestock ranching, being subject to habitat degradation from overgrazing, trampling and inadequate management techniques. The evaluation of how habitat loss and degradation affect the diversity of grassland organisms is vital for the development of management and conservation techniques. The main goal of this thesis is to evaluate how habitat degradation and loss related to cattle ranching and pulpwood plantations affect the diversity and composition of bird communities. We began by exploring the relationship between habitat variables and the composition of the bird community along a gradient of vegetation height determined by grazing in coastal grasslands of the state of Rio Grande do Sul. We then assessed how variations in the relief interact with habitat variables e affect the diversity of birds in rangelands of the Campanha gaúcha. Finally, we evaluated how habitat loss related with grassland afforestation for pulpwood plantations affects the composition of grassland bird communities. Our results demonstrate that habitat degradation resulting from livestock ranching in natural grasslands affects bird communities in a differential way. Birds adapted to stunted grasslands or habitat generalists tend to benefit from grazing, whereas tall-grass specialists are negatively affected. Variations in topography are responsible for reducing the impacts of habitat degradation in grasslands. These variations interact with habitat and have a differential effect on distinct components of diversity. On the other hand, the magnitude of the impact of habitat loss from afforestation is larger, altering the composition of bird communities and favoring a series of non-grassland species. In this sense, protecting remaining grasslands from afforestation is imperative. Although cattle ranching increases diversity at the landscape level by creating a mosaic of vegetation patches of different height, more attention should be given in maintaining and recovering dense formations of tall grassland plants. This can only be achieved by changing grazing regimes or developing alternative management techniques.

Indivíduos, populações e espécies tendem a usar e selecionar habitats de modo não-aleatório. Consequentemente, a perda e a degradação de habitats geram impactos distintos sobre os organismos dependendo de seus atributos. Os efeitos da perda de habitat são claros – os organismos são eliminados ou desalojados por falta de habitat ou baixo sucesso reprodutivo. As consequências da degradação de habitat são mais sutis, e resultam na incapacidade de um ecossistema sustentar determinadas espécies. Como a perda e a degradação de habitat reduzem a disponibilidade de nichos, espera-se que táxons ecologicamente especializados e com requerimentos estreitos de nicho sejam mais propensos à extinção que generalistas. Organismos que são negativamente afetados por perda e degradação de habitat em geral exibem porte muito grande ou muito pequeno, baixa mobilidade, baixa fecundidade, reduzido recrutamento e estreitos requerimentos de nicho. Campos temperados constituem ambientes particularmente afetados por perda e degradação de habitat. No sudeste da América do Sul, como em muitas outras regiões do planeta, a expansão da agricultura e silvicultura são os principais responsáveis pela perda de habitat campestre. Os remanescentes de vegetação natural são usados para criação de gado, estando sujeitos à degradação pelo sobrepastejo, pisoteio e técnicas de manejo. Avaliar como a perda e degradação de habitat afetam a diversidade de organismos campestres é vital para o desenvolvimento de estratégias de conservação e manejo. A presente tese tem por objetivo investigar como a degradação e perda de habitat induzidas pela pecuária e silvicultura afetam a diversidade e a composição das comunidades de aves. Inicialmente, exploramos as relações entre variáveis de habitat e a composição da comunidade de aves num gradiente de altura da vegetação determinado por pastejo em campos litorâneos do Rio Grande do Sul. Posteriormente, avaliamos como variações no relevo interagem com variáveis de habitat e afetam a diversidade de aves em áreas de pecuária na Campanha gaúcha. Finalmente, avaliamos de que forma a perda de habitat resultante do estabelecimento de plantações industriais de celulose em áreas de campo afeta a composição de comunidades de aves campestres. Nossos resultados demonstram que a degradação de habitat decorrente do manejo de gado em campo nativo afeta a comunidade de aves de forma diferencial. Aves adaptadas a campos ralos ou generalistas tendem a ser beneficiadas pelo pastejo, ao passo que as espécies associadas à vegetação alta e densa são desfavorecidas. As variações na topografia reduzem os impactos da degradação de habitat nos campos. Essas variações interagem com o habitat e afetam de forma diferencial os distintos componentes da diversidade. Por outro lado, a perda de habitat decorrente da silvicultura gera um impacto de maior magnitude, alterando a composição das comunidades de aves e favorecendo aves