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Diese Arbeit beschäftigt sich mit der Naturverjüngung von Traubeneiche (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) unter Kiefernschirm. Eine erfolgreiche Verjüngung von Traubeneiche ist ohne menschliche Hilfe nur schwer umzusetzen. Als Ursache wird in der Literatur die Konkurrenzsituation von Begleitvegetation um die Ressource Wasser besonders hervorgehoben. Um künftige Managementmaßnahmen von Oberstand und Begleitvegetation bezüglich der Eichenverjüngung bewerten zu können, wurde das individuen-basierte Modell oak-lay entwickelt, das die Konkurrenz um Wasser explizit auf pflanzenphysiologischer Basis berücksichtigt. Die Kombination von individuen-basierten und prozess-basierten Ansätzen wird auch als Hybrid-Modell bezeichnet. In der Verjüngungsmodellierung ist bisher keine Anwendung eines Hybrid-Modells bekannt, so dass es sich vermutlich um das erste Modell seiner Art handelt. Die Arbeit ist in drei große Arbeitsschwerpunkte aufgeteilt. Im ersten Teil wird oak-lay detailliert vorgestellt und analysiert. Dabei kommen standardisierte Verfahren wie eine globale Sensitivitätsanalyse oder eine Analyse der Rechenzeit mittels Landau-Symbole zum Einsatz. Der zweite Teil analysiert mit Hilfe von Simulationsexperimenten eine neue Methode der Mortalitätsbeschreibung in individuen-basierten Modellen auf physiologischer Basis. Die prozess-basierte Wasserhaushaltsberechnung des oak-lay ermöglicht die Festsetzung einer Mortalitätsschwelle über das Druckpotential der Individuen. Für die Analysen wurde auf Ereigniszeitanalysen zurückgegriffen. Konkret angewandt wurden der Kaplan-Meier Schätzer und das semiparametrische Cox-Modell. Der dritte und letzte Teil wendet das Modell beispielhaft in einer Reihe von Simulationsexperimenten an. Dabei werden unterschiedliche Managementmaßnahmen am Oberstand und der Begleitvegetation simuliert und auf Unterschiede im Verjüngungserfolg und der räumlichen Verteilung getestet. Das Modell oak-lay konnte erfolgreich nachweisen, dass Hybrid-Modelle im Bereich der Verjüngungsmodellierung entwickelt und angewendet werden können. Die globale Sensitivitätsanalyse des Wasserhaushaltsmodells konnte die einflussreichsten Parameter identifizieren und das Laufzeitverhalten des Modells konnte ebenso analysiert werden. Die Einhaltung bestimmter Selbstdifferenzierungsmuster wurde über alle Simulationen geprüft. Dabei wurde erfolgreich die Mortalität über den Wassergehalt der Individuen bestimmt. Die Simulationsexperimente der verschiedenen Managementmaßnahmen haben gezeigt, dass eine Anwendung als Managementtool möglich ist. Die Entwicklung eines neuen Modelltyps bei der Verjüngungsmodellierung hat allerdings auch einigen neuen Forschungsbedarf generiert. Um oak-lay weiterzuentwickeln sind weitere Arbeiten nötig.

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Background and Purpose: To investigate the effect of an individualized exercise program versus a generic group-based exercise program on balance, gait, and functional performance of older adults categorized as having mild balance dysfunction and living in residential care facilities. Methods: Single blind randomized control design. One hundred-twenty residents fulfilled screening criteria for mild balance dysfunction based on the BioSwayTM balance and the Multi-Directional Reach Test (MDRT) primary outcome measures. Secondary assessment was completed using the Modified Physical Performance Test (PPT), hand-held dynamometer (lower-limb muscle strength testing), and gait speed analysis. Sixty subjects received individualized treatment from physical therapists (8 weeks). Another sixty subjects received generic group-based exercises (8 weeks). All outcome measures were collected at baseline and post-intervention (ninth week); and BioSwayTM and PPT measures at follow-up (thirteenth week) for the individualized group. Results: Individualized group (n=60) showed significant improvement compared to the group-based group (n=60) on the two BioSwayTM scores (limits of stability, p < .001; and postural stability, p = .016), the MDRT scores (forward reach, p < .001; backward reach, p = .007; right lateral reach, p < .001; and left lateral reach p < .001), the strength scores (hip flexors, p = .010; knee extensors, p = .002; hip abductors, p = .009; and ankle dorsiflexors, p = .025), the PPT outcomes (p < .001), and the gait scores (p = .012). Effect sizes ranged from small to large, with the largest sizes for limits of stability and MDRT. There were no significant differences between groups for the mCTSIB (p = .538). However, 96.7% of subjects in the individualized group scored within one SD of the reference mean, relative to 75% in the group-based group. At follow-up, the individualized group showed significant differences over time with medium to large effect sizes on the PPT (p < .001), limits of stability (p < .001), postural stability (p < .001), and mCTSIB (p = .005) measures. Post-hoc analysis revealed retention of gains for all measures at follow-up, except the mCTSIB. Conclusion: The individualized group showed significant improvements in the areas of balance, strength, mobility, and functional outcomes.

