Evolution of genotypes during range expansion is driven in part by colonization dynamics. I investigated genetic patterns of colonization and dispersal during initial expansion of an invasive bunchgrass, Brachypodium sylvaticum, into Oregon. Using microsatellite markers, I sampled plants at two different scales: at regular intervals along three parallel roads spanning about 30km, and in populations identified throughout Oregon. I also collected field-generated progeny from a subset of populations and used molecular identification of outcrossing events to estimate selfing rates in both central and peripheral populations. Dispersal patterns were similar at both scales, with non-contiguous dispersal responsible for colonization of new populations. High levels of differentiation were observed at all scales, though newly-colonized populations were more differentiated than older populations. Corvallis populations were responsible for colonization of a majority of populations throughout Oregon, while individuals from Eugene were only occasionally found in new populations. Admixture occurs between Corvallis and Eugene populations, decreasing differentiation, and potentially creating novel phenotypes and increasing evolutionary potential of populations. Selfing rates were high, but two populations in the areas of original introduction had lower rates of selfing, suggesting that selfing rates may decrease as population density and diversity increases with age. The influences of founder effects and bottlenecks on phenotypic evolution during range expansion require further investigation, as inbreeding, lag times, and selection may influence evolutionary trajectories of populations.

A dissertation submitted to the Faculty of Science, University of the Witwatersrand, in partial fulfilment of the requirements of the degree of Master of Science, Johannesburg, 2018 / Grevillea robusta is classified as a Category 3 invader by the National Environmental Management: Biodiversity Act (NEMBA) in South Africa. The species has recently been observed invading riparian areas from old cultivated trees in Limpopo, Mpumalanga and Gauteng provinces. Since the early 1980’s Grevillea robusta A.Cunn populations have increased from 15 observations in 1980─1985 to 39 in 1996─2000 and 47 between 2016 and 2017 in South Africa. The species is currently distributed in a total of 188 localities in 7 South African provinces. The aim of this study was to assess the invasiveness of G. robusta in South Africa and determine its appropriate Category status by assessing its invasive capacity by conducting a population census and assessing its transformative capacity at Moederlief farm, South Africa. Grevillea robusta is widespread in South Africa, however, there are no recorded observations in the Free State and Northern Cape provinces. The results from iSpot, CLIMEX, Southern African Plant Invaders Atlas (SAPIA) and field observations in figures 13, 14, 15 and 16 shows 52 observations in Limpopo and 37 between KwaZulu-Natal and Mpumalanga provinces. A climatic match index by CLIMEX was employed, and results indicate that G. robusta has the potential to grow well in Limpopo, Mpumalanga and Gauteng provinces and along the coastal regions. Furthermore, healthy populations of G. robusta were observed at Moederlief farm, where the biggest recorded tree in the field was estimated to be 45 to 52 years old. Grevillea robusta produces viable seed which may be dispersed 364 m away from parent trees. Looking at the population structure, age of reproduction, seed viability and ease of dispersal, the populations of G. robusta at Moederlief farm will continue to grow and invade even in other areas that are yet to be considered risk areas. Grevillea robusta is an invader that needs further evaluation of all the localities in South Africa. The species should be placed in Category 1b of invasive species and immediate control is required in all riparian zones. / XL2019

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La tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana Clemens; Lepidoptera : Tortricidae; TBE), qui s'attaque au sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.) et aux épinettes (Picea spp. Mill.), est le défoliateur le plus important des forêts boréales d'Amérique du Nord. Son réseau trophique comporte plus d'une centaine de parasitoïdes qui offrent un contrôle naturel des populations et la compréhension de celui-ci dans différents contextes est essentiel. Le premier objectif du projet était d'améliorer la compréhension du réseau trophique de la TBE entre deux épidémies, peu étudié alors qu'il permettrait de mieux comprendre les processus du déclenchement d'une épidémie. Une meilleure connaissance du réseau permettra d'identifier les effets potentiels des interventions de lutte. Un contrôle des populations de TBE visant à prévenir les épidémies est à l'étude au Nouveau-Brunswick depuis 2014. Malgré la spécificité élevée des insecticides utilisés, les traitements pourraient avoir des impacts sur d'autres espèces de chenilles qui sont des hôtes alternatifs aux parasitoïdes, mettant en péril le contrôle naturel lors des années suivantes. Le deuxième objectif était de définir si ces traitements ont des impacts non ciblés en étudiant la communauté de chenilles ainsi que son taux de parasitisme. L'analyse