não-campestres. Nesse contexto, impedir que novas áreas de campo nativo sejam convertidas em plantações de árvores passa a ser imperativo. Embora o manejo do gado aumente a diversidade em nível de paisagem ao criar um mosaico de manchas de vegetação de alturas distintas, maior atenção deve ser dada à manutenção e recuperação de formações densas de herbáceas de grande porte. Isso somente pode ser assegurado através de mudanças no regime do pastejo ou do desenvolvimento de técnicas de manejo alternativas. / Individuals, populations and species tend to select habitats in a non-random way. Consequently, habitat loss and degradation will have different impacts on organisms according to their traits. The effects of habitat loss are straightforward – organisms are eliminated or displaced because of the inexistence of adequate habitat or of low breeding success. Effects of habitat degradation are more subtle and result in the reduction of the capacity of an ecosystem to support some subsets of species. Since habitat loss and degradation reduce niche availability, ecologically specialized taxa with narrow niche requirements are expected to be more extinction prone than habitat generalists. Temperate grasslands have been strongly impacted by habitat loss and degradation. In southeastern South America, the expansion of agriculture and industrial pulpwood plantations are the main sources of habitat loss. Remnants of natural grassland vegetation are used for livestock ranching, being subject to habitat degradation from overgrazing, trampling and inadequate management techniques. The evaluation of how habitat loss and degradation affect the diversity of grassland organisms is vital for the development of management and conservation techniques. The main goal of this thesis is to evaluate how habitat degradation and loss related to cattle ranching and pulpwood plantations affect the diversity and composition of bird communities. We began by exploring the relationship between habitat variables and the composition of the bird community along a gradient of vegetation height determined by grazing in coastal grasslands of the state of Rio Grande do Sul. We then assessed how variations in the relief interact with habitat variables e affect the diversity of birds in rangelands of the Campanha gaúcha. Finally, we evaluated how habitat loss related with grassland afforestation for pulpwood plantations affects the composition of grassland bird communities. Our results demonstrate that habitat degradation resulting from livestock ranching in natural grasslands affects bird communities in a differential way. Birds adapted to stunted grasslands or habitat generalists tend to benefit from grazing, whereas tall-grass specialists are negatively affected. Variations in topography are responsible for reducing the impacts of habitat degradation in grasslands. These variations interact with habitat and have a differential effect on distinct components of diversity. On the other hand, the magnitude of the impact of habitat loss from afforestation is larger, altering the composition of bird communities and favoring a series of non-grassland species. In this sense, protecting remaining grasslands from afforestation is imperative. Although cattle ranching increases diversity at the landscape level by creating a mosaic of vegetation patches of different height, more attention should be given in maintaining and recovering dense formations of tall grassland plants. This can only be achieved by changing grazing regimes or developing alternative management techniques.

Indivíduos, populações e espécies tendem a usar e selecionar habitats de modo não-aleatório. Consequentemente, a perda e a degradação de habitats geram impactos distintos sobre os organismos dependendo de seus atributos. Os efeitos da perda de habitat são claros – os organismos são eliminados ou desalojados por falta de habitat ou baixo sucesso reprodutivo. As consequências da degradação de habitat são mais sutis, e resultam na incapacidade de um ecossistema sustentar determinadas espécies. Como a perda e a degradação de habitat reduzem a disponibilidade de nichos, espera-se que táxons ecologicamente especializados e com requerimentos estreitos de nicho sejam mais propensos à extinção que generalistas. Organismos que são negativamente afetados por perda e degradação de habitat em geral exibem porte muito grande ou muito pequeno, baixa mobilidade, baixa fecundidade, reduzido recrutamento e estreitos requerimentos de nicho. Campos temperados constituem ambientes particularmente afetados por perda e degradação de habitat. No sudeste da América do Sul, como em muitas outras regiões do planeta, a expansão da agricultura e silvicultura são os principais responsáveis pela perda de habitat campestre. Os remanescentes de vegetação natural são usados para criação de gado, estando sujeitos à degradação pelo sobrepastejo, pisoteio e técnicas de manejo. Avaliar como a perda e degradação de habitat afetam a diversidade de organismos campestres é vital para o