European forests have experienced vitality loss and dieback due to increasing disturbances, temperatures, droughts, and forest management. Around 160 million cubic meters of woody biomass in Germany were damaged from 2018 to 2020. Protected areas can offer insights into the natural resilience of European forests after disturbances. However, they face conflicts such as mass outbreaks and the spread of insect pests that can threaten biodiversity and natural habitats. The European spruce bark beetle (Ips typographus) is among Europe’s most important and severe forest pest species and can act as an ecological disturbance. Due to ongoing climate change, no weakening is expected in the future. Forest management can directly influence important drivers of disturbance regimes. However, the response times are likely slow, requiring effective and adaptive risk-assessing management. Simulation models can play an important and influential role in such management as decision-making tools or for analysis of important drivers. Such models have been successfully applied in fishery management, disease control, and forest fire management. While there are many models published about Ips typographus, there is still no simulation tool that individually describes trees and beetles with their properties and decisions, tests the effectiveness of management measures, and uses spatially explicit data for natural landscapes. This approach would allow for investigating infestation patterns and development in natural landscapes based on individual beetle and tree traits. It could also be used to study the impact of climate change and forest protection management on all spatial scales - from individual beetles to entire landscapes. The main goal of the thesis is to predict the risk of bark beetle infestations and outbreaks in a national park region in Germany under different climate change and management scenarios as an emergent outcome of individual traits of the European spruce bark beetle and its host tree. To achieve this goal, a combination and improvement of existing models on the life history of Ips typographus and its host tree Picea abies is done to simulate infestations on an individual level. The results are then scaled to the landscape level using a Markov chain metamodel for 20 years into the future. It is shown how (i) management scenarios consisting of different sanitation felling intensities, and (ii) climate change scenarios representing increasing numbers of yearly beetle generations interact and affect the infestation spread. Chapter 2 discusses the creation, testing, and implementation of a new simulation model for the dispersal and infestation of Ips typographus in a natural European landscape. The IPS-SPREADS (Infestation Pattern Simulation Supporting PREdisposition Assessment DetailS) model is an innovative combination of existing models on beetle phenology (PHENIPS), spruce tree predisposition (PAS - predisposition assessment systems), and precise mechanistic dispersal flight in an artificial forest (IPS - Infestation Pattern Simulation). The model is used to study the effectiveness of sanitation felling in five different research areas at the border of a national park in Germany under varying annual beetle generation numbers. Chapter 3 explores the various purposes and types of metamodels used in agentbased modeling and attempts to identify and rank the most suited or efficient model types for each application. This assessment was accomplished through a systematic literature review of 27 scientific publications containing 40 different metamodel applications in an individual-based modeling context. A standardized rating instruction was created and used by the candidate and a group of other Ph.D. students and postdoctoral researchers to objectively rate different metamodel applications, such as upscaling agent-based models or conducting sensitivity analyses. In Chapter 4 of the dissertation, the IPS-SPREADS simulation model is used to predict the risk of bark beetle infestations in a national park region for 20 years into the future. A metamodel approach based on Markov chains is used to scale the computationally demanding IPS-SPREADS model to larger temporal and spatial scales. The metamodel is calibrated and validated using data on infested trees from 2015 to 2017. The model is then used to assess the effectiveness of sanitation felling in preventing the spread of a bark beetle outbreak from the national park to adjacent forests until 2038. This work adds to a series of previous studies investigating several aspects of the Norway spruce (Picea abies) and European spruce bark beetle (Ips typographus) system, such as risk assessment, beetle development, beetle dispersal, and infestation patterns, the effectiveness of forest protection measures against the beetle spread or the impact of bark beetle disturbance on the forest as well as its interaction with other