The ant genus Lasius (Formicinae) arose during the early Tertiary approximately 65 million years ago. Lasius is one of the most abundant and widely distributed ant genera in the Holarctic region, with 95 described species placed in six subgenera: Acanthomyops, Austrolasius, Cautolasius, Chthonolasius, Dendrolasius and Lasius. Many species of Lasius have been central to numerous species-level studies and the focus of many ecological, agricultural, and behavioral investigations. The focus of this study was to use molecular phylogenetic analysis of 781 base pairs of the mitochondrial gene cytochrome oxidase I (COI) and 251 base pairs of an anonymous nuclear gene (ANG) to address questions about the evolutionary relationships of North American Lasius species and subgenera. These relationships were used to better understand the biological and evolutionary complexities associated with these species given their North American distributions. The resulting hypotheses generated in this study from the analyses of these genes produced unexpected patterns of phylogenetic placement of Lasius species and subgenera. A number of biological processes alone or together could explain these patterns, including interspecific hybridization and gene introgression, incomplete lineage sorting, and the presence of multiple cryptic species.

This work studied distastefulness of alkaloids of eight ladybird species (Adalia bipunctata, Calvia quatuordecimguttata, Coccinella septempunctata, Cynegetis impunctata, Exochomus quadripustulatus, Halyzia sedecimguttata, Harmonia axyridis, Psyllobora vigintiduopunctata) for ants Lasius niger. The reaction to extracts of various ladybird species isn´t corelated with their size. There is a weak relationship of distastefulness on ladybird coloration.

Au cours de cette thèse, des outils théoriques (simulation) et expérimentaux (tracking) ont été développés afin d’établir les mécanismes sous-jacents aux phénomènes de choix collectifs d’exploitation de sources de nourriture et à la gestion collective des stocks de nourriture constitués au sein d’une colonie de fourmis. Le premier volet de mon travail révèle l’influence de caractéristiques physiques (telles que l’angularité et la topographie) des pistes entre le nid et les sources de nourritures, sur les comportements des fourmis au niveau individuel et leur résultante au niveau collectif en termes d’exploitation de ressources alimentaires. Le second volet de ma thèse est consacré aux dynamiques et régulations à l’œuvre au sein des phénomènes de dissémination collective et d’accumulation de nourriture au niveau intranidal. Les réseaux de distributions et d’échanges, reconstitués chez différentes espèces grâce à un marquage individuel et dans différents contextes montrent des similarités inattendues, notamment en termes d’hétérogénéités interindividuelles et de robustesse face à la variabilité des ressources. / During my PhD I have developed theoretical (simulation) and experimental (tracking) tools to investigate the mechanisms underlying the collective food source choice as well as collective food management at the intranidal level in ants. A first part of my thesis reveals the influence of the physical (and in particular the angularity and the topography) properties of the trail to the food source on the ant behavior at the individual level and its resulting food source choice/exploitation at the collective level. The second part of my thesis is dedicated to the dynamics of the food flow entering the nest, its regulation and the food dissemination/accumulation processes at the intranidal level through trophallaxis (mouth-to-mouth fluid exchange). The networks of food distributions and exchanges were built for two ant species in various experimental conditions. Interestingly, all theses networks show several similar properties, such as a high degree of heterogeneity in the individual participation to the food exchange activity as well as a robustness facing environmental variabilities.