desenvolvimento de estratégias de conservação e manejo. A presente tese tem por objetivo investigar como a degradação e perda de habitat induzidas pela pecuária e silvicultura afetam a diversidade e a composição das comunidades de aves. Inicialmente, exploramos as relações entre variáveis de habitat e a composição da comunidade de aves num gradiente de altura da vegetação determinado por pastejo em campos litorâneos do Rio Grande do Sul. Posteriormente, avaliamos como variações no relevo interagem com variáveis de habitat e afetam a diversidade de aves em áreas de pecuária na Campanha gaúcha. Finalmente, avaliamos de que forma a perda de habitat resultante do estabelecimento de plantações industriais de celulose em áreas de campo afeta a composição de comunidades de aves campestres. Nossos resultados demonstram que a degradação de habitat decorrente do manejo de gado em campo nativo afeta a comunidade de aves de forma diferencial. Aves adaptadas a campos ralos ou generalistas tendem a ser beneficiadas pelo pastejo, ao passo que as espécies associadas à vegetação alta e densa são desfavorecidas. As variações na topografia reduzem os impactos da degradação de habitat nos campos. Essas variações interagem com o habitat e afetam de forma diferencial os distintos componentes da diversidade. Por outro lado, a perda de habitat decorrente da silvicultura gera um impacto de maior magnitude, alterando a composição das comunidades de aves e favorecendo aves não-campestres. Nesse contexto, impedir que novas áreas de campo nativo sejam convertidas em plantações de árvores passa a ser imperativo. Embora o manejo do gado aumente a diversidade em nível de paisagem ao criar um mosaico de manchas de vegetação de alturas distintas, maior atenção deve ser dada à manutenção e recuperação de formações densas de herbáceas de grande porte. Isso somente pode ser assegurado através de mudanças no regime do pastejo ou do desenvolvimento de técnicas de manejo alternativas. / Individuals, populations and species tend to select habitats in a non-random way. Consequently, habitat loss and degradation will have different impacts on organisms according to their traits. The effects of habitat loss are straightforward – organisms are eliminated or displaced because of the inexistence of adequate habitat or of low breeding success. Effects of habitat degradation are more subtle and result in the reduction of the capacity of an ecosystem to support some subsets of species. Since habitat loss and degradation reduce niche availability, ecologically specialized taxa with narrow niche requirements are expected to be more extinction prone than habitat generalists. Temperate grasslands have been strongly impacted by habitat loss and degradation. In southeastern South America, the expansion of agriculture and industrial pulpwood plantations are the main sources of habitat loss. Remnants of natural grassland vegetation are used for livestock ranching, being subject to habitat degradation from overgrazing, trampling and inadequate management techniques. The evaluation of how habitat loss and degradation affect the diversity of grassland organisms is vital for the development of management and conservation techniques. The main goal of this thesis is to evaluate how habitat degradation and loss related to cattle ranching and pulpwood plantations affect the diversity and composition of bird communities. We began by exploring the relationship between habitat variables and the composition of the bird community along a gradient of vegetation height determined by grazing in coastal grasslands of the state of Rio Grande do Sul. We then assessed how variations in the relief interact with habitat variables e affect the diversity of birds in rangelands of the Campanha gaúcha. Finally, we evaluated how habitat loss related with grassland afforestation for pulpwood plantations affects the composition of grassland bird communities. Our results demonstrate that habitat degradation resulting from livestock ranching in natural grasslands affects bird communities in a differential way. Birds adapted to stunted grasslands or habitat generalists tend to benefit from grazing, whereas tall-grass specialists are negatively affected. Variations in topography are responsible for reducing the impacts of habitat degradation in grasslands. These variations interact with habitat and have a differential effect on distinct components of diversity. On the other hand, the magnitude of the impact of habitat loss from afforestation is larger, altering the composition of bird communities and favoring a series of non-grassland species. In this sense, protecting remaining grasslands from afforestation is imperative. Although cattle ranching increases diversity at the landscape level by creating a mosaic of vegetation patches of different height, more attention should be given in maintaining and recovering dense formations of tall grassland plants. This can only be achieved by changing grazing regimes or developing alternative management techniques.