des 1 978 chenilles récoltées aux sites non-épidémiques a permis d'identifier 19 nouvelles associations entre des parasitoïdes de la TBE et des hôtes alternatifs, améliorant ainsi la compréhension du réseau trophique de la TBE à ce stade. L'analyse moléculaire des 659 chenilles récoltées au Nouveau-Brunswick suggère que les traitements de la stratégie d'intervention hâtive n'ont aucun effet négatif, que ce soit sur l'abondance, la richesse de chenille ou le taux de parasitisme. Cette étude révèle donc que les traitements ciblant la TBE, effectués dans ces conditions, n'affectent pas négativement la communauté de chenilles, suggérant que les parasitoïdes ne manqueront pas d'hôtes alternatifs. / The spruce budworm (Choristoneura fumiferana Clemens; Lepidoptera : Tortricidae; SBW), which attacks balsam fir (Abies balsamea (L.) Mill.) and spruce (Picea spp. Mill.), is the most important defoliator of North American boreal forests. Its food web includes more than 100 parasitoids that provide natural population control and understanding this in different contexts is essential. The first objective of the project was to improve the understanding of the food web of SBW between two epidemics, which has been little studied and which would allow a better understanding of the processes of epidemic initiation. A better understanding of the food web will help identify the potential effects of control interventions. Control of SBW populations to prevent outbreaks has been under investigation in New Brunswick since 2014. Despite the high specificity of the insecticides used, the treatments could have impacts on other caterpillar species that are alternative hosts to the parasitoids, jeopardizing natural control in subsequent years. The second objective was to define if these treatments have non-target impacts by studying the caterpillar community as well as its parasitism rate. Analysis of the 1,978 caterpillars collected at the non-epidemic sites identified 19 new associations between SBW parasitoids and alternate hosts, improving the understanding of the SBW food web at this stage. Molecular analysis of 659 caterpillars collected in New Brunswick suggested that the early intervention strategy treatments had no negative effect on either abundance, caterpillar richness or parasitism rate. Therefore, this study shows that treatments targeting SBW under these conditions do not negatively affect the caterpillar community, suggesting that parasitoids will not lack alternative hosts.

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À partir du règne de Constantin Ier, la défense de l’Empire fut mise en œuvre par un corps de généraux qui récupérèrent les anciens pouvoirs militaires des préfets du prétoire : les magistri militum. Confrontés à des menaces militaires incessantes (pression barbare aux frontières et épisodes de guerre civile), ces officiers supérieurs furent la plupart du temps épargnés par les purges qui frappaient le personnel de cour, car ils constituaient une assise fondamentale du pouvoir de l’empereur. Au début du Ve siècle ap. J.-C., l’Empire romain unifié fit place à deux partes imperii indépendantes, voire rivales : un Empire byzantin replié sur l’Orient, et une partie occidentale qui tendit à se fragmenter en royaumes barbares. Comment le haut commandement militaire évolua-t-il dans chacune de ces régions ? Ce corps d’officiers a fait l’objet d’une étude prosopographique tenant compte des recherches les plus récentes, en vue de fournir une synthèse qui a été menée selon trois axes principaux : - en termes institutionnels, quelle était la place de ces généraux dans la chaîne de commandement ?- en termes d’histoire militaire, quel fut le rôle de ces généraux dans les transformations que connut l’armée romaine tardive ?- en termes d’histoire sociale, comment cette noblesse militaire, dont une partie avait des origines barbares, se définissait-elle par rapport à la romanité et à la société de cour tardo-antique ? / From the reign of Constantine the Great onward, the defence of the Empire was the responsibility of a group of generals who were trusted with the previous military responsabilities of the pretorian prefects : the magistri militum. Facing restless threats (barbarian pressure on the frontiers and episodes of civil war), these high officers were most of the time kept away from the regular revolutions that struck the court : they were one of the base of the imperial authority. At the beginning of the fifth century, the unified roman Empire had been replaced by two independent, sometimes even rival partes imperii : a byzantine Empire, limited to the East, and a western part which eventually collapsed to form barbarian kingdoms. How did the high military command evolve in each of these parts ?A prosopographical study, taking into account the most up-to-date research, has been made on this group of officiers, in order to provide a synthesis developing three main axis :- from an institutional point of view, what was the place of these generals in the chain of command ?- from a military point of view, which role did this generals play in the transformations that affected the Late roman army ?- from a social point of view, how did this military nobility, which included people with barbarian origins, defined herself with regard to romanity and the Late Antique court society ?