Aquest treball de tesis doctoral tracta sobre la formiga invasora Lasius neglectus i els seus efectes sobre altres artròpodes en comunitats envaïdes al Nord-est de la Península Ibèrica. S'han estudiat: a) trets de la seva biologia reproductiva i ecologia b) els efectes que la invasió provoca sobre altres espècies de formigues natives i sobre els altres artròpodes que coexisteixen amb la colònia de L. neglectus; aquest darrer aspecte s'ha estudiat en tres poblacions. També es va fer un assaig de control de la plaga amb un tractament clàssic amb insecticides de contacte i una elevada persistència. Pels estudis sobre la seva biologia reproductiva es va constatar el seu caràcter poligínic en tota la supercòlonia, amb una gran densitat de reines per supercolònia que es trobaven isolades o bé en grups de 2 o més reines dins de cada niu i sempre amb obreres. Per les dades en increment en pes sec i contingut de greixos des del naixement fins al moment de l'aparellament es va demostrar que les reines de L. neglectus es poden reproduir mitjançant fundació dependent tot i que el valor obtingut de la proporció del mesosoma de reines i obreres (relació entre el volum del tòrax de reines i obreres=23.83±0.15) coincideix amb el de les espècies que fan fundacions independents. Al laboratori també es van obtenir obreres a partir de reines joves acabades de fecundar (fundacions independents, haplo i pleometrótiques). Per les dades en contingut de carbohidrats es demostra que les reines tenen valors entremitjos entre les reines d'espècies que fan vols nupcials i les que no són capaces de volar, tot i que per l'àrea relativa de les ales les reines de L. neglectus han de ser capaces de volar. Tanmateix mai s'ha documentat cap vol nupcial en L. neglectus fins ara. Les reines joves alades fan fecundació intranidal i aquestes reines joves fecundades són adoptades per les reines velles i les obreres dins del mateix niu. Aquesta estratègia evita la depredació de reines joves fecundades després del vol nupcial, moment crític per a l'expansió de la colònia o la dispersió de l'espècie. Per tant aquesta expansió és per gemmació o bé a través de transport passiu, normalment afavorit per l'home. Les taxes de posta de reines velles són el doble que les de reines joves, amb un temps mitjà de desenvolupament de les obreres, però, el doble de llarg. L'efecte més significatiu de la invasió de L. neglectus, tant a nivell d'abundància com de riquesa d'espècies, es va trobar sobre la resta de formigues natives. En totes les poblacions estudiades la presència de L. neglectus reduïa significativament la probabilitat de trobar espècies de formigues natives tant al sòl com als arbres. En el cas de l'efecte sobre altres artròpodes els resultats eren més variables: alguns artròpodes com ara els àfids es veien afavorits per la seva presència i en canvi altres ordres com ara Aràcnids, Himenòpters i Dípters es veien afectats negativament per la presència de la formiga invasora. Tanmateix aquests efectes, tant en formigues natives com en altres artròpodes, variaven en funció de la població estudiada i depenent de l'hàbitat mostrejat: capçades dels arbres o bé sòl.En quan a les mesures per controlar aquesta invasió, es va fer un assaig amb insecticides d'una colònia de L. neglectus. Es van atacar tots els fronts possibles d'expansió de la invasió: a) l'interior de cases ocupades amb esquers, b) el perímetre de les cases ocupades amb injeccions amb un insecticida de contacte amb gran persistència al igual que c) els troncs dels arbres i finalment, d) es van tractar totes les capçades dels arbres de la zona ocupada per tal de matar els àfids, que són el principal aliment de L. neglectus. Gràcies al coneixement de les dades biològiques i ecològiques de la supercolònia de L. neglectus el resultat d'aquests tractaments integrats va ser satisfactori ja que