disturbances. The results of the studies presented as thesis chapters 2 to 4 indicate that regardless of the number of yearly beetle generations and the spatial or temporal scale, a sanitation felling intensity of 80 % and above seems to mitigate further mass outbreak propagation. It is also shown that habitat inter-connectivity and individual traits of beetles and host trees substantially affect the infestation patterns. In addition, commonly applied metamodel types and application purposes in an individual-based modeling context are revealed. The most promising model variant varies in regard to the chosen application aim. Further research directions based on the work presented in this thesis incorporate investigating spatial configurations of mixed forest stands and their effect on the dispersal and infestation risk of the European spruce bark beetle. Furthermore, it is discussed how applying and integrating open-access GIS data, such as the European Unions Copernicus program, could improve model validity and applicability. The effects and implications for implementing and analyzing further management measures, such as buffer zones around protected areas, terrestrial detection based on visual clues, and dispensers with anti-attractants in the proposed model framework, are discussed. / Europas Wälder haben aufgrund von zunehmenden Störungen, Temperaturen, Dürren und vergangener Managemententscheidungen an Vitalität verloren und zeigen großflächige Absterbeerscheinungen. Allein in Deutschland betrug das Schadvolumen von 2018 bis 2020 rund 160 Millionen Kubikmeter. Schutzgebiete können Einblicke in die natürliche Widerstandsfähigkeit der Wälder nach Störungen gewähren, bieten aber auch Potenzial für Konflikte wie Massenvermehrungen und Ausbreitung von Schädlingen, die die biologische Vielfalt und die natürlichen Lebensräume bedrohen können. Der Große Achtzähnige Fichtenborkenkäfer (Ips typographus) gehört zu den wichtigsten und schwerwiegendsten Waldschädlingen in Europa. Aufgrund des anhaltenden Klimawandels ist keine Gefährdungsabnahme der Waldbeständen zu erwarten. Während die Forstwirtschaft wichtige Treiber von Störungsregimen direkt oder indirekt beeinflussen kann, sind die Reaktionszeiten sehr langsam und verlangen ein wirksames und adaptives Risikomanagement. Simulationsmodelle können eine wichtige und effektive Rolle für das Management als Entscheidungshilfen oder zur Analyse wichtiger Treiber spielen. Beispiele für erfolgreiche Anwendungen im Entscheidungsprozess stellen Bereiche wie das Fischereimanagement, die Bekämpfung von Epidemien und das Waldbrandmanagement dar. Obwohl es bereits einige Simulationsmodelle für Ips typographus gibt, wurde bisher kein Ansatz untersucht, bei dem sowohl die Bäume als auch die Käfer als Individuen mit Eigenschaften, Wahrnehmung und Interaktionen abgebildet werden. Mit solch einem Modell könnte untersucht werden, wie sich die individuellen Eigenschaften der Käfer und der Bäume auf die Befallsmuster und die Wirksamkeit von Managementmaßnahmen in Abhängigkeit der betrachteten räumlichen oder zeitlichen Skala auswirken. Das Hauptziel der vorliegenden Dissertation besteht daher darin, das Risiko von Borkenkäferbefall und von Ausbrüchen unter verschiedenen Klimawandel- und Managementszenarien als emergentes Ergebnis individueller Eigenschaften des Großen Achtzähnigen Fichtenborkenkäfers und seines Wirtsbaums zu analysieren. Dies geschieht durch die Kombination, Verbesserung und Anwendung bestehender Modelle zur Lebensgeschichte von Ips typographus und dessen Wirtsbaum Picea abies am Beispiel einer Nationalparkregion in Deutschland. Die Ergebnisse des Individuenbasierten Modells werden anschließend auf die Landschaftsebene und für 20 Jahre in die Zukunft skaliert, indem ein auf Markov-Ketten basierendes Metamodel kreiert und validiert wird. Es wird gezeigt, wie (i) Managementszenarien bestehend aus verschiedenen Entnahmeintensitäten befallener Bäume sowie (ii) Klimawandelszenarien bestehend aus einer Zunahme der jährlichen Käfergenerationen interagieren und die Befallsausbreitung beeinflussen. In Kapitel 2 der Dissertation wird die Entwicklung, Überprüfung und Implementierung eines neuen Simulationsmodells für die Ausbreitung und den Befall von Ips typographus in einer realen Landschaft Europas diskutiert. Das IPS-SPREADS (Infestation Pattern Simulation Supporting REdisposition Assessment DetailS) Modell ist eine innovative Kombination bestehender Modelle zur Phänologie des Käfers (PHENIPS), der Prädisposition des Wirtsbaumes gegenüber Borkenkäferbefall (PAS - Prädispositionsabschätzsysteme) und der Individuen-basierten Simulation des Ausbreitungsflugs der Käfer in einem künstlichen Wald (IPS - Infestation Pattern Simulation). Das neue Modell IPS-SPREADS wird dann verwendet, um die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume in fünf verschiedenen Probeflächen des Nationalparks Sächsische Schweiz während zunehmender