L'objectif général de la thèse est d'examiner la variation et l'évolution des traits fonctionnels<p>susceptibles de sous-tendre des variations de capacité d'invasion, au sein du complexe de plantes envahissantes F. japonica, F. xbohemica et F. sachalinensis en Belgique. Ces trois taxons d'origine asiatique présentent un intérêt majeur en écologie des invasions car ils possèdent une aptitude à l'invasion contrastée bien qu'ils fassent partie du même complexe hybride, aient la même forme de vie, et la même distribution géographique. <p>En particulier, la thèse examine si Fallopia sachalinensis présente une combinaison particulière de traits fonctionnels liés à la capture et à l'utilisation des ressources susceptible d'expliquer sa capacité d'invasion plus faible. La thèse tâche également de déterminer si les hybrides sont intermédiaires entre les parents pour ces traits ou manifestent des propriétés originales susceptibles<p>d'entraîner un comportement plus invasif. Les traits fonctionnels pris en considération comprennent notamment l'architecture des parties aériennes, le SLA (surface foliaire spécifique), les teneurs foliaires en nutriments, la vitesse de décomposition des litières et la plasticité phénotypique de ces caractères. La stratégie scientifique repose sur trois approches complémentaires:<p>- des comparaisons in situ entre les taxons dans des sites ou ils coexistent;<p>- des cultures en conditions semi-contrôlées au jardin expérimental;<p>- une expérience de décomposition des litières.<p>Les résultats mettent en lumière la stratégie unique de capture et d'utilisation des ressources<p>de F. sachalinensis, ainsi que ses réponses plastiques moins adaptées (moins d'accroissement de la hauteur et de la surface foliaire totale en réponse a l'ombre, et de la biomasse et du nombre de tiges en réponse a une augmentation de la fertilité du sol). Cette stratégie contribue a sa capacité d'invasion plus faible en réduisant son efficacité d'utilisation et de capture de la lumière et des nutriments. D'autre part, l'hybride ne présente pas de valeurs transgressives pour les traits étudiés et est similaire à F. japonica en termes de traits et de plasticité. Toutefois, le nombre limité de<p>populations hybrides étudiées ne nous permet pas d'en conclure que l'hybride ne présente pas de<p>variation transgressive a l'échelle européenne. De plus, la variabilité génétique de l'hybride pourrait permettre une évolution future de sa capacité d'invasion, ce qui en fait une priorité pour la prévention et la gestion a l'échelle mondiale. / The objective of the thesis is to examine variation and evolution of functional traits that are susceptible to underlie variation of invasiveness in the invasive complex of Fallopia japonica, F. xbohemica and F. sachalinensis in Belgium. These three taxa originate from Asia and present a major interest in invasion ecology since they display contrasting invasiveness although they are part of the same hybrid complex, have the same life form and distribution area.<p>In particular, we ask if F. sachalinensis displays a specific combination of functional traits related to resource capture and use that is susceptible to explain its lower invasiveness. We also try to determine if the hybrids have intermediary trait values or if they show specific properties susceptible to increase their invasiveness. Functional traits measured include architecture, SLA (specific leaf area), nutrient foliar concentrations, litter decomposition rate and phenotypic plasticity of the same traits. Scientific strategy uses three different methods:<p>- in situ comparisons between the taxa in sites where they coexist;<p>- common gardens with semi controlled conditions;<p>- litter decomposition experiment.<p>Results show the unique strategy of F. sachalinensis concerning resource capture and use, as well as its less adaptive plastic responses (smaller increase of height and total leaf area in response to shade, and of biomass and shoot number in response to soil fertility). This strategy contributes to its lower invasiveness through a reduction in light and nutrient capture and use efficiency. The hybrid does not display transgressive variation for the studied traits and is similar to F. japonica concerning its traits and its plasticity. However, the limited number of hybrid accessions does not allow to conclude that the hybrid presents no transgressive variation throughout Europe. Moreover, genetic variability in the hybrid might allow future evolution of its invasiveness, making the hybrid a priority for prevention and management throughout the world. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les invasions biologiques sont un fardeau économique important si elles affectent des ressources critiques pour l’alimentation, la sante humaine ou les productions agricoles. Les ravageurs de la pomme de terre sont un challenge économique important tant ce tubercule est un aliment clé dans les pays andins. Il est possible de suivre la dispersion récente de la teigne du Guatemala, T. solanivora en Amérique du Sud depuis son introduction au Vénézuela à sa propagation progressive vers le sud. Par ailleurs, les invasions récentes fournissent un modèle unique pour analyser les processus d’adaptation de tout l’écosystème receveur au nouveau venu. Cette introduction de T. solanivora et sa coexistence avec la teigne endémique Phthorimaea operculella, nous offre la possibilité d’étudier l’adaptation de populations virales inféodées à P. operculella au nouvel hôte T. solanivora. Une étude de terrain a été engagée dans les régions productrices de pomme de terre en Colombie. A partir des larves de T. solanivora collectées sur 5 sites distincts, des infections à granulovirus ont été détectées. Tous les isolats viraux sont apparentés au Phthorimaea operculella granulovirus (PhopGV) précédemment décrit. Des différences de pathogénicité envers les deux hôtes ont été observées. Une variabilité a été détectée pour certains isolats au niveau de deux marqueurs génétiques. Les populations présentant une diversité génétique s’avèrent plus pathogènes sur les deux hôtes que des populations génétiquement homogènes. Elles offrent une opportunité pour le contrôle biologique de ces ravageurs. Des populations artificielles ont été construites pour mimer des populations naturelles mélangées. Elles se comportent de la même manière d’un point de vue biologique, mais l’évolution de la fréquence des marqueurs n’est pas liée à l’efficacité biologique, ce qui suggère que des différences non détectées dans le génome pourraient être responsables de l’adaptation de l’hôte. La productivité des infections dans les deux hôtes a été étudiée car elle est la clé de voute du développement d’un agent de contrôle biologique. Les productivités sur P. operculella (1,36 à 2,69 × 108 OBs/ mg) et T. solanivora (0,48 à 3,64 × 108 OBs/mg) ne sont pas très différentes. Les populations génétiquement mélangées ne se distinguent pas des populations homogènes par leur production totale dans l’un ou l’autre des deux hôtes, cependant, les rendements (production virale/inoculum) montrent des différences claires, les populations mélangées (naturelles ou artificielles) sont plus performantes sur les deux hôtes. Aucune réduction de la pathogénicité sur l’hôte d’origine n’a été observée après plusieurs cycles de réplication de la population virale sur l’hôte alternatif. Les populations virales originellement adaptées à P. operculella ont évolué pour infecter T. solanivora. Dans les régions où les deux hôtes sont présents, les populations virales développent une stratégie pour être efficaces sur les deux hôtes. / Biological invasions constitute an important economical burden when they affect key resources for human alimentation, health or agronomic productions. Potato pests are important as this tuber is a key food source in Andean countries. The recent dispersion of the Guatemalan potato tuber moth, T. solanivora in South America can be traced back to the introduction in Venezuela, with progressive dispersion towards the South. Recent invasions provide, in addition, a unique model to analyse the process of adaptation of the whole receiving ecosystem to the new comers. This introduction of T. solanivora and its coexistence with the endemic potato tuber moth, Phthorimaea operculella offer us the possibility of studying the adaptation to T. solanivora of virus populations infeodated to the later. A survey has been carried out in the potato-producing regions of Colombia. From the T. solanivora larvae collected, granulovirus infections were detected in five different locations. All virus isolates are related to the previously described Phthorimaea operculella granulovirus (PhopGV). Differences in the pathogenicity against the two hosts were observed. Variability was detected in some isolates at two genetic markers. Genetically diverse populations appear to be more pathogenic for both hosts than genetically homogeneous populations. They provide a possible solution for the biological control of these insect pests. Artificial populations were constructed to mimic the mixed natural populations. They behave similarly from a biological point of view, but the evolution of the markers frequencies is not related to the biological efficacy, suggesting that undetected differences in the genomes could be responsible of this host adaptation. The productivity of the infections in both hosts has been studied as it constitutes a key point for the development of a biocontrol agent. The productivity in P. operculella (1.36 to 2.69 × 108 OBs/ mg) and T. solanivora (0.48 to 3.64 × 108 OBs/mg) are not very different. Genotypically mixed populations cannot be differentiated from homogeneous populations by their total production in one or the other host, however, the yields (virus output/doses to infect) show clear differences, mixed populations (natural or artificial) perform better in both hosts. No reduction in the pathogenicity for one host was observed after few cycles of replication of the virus population in the second host. Virus populations originally adapted to P. operculella had evolved to infect T. solanivora. In regions where both host are present, the populations developed a strategy to be efficient on both hosts.