disminuïa dràsticament la probabilitat de trobar formigues després del tractament i, a l'any següent al tractament, els nivells inicials de formigues eren molt menors als de l'any abans de tractar. Els tractaments es van fer dos anys seguits amb resultats prometedors i gran satisfacció per part dels habitants de les cases ocupades. / The aim of this work is to study: a) the reproductive biology and ecology of the invasive garden ant Lasius neglectus and b) its effects over other native arthropod communities in invaded communities from Northeast Spain; this last aspect has been studied on three populations. A large scale insecticide treatment of the plague was also made with contact and high persistence insecticides. Its polygynic character was ascertained by the studies about its reproductive biology, with a great density of queens that were found isolated or in groups of 2 or more queens per nest, always with workers. From data obtained in increase in dry weight and fat contents from eclosion until mating time, it was demonstrated that L. neglectus queens can reproduce through dependent colony founding even though the value obtained from the proportion of the mesosome ratio from queens and workers (queen/worker thorax volume=23.83±0.15) coincides with the independent colony founding species. Workers were also obtained, at the laboratory, from newly mated queens (haplo- and pleometrotic independent foundations). From data in carbohydrate content, queens have intermediate values among the flying queens and those not capable to perform nuptial flights, even though for the relative area of the wings, L. neglectus queens are capable of flying. However it has never been documented a nuptial flight in L. neglectus until now. Queens reproduce by intranidal mating and these fertilized young queens are adopted by the old queens and workers into the same nest. This strategy avoids the possible predation of young fertilized queens after the nuptial flight, a critical moment for the expansion of the colony. Therefore they expand by budding or through passive human transport. The egg laying rates of old queens are two fold than that of young mated queens, with a total development time from egg to worker double than from egg to nanitic for young queens. The most significant effect of the invasion of L. neglectus, on native arthropods abundance and species richness, was on coexisting native ants. In all the studied populations the presence of L. neglectus reduced dramatically the likelihood of finding native ants on tree canopies and soil. For the effect of L. neglectus on other non-ant arthropods the results were more variable: some arthropods like aphids were favoured by its presence and other orders as Arachnids, Hymenoptera and Diptera were negatively affected for the presence of the invading ant. However these effects, in native ants as well as in other arthropods, vary depending on the studied population and on the sampled habitat: tree canopy or soil surface. In order to control this invasion, classical treatments with insecticides were applied to one of the supercolonies studied. All the possible expansion fronts of the invasion were attacked with a) an in-house baiting, b) a house perimeter injection treatment, c) tree trunk spraying, and finally d) canopy fogging in order to kill the aphids, which are the main food supply for L. neglectus. Thanks to the knowledge of the biological and ecological features of the supercolony of L. neglectus the results of these integrated treatments were satisfactory. They drastically reduced the probability of finding ants after the treatment and, for the next year after the first treatment, the initial ant levels were lower than those of the year before treating. This treatment was repeated for two years with promising results and great satisfaction of the homeowners.