jährlicher Käfergenerationen zu untersuchen. Darüber hinaus wird der Einfluss individueller Eigenschaften auf das Befallsgeschehen und auf die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume analysiert. Kapitel 3 widmet sich der Anwendungsgebiete und Typen von Metamodellen, die für Agenten-basierten Modelle verwendet werden, und versucht, die vielversprechendsten Modelltypen je Anwendung zu identifizieren. Dies geschieht mittels einer systematischen Literaturanalyse, die 27 wissenschaftliche Veröffentlichungen mit insgesamt 40 verschiedenen Metamodellanwendungen für Individuen-basierte Modelle untersucht. Ein standardisiertes Bewertungsverfahen wird erstellt und vom Kandidaten zusammen mit einer Gruppe von Doktoranden und Postdoktoranden angewendet, um die Metamodelle im Bezug auf ihr Anwendungsziel objektiv zu bewerten. In Kapitel 4 der Dissertation wird das entwickelte IPS-SPREADS Modell verwendet, um das Risiko von Borkenkäferbefall in einer Nationalparkregion für 20 Jahre in die Zukunft vorherzusagen. Dafür wird ein Metamodell basierend auf Markov-Ketten entwickelt, welches das rechenintensive IPS-SPREADS Modell auf größere zeitliche und räumliche Skalen hebt. Dieses Metamodell wird mittels Befallsdaten aus der Nationalparkregion für die Jahre 2015 bis 2017 validiert. Im Anschluss wird das Metamodell dann verwendet, um die Wirksamkeit der Entnahme befallener Bäume für die Ausbreitungsbekämpfung eines Borkenkäfermassenbefalls vom Nationalpark in die angrenzenden Wälder während eines 20-jährigen Zeitraums zu untersuchen. Die vorliegende Arbeit baut auf einer Reihe von Studien auf, die verschiedene Aspekte des Systems von Großem Achtzähnigen Fichtenborkenkäfer (Ips typographus) und Gemeiner Fichte (Picea abies) untersuchen: Prädispositionsbewertung, Käferentwicklung, Ausbreitungs- und Befallsmuster sowie die Wirksamkeit von Waldschutzmaßnahmen gegen die Befallsausbreitung. Die Ergebnisse der als Kapitel zwei bis vier vorgestellten Studien zeigen, dass unabhängig von der Anzahl der jährlichen Käfergenerationen und der räumlichen oder zeitlichen Skala eine Entnahmeintensität befallener Bäume von 80 % und mehr die Ausbreitung eines Massenbefalls zu mindern scheint. Es wird auch gezeigt, dass die Habitatvernetzung und die individuellen Eigenschaften der Käfer und Wirtsbäume die Befallsmuster beeinflussen. Darüber hinaus werden häufig angewandte Metamodelltypen und Anwendungszwecke in einem Individuenbasierten Modellierungskontext zusammengetragen und die vielversprechendste Modellvariante je Anwendungsgebiet extrahiert. Zum Schluss werden weitere Forschungsrichtungen basierend auf den vorgestellten Studien diskutiert, wie zum Beispiel die Untersuchung der räumlichen Konfiguration von Mischwäldern und deren Auswirkungen auf das Befallsgeschehen des Großen Achtzähnigen Fichtenborkenkäfers. Des Weiteren wird diskutiert, wie die Anwendung und Integration von frei verfügbaren GIS-Daten, wie beispielsweise des Copernicus Programms der Europäischen Union, die Validität und Anwendbarkeit der entwickelten Modelle verbessern können. Am Ende werden potenzielle Implikationen für die Implementierung und Analyse weiterer Managementmaßnahmen wie Pufferzonen um Schutzgebiete, terrestrische Erkennung von Borkenkäferbefall sowie Dispenser mit Anti-Aggregationspheromonen im Rahmen der vorgestellten Modellstudien diskutiert.

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NetLogo has become a standard platform for agent-based simulation, yet there appears to be widespread belief that it is not suitable for large and complex models due to slow execution. Our experience does not support that belief. NetLogo programs often do run very slowly when written to minimize code length and maximize clarity, but relatively simple and easily tested changes can almost always produce major increases in execution speed. We recommend a five-step process for quantifying execution speed, identifying slow parts of code, and writing faster code. Avoiding or improving agent filtering statements can often produce dramatic speed improvements. For models with extensive initialization methods, reorganizing the setup procedure can reduce the initialization effort in simulation experiments. Programming the same behavior in a different way can sometimes provide order-of-magnitude speed increases. For models in which most agents do nothing on most time steps, discrete event simulation—facilitated by the time extension to NetLogo—can dramatically increase speed. NetLogo’s BehaviorSpace tool makes it very easy to conduct multiple-model-run experiments in parallel on either desktop or high performance cluster computers, so even quite slow models can be executed thousands of times. NetLogo also is supported by efficient analysis tools, such as BehaviorSearch and RNetLogo, that can reduce the number of model runs and the effort to set them up for (e.g.) parameterization and sensitivity analysis.