Les parasites exercent une pression de sélection quasiment universelle. Cette thèse aborde les relations hôte-parasite dans le système Lymnaeidae (Gastropoda) Fasciolidae (Trematoda, douves) sous différents aspects, afin de brosser une image de cette interaction et de son évolution. J'ai tout d'abord établi les relations phylogénétiques entre les espèces de Lymnaeidae, puis retracé l'évolution de différents caractères, tels que la susceptibilité à l'infestation par Fasciola hepatica et F. gigantica. Alors que F. hepatica est un parasite généraliste, capable d'infester des mollusques de presque tous les clades de la famille Lymnaeidae, l'infestation par F. gigantica est plus restreinte à un clade. J'ai ensuite étudié plus finement la coévolution entre le parasite F. hepatica et deux de ses hôtes Lymnaeidae (Galba truncatula et Omphiscola glabra) au sein d'une métapopulation, ce qui a confirmé la stratégie généraliste de F. hepatica. En plus, il semblerait que les mollusques parasités et non parasités de G. truncatula aient des différences génétiques, au moins dans cinq des huit populations étudiées. J'ai caractérisé la diversité génétique de deux espèces de mollusques envahissantes, préférentiellement autogames et impliquées dans la transmission de F. hepatica : Pseudosuccinea columella et Lymnaea sp. On trouve une diversité génétique très réduite, chez ces deux espèces, ce qui pourrait faciliter leur expansion géographique et leur infestation par F. hepatica. Ce travail m'a ensuite conduit à mesurer le temps d'attente avant l'autofécondation et la dépression de consanguinité chez ces deux espèces. J'ai trouvé que ces deux espèces sont caractérisées par une dépression de consanguinité très faible et un temps d'attente nul, ce qui confirme les résultats obtenus lors d'une collaboration dans une étude à plus large échelle. Cette thèse souligne l'importance des études en évolution pour comprendre l'épidémiologie des maladies parasitaires. / Parasites constitute a selective pressure to almost all living beings. This thesis addresses the host-parasite interaction in the Lymnaeidae (Gastropoda) Fasciolidae (Trematoda; liver flukes) system through different approaches, with the aim to give a comprehensive image of this interaction and its evolution. First, I established the phylogenetic relationships among Lymnaeidae species, and then mapped the evolution of different characters such as the susceptibility to the infection by Fasciola hepatica and F. gigantica. While F. hepatica is a generalist parasite, capable to infect snails from almost all clades of the Lymnaeidae, infection by F. gigantica is restricted to one clade. Next, I studied the co-evolution between the parasite F. hepatica and two of its intermediate host species (Galba truncatula and Omphiscola glabra) at a finer scale: within a metapopulation. This study confirmed the generalist strategy of F. hepatica. In addition, it seems that parasitized and non-parasitized G. truncatula snails exhibit genetic differences, at least in five out of eight studied populations.I also characterized the genetic diversity of two species of invasive snails involved in the transmission of F. hepatica: Pseudosuccinea columella and Lymnaea sp. We discuss the possible reasons of invasion success in these snails, despite their low genetic diversity, which could facilitate their infection by F. hepatica. Their capacity to respond to parasitism is certainly reduced, all the more that these species are preferential selfers. This work has then led me to measure the waiting time before self-fertilization and inbreeding depression in these two snails. I found that these two species are characterized by low inbreeding depression and present no waiting time, which confirms the results obtained in a collaborative project at larger phylogenetic scale. This thesis strengthens the importance of evolutionary studies to understand the epidemiology of parasitic diseases.