Abstract Human activities have increasingly altered freshwater ecosystems. Land use is a major driver of habitat loss and land use-related input of nutrients and other pollutants from agriculture, forestry and urbanization have deteriorated water quality. Freshwater research has mainly focused on lakes and streams while the effects of anthropogenic stressors on groundwater-dependent ecosystems (GDEs) are poorly known. Likewise, the effectiveness of ecological restoration in mitigating human disturbance in GDEs remains understudied. In this thesis, I studied the effects of two main anthropogenic stressors – land drainage and groundwater contamination – on boreal spring ecosystems and evaluated the recovery of spring biodiversity and ecosystem functioning after habitat restoration. I applied several structural (macroinvertebrates, bryophytes, leaf-decomposing fungi and groundwater bacteria) and functional (organic matter decomposition and primary productivity) measures to provide a comprehensive insight into these issues. Both stressors modified spring ecosystems. Land drainage reduced the key ecosystem processes. Long-term monitoring of drainage-impacted springs showed a marked biodiversity loss and change of spring-dwelling bryophytes, and no signs of recovery were observed after about 20 years since the intial land drainage. Groundwater contamination, indicated by elevated nitrate and chloride concentrations, altered the structure of spring biota, reduced their taxonomic diversity and suppressed primary productivity in the most severely contaminated springs. Spring restoration improved habitat quality by reducing drainage-induced inflow of surface water, thus re-establishing groundwater-dominated hydrological conditions. Restoration increased abundance of habitat-specialist bryophytes and shifted macroinvertebrate composition towards natural conditions, despite the restoration actions being fairly recent. Anthropogenic activities can thus cause severe structural and functional degradation of spring ecosystems, and their self-recovery potential from these stressors seems low. Habitat restoration bears great promise as a cost-effective approach to mitigate drainage-induced impacts on spring ecosystems, but protection and co-management of groundwater resources are urgently needed to secure the role of springs as biodiversity hotspots in the boreal forest landscape. / Tiivistelmä Ihmistoiminta muuttaa yhä enemmän vesiekosysteemejä. Maankäyttö on johtanut elinympäristöjen häviämiseen, ja siihen liittyvä ravinne- ja haitta-ainekuormitus maa- ja metsätaloudesta sekä kaupunkiympäristöistä on merkittävästi huonontanut veden laatua johtaen maailmanlaajuiseen vesiluonnon monimuotoisuuden heikentymiseen. Vesiekosysteemien tutkimus on keskittynyt pääasiassa järvi- ja jokiympäristöihin, kun ihmistoiminnan vaikutukset pohjavesiriippuvaisiin ekosysteemeihin tunnetaan edelleen huonosti. Samoin kunnostusten merkitys pohjavesiriippuvaisten ekosysteemien tilan parantamiseksi on selvittämättä. Väitöskirjassani tarkastelin kahden keskeisen ihmistoiminnan – metsäojituksen ja pohjaveden laadun heikkenemisen – vaikutuksia lähde-ekosysteemeihin sekä arvioin elinympäristökunnostusten vaikutuksia niiden rakenteeseen ja toimintaan. Sovelsin työssäni rakenteellisia (pohjaeläimet, sammalet, lehtikariketta hajottavat sienet ja pohjavesibakteerit) ja toiminnallisia (eloperäisen aineksen hajoaminen ja perustuotanto) mittareita tuottamaan kattavan käsityksen tutkimuskysymyksiini. Sekä metsäojitukset että pohjaveden laadun heikkeneminen aiheuttavat muutoksia lähteiden rakenteessa ja toiminnassa. Metsäojitukset hidastavat keskeisiä ekosysteemitoimintoja ja johtavat lähdesammallajiston muutokseen ja monimuotoisuuden taantumiseen. Pohjaveden pilaantuminen, jota työssä ilmennettiin kohonneilla nitraatti- ja kloridipitoisuuksilla, heikentää lähdelajiston monimuotoisuutta, muuttaa lajikoostumusta ja johtaa perustuotannon laskuun voimakkaimmin kuormitetuissa lähteissä. Kunnostus parantaa lähde-elinympäristön laatua vähentämällä metsäojien aiheuttamaa pintavesivaikutusta palauttaen pohjavesivaltaisen hydrologisen tilan. Lähdekunnostusten myötä lähdesammaleet runsastuvat ja pohjaeläinyhteisön rakenne palautuu luonnontilaisten lähteiden kaltaiseksi, vaikka kunnostuksista on kulunut vasta muutamia vuosia. Väitöskirjan tulokset osoittavat, että ihmisen toiminta voi aiheuttaa muutoksia lähde-ekosysteemien rakenteessa ja toiminnassa ja lähteiden luontainen palautuminen häiriöstä on hidasta. Lähde-elinympäristöjen kunnostus vaikuttaa lupaavalta suojelutoimenpiteeltä metsäojitusten vaikutusten vähentämisessä, mutta lähteiden säilyttäminen monimuotoisena ja suojelullisesti arvokkaana luontotyyppinä edellyttää pohjavesivarojen hallinnan ja tilan suojelun tehostamista.