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Le modèle Aevol est un modèle d'évolution expérimentale in silico développé par Carole Knibbe et Guillaume Beslon pour étudier l'évolution de la structure des génomes. Aevol a permis d'identifier une très forte pression de sélection indirecte vers un certain niveau de variabilité mutationnelle du phénotype : la survie à long terme d'une lignée étant conditionnée à sa capacité à produire des mutations avantageuses sans pour autant produire trop de mutations délétères, un certain compromis entre robustesse et évolvabilité est indirectement sélectionné. Une conséquence de cette pression de sélection indirecte est le rôle central joué par le taux spontané de réarrangements chromosomiques dans la détermination de la structure du génome. Dans ce travail, nous avons modifié le modèle Aevol pour introduire d'une part un processus explicite de régulation de l'expression des gènes et d'autre part, une sensibilité aux similarités entre séquences dans les événements de recombinaison de l'ADN. Nous avons ainsi pu étudier l'effet de ces variations sur la sélection de second-ordre. Nous avons en particulier observé que celle-ci est extrêmement robuste aux choix de modélisation : les effets liés aux réarrangements sont en effet observés de la même façon lorsque les organismes possèdent un réseau de régulation (qui plus est, ces effets sont visibles sur le réseau lui-même), lorsque les réarrangements se produisent préférentiellement entre séquences similaires et lorsque les transferts horizontaux sont possibles. De plus, les effets de cette pression de sélection de second-ordre ne sont pas limités au niveau génomique : de forts taux de réarrangements tendent à donner lieu à des génomes présentant beaucoup d'opérons, très peu d'ARNs non-codants et des réseaux de régulation très simples. Au contraire, chez les organismes ayant évolué avec de faibles taux de réarrangement, la plupart des gènes sont transcrits sur des ARNs monocistroniques. Ces organismes possèdent un grand nombre d'ARNs non-codants et présentent des réseaux de régulation très complexes. Ces effets observés dans le modèle à différents niveaux d'organisation peuvent s'apparenter à de nombreuses caractéristiques observées chez les organismes réels. Ainsi les pressions sélectives indirectes observées grâce au model Aevol permettent de reproduire un large spectre de propriétés biologiques connues en ne modifiant que le seul taux de réarrangements dans le modèle. Ces mécanismes de sélection indirecte apparaissent donc comme de bons candidats pour expliquer ces mêmes observations sur les organismes réels. / The Aevol model is an in silico experimental evolution model that was specifically developped by Carole Knibbe to study the evolution of the structure of the genome. Using Aevol, a very strong second-order selective pressure towards a specific level of mutational variability of the phenotype was revealed: it was shown that since the survival of a lineage on the long term is conditionned to its ability to produce beneficial mutations while not loosing those previously found, a specific trade-off between robustness and evolvability is indirectly selected. A consequence of this indirect selective pressure is the central role played by the spontaneous rate of chromosomal rearrangements in determining the structure of the genome. More specifically, it was shown that because some rearrangements (large duplications and large deletions) have an impact not only arround their breakpoints but on the whole sequence between them, non-coding sequences are actually mutagenic for the coding sequences they surround. The consequence is a clear trend for organisms having evolved under high rearrangement rates to have very short genomes with hardly any non-coding sequences while organisms evolving in the context of low rearrangement rates have huge, mostly non-coding genomes. Here, we modified the Aevol model to introduce an explicit regulation of gene expression as well as a sensitivity to sequence similarity in DNA recombination events. We observed that the effects of the second-order pressure mentioned above are very robust to modelling choices: they are similarly observed when gene regulation is made available, when rearrangements occur preferentially between similar sequences and even when a biologically plausible process of horizontal transfer is allowed. Moreover, the effects of this second-order selective pressure are not limited to the genomic level: high rearrangement rates usually lead to genomes that have many polycistronic RNAs, almost no non-coding RNAs and very simple regulation networks. On the contrary, at low rearrangement rates organisms have most of their genes transcribed on monocistronic RNAs, they own a huge number of coding RNAs and present very complex and intricate regulation networks. These astounding effects at different levels of organization can account for many features found on real organisms. Thus, the indirect selective pressure that was identified thanks to the Aevol model allows to reproduce a large panel of known biological properties by changing the sole spontaneous rearrangement rate, making this pressure a good candidate for explaining these observations on real organisms.