Nous traversons actuellement une crise de perte de la biodiversité sans précédant. La dégradation des sols et la perte d’habitat, la pollution, la surexploitation et les invasions biologiques contribuent à cette perte mondiale de biodiversité. Par ailleurs, le changement climatique et ses interactions avec les autres menaces, sont probablement l’un des défis majeurs des prochaines décennies pour la biodiversité. À l’heure actuelle, en raison de la multiplication des études et des approches employées, il est difficile d’avoir une vision synthétique des conséquences potentielles de ces changements sur la biodiversité. L’objectif principal de ce travail de thèse a été d’améliorer la caractérisation et la quantification des différents impacts des changements climatiques sur la biodiversité, à l’échelle mondiale par des approches de modélisations et de méta-analyses. Une première partie de mes travaux a ainsi porté sur les conséquences potentielles de la hausse du niveau des mers sur les hotspots insulaires, au cours de laquelle j’ai mis en évidence les conséquences majeures d’une telle hausse pour certains de ces hotspots. Je me suis ensuite intéressée à l’étude des effets conjugués des changements climatiques et des changements d’utilisation des sols sur les invasions biologiques à l’échelle mondiale. Cette partie a permis de mettre en évidence que les conséquences des changements climatiques et des changements d’utilisation des sols sur les espèces invasives dépendent de la région, du taxon et de l’espèce considérée. Ainsi, j’ai mis en évidence que certaines régions pourraient être moins favorables à la présence d’espèce invasives dans le futur. En outre, cette partie a également mis en évidence que les hotspots majoritairement composés d’îles étaient particulièrement favorables à la présence de ces espèces invasives. Finalement, dans une dernière partie, j’ai étudié les conséquences des menaces futures pour les hotspots de biodiversité dans une perspective de conservation. Cette partie a notamment permis d’établir des priorités de recherche et de conservation entre les hotspots de biodiversité en tenant compte des futures menaces qui pèsent sur la biodiversité à l’échelle des hotspots, mais également au sein même des hotspots de biodiversité. Cependant, la mise en œuvre de plans de gestion de sauvegarde d’habitats ou d’espèces ne pourra se faire qu’en intensifiant les collaborations avec l’ensemble des acteurs impliqués. Plus généralement, la mise en œuvre de stratégies d’atténuation et d’adaptation efficaces aux changements climatiques ne pourra pas avoir lieu sans un soutien du grand public. / Global biodiversity is changing at an unprecedented rate due to loss of habitat, biological invasions, pollution, overexploitation. Furthermore, climate changes and their synergies with other threats will probably become the main drivers of biodiversity loss in the next century. Nowadays, the multiplicity of approaches and the resulting variability in projections make it difficult to get a clear picture of the future of biodiversity due to climate change. Yet, the majority of models indicate alarming consequences for biodiversity, with the worst- case scenarios leading to an increase of extinction rates. The aim of this thesis was to improve the knowledge about of the different consequences of climate change on biodiversity worldwide. To do that I mainly used modelisation and meta-analyses approaches. The first part of my work was to investigate the consequences of sea level rise for the ten insular biodiversity hotspot and their endemic species, during which I highlighted that between 6 and 19% of the islands would be entirely submerged. Then I studied the effects of climate and land use changes on biological invasions worldwide. The results showed that invasives species response to climate and land use changes depend on region, taxa and species considered. We also emphasized that some regions could lose a significant number of invasive alien species. Besides, we also found that hotspot that are mainly islands or group of islands are highly suitable for invasive species. Finally, in the last part, I quantified the exposure of biodiversity hotspots to the combined effects of climate change, land use change and biological invasions. This work highlighted the pressing need to consider different drivers of global change in conservation planning. In addition, we established some prioritization framework among the hotspot. Finally, conservation strategies to protect habitat and species under global changes, can only be achieved through closed collaboration with park managers. Overall, implementation of effective adaptation strategies to climate change can only succeed with public support.