In 2003 years the behaviour of ant Lasius fuliginosus was explored. The trial was made in two ways: a) by different sizes of white sheet of paper then the weather conditions were sunny, cloudy, rainy; b) turning one part of path by cant of 180.

Thesis (Ph. D.)--Ohio State University, 2008. / Title from first page of PDF file. Includes bibliographical references (p. 161-172).

The ant building activity of the nest represents an important phenomenon, influencing ambient environment. If we want to know, which factors are affecting this process, we will describe its details. This paper aims to detrmine the factors which influence nest building activity, by an experiment using the species of Lasius niger (L.) in the artifical formicaria.

L'urbanisation est un processus complexe tant par les mécanismes historiques, sociaux, économiques et environnementaux qu'il implique que par les multiples modifications qu'il provoque au sein des écosystèmes. Ainsi, les paysages urbanisés sont soumis à des changements spatialement et temporellement abrupts des conditions environnementales comme la température au sol et dans l'air, la fragmentation des habitats et les concentrations de divers polluants. Pourtant, malgré leur apparente inhospitalité pour la biodiversité, les milieux urbanisés sont de véritables écosystèmes où de nombreuses espèces, natives et invasives, sont capables de survivre et même de prospérer. L‟ « écosystème urbain » est désormais considéré comme un élément important du fonctionnement des environnements densément peuplés, de la santé et du bien être humain ainsi que de la conservation de la biodiversité. De manière plus fondamentale, l'urbanisation, au même titre que le changement climatique et les processus d'invasions biologiques, est une « expérience grandeur nature » nous offrant l'opportunité de comprendre les règles d'assemblage des communautés biologiques, les processus de sélection d'habitat et de dispersion ou encore les processus évolutifs d'adaptation et de diversification. Ce travail s'inscrit dans ce cadre de pensée en se proposant d'étudier les conséquences écologiques et évolutives de l'urbanisation à différents niveaux d'organisations biologiques chez les Formicidae. Cette thèse comprend 4 chapitres s'organisant autour des thèmes et questions suivants : Chapitre 1 : Urbanisation et communautés biologiques : Comment l'urbanisation affecte-t-elle la distribution des espèces à l'échelle du paysage ? Chapitre 2 : Urbanisation et dispersion par l'être humain : Conceptualisation et modélisation du rôle des activités humaines et des réseaux de transports dans la dispersion d'espèces. Chapitre 3 : Urbanisation et interactions biotiques : L'urbanisation affecte-t-elle les patrons de co-invasions d'un couple invasif hôte-parasite introduits indépendamment ? Chapitre 4 : Urbanisation et variations intraspécifiques : Les populations urbaines et rurales présentent-elles des différences de traits biologiques ? Nos résultats démontrent qu'en tant que changement multifactoriel, l'urbanisation affecte de manière complexe la composition des communautés biologiques en modifiant de manière idiosyncrasique la distribution des espèces natives et invasives. En effet, chacune des 7 espèces de fourmis étudiées était affecté par une combinaison unique de facteur environnementaux associés à l'urbanisation (p.ex. fragmentation des milieux ouverts, température de surface) mais également au climat (Chapitre 1, Gippet et al. 2016 Urban Ecosystems). Parce qu'ils concentrent des activités humaines, les paysages urbanisés sont le théâtre de multiples invasions biologiques. En effet, l'être humain déplace de nombreuses espèces, leur permettant de franchir des barrières biogéographiques mais aussi de se propager au sein des paysages. Afin de provoquer la discussion autour du concept de la dispersion des espèces par l'Homme, nous proposons un nouveau point de vue général centré sur les activités humaines (Chapitre 2, Partie 1, Gippet et al. soumis) ainsi qu'un modèle de propagation secondaire d'espèce invasive par les activités humaines : MoRIS, dont la principale innovation est d'utiliser la structure du réseau de transport pour influencer la direction des événements de dispersion (Chapitre 2, Partie 2, Gippet et al. In prep). La suite est à retrouver sur la version téléchargeable du manuscrit / Urbanization is a complex process involving simultaneous changes in several environmental conditions, including ground and air temperature (urban heat island effect), habitat fragmentation and chemical pollution. These changes are often associated with biodiversity loss and changes in ecosystems functioning. However, more than a sink for biodiversity, urban areas constitute true ecosystems where many native and alien species survive and even grow stable populations. The “urban ecosystem” is now considered as an important element in the functioning of densely populated environments, in human health and well-being, as well as in biodiversity conservation. More fundamentally, urbanization constitutes “real life experiment” offering ecologists an opportunity to better understand ecological and evolutionary processes over fine spatial and temporal scale. This thesis investigates ecological and evolutionary consequences urbanization at different biological organization levels using ants (Formicidae) as biological models. First, at the biological community level, we showed that native and alien ant responses to urbanization were species-specific as each species was affected by its own set of environmental changes associated with urbanization (e.g., fragmentation, ground temperature) and climate. Second, we explored the little studied process of human-mediated dispersal by (i) proposing a novel theoretical framework focusing on human activities rather than directly on species and (ii) developing an innovative simulation model of dispersal by transport in terrestrial landscapes, MoRIS (Model of Routes of Invasive Spread). Third, we investigated how urbanization affected novel biotic interactions between an alien ant species (Lasius neglectus), an alien ectoparasite fungus (Laboulbenia formicarum) and native ant species. We showed that urbanization impacted the size of L. neglectus colonies, which were smaller in urban area, as well as L. formicarum prevalence on L. neglectus, which was higher in urban areas. Finally, we investigated intraspecific variations between urban and rural conspecifics of an urban tolerant species: Lasius niger. We found that urban young queens were smaller and lighter, less stressed by high temperature and performed multiple mating more often than rural young queens. In common garden, colony founding success were globally similar but urban incipient colonies produced significantly less pupae (and consequently workers). We also found that workers produced in common garden experiments were more variable in size (higher head width variance in both inter- and intra-colony) in urban colonies than in rural colonies. No evidence for genetic differentiation between urban and rural populations was found, suggesting that gene flow was not disrupted between urban and rural populations. All our results converge to a renewed vision of ecological and potential evolutionary dynamics occurring in urban environments. Further investigation will be necessary to assess how ecological processes influence evolutionary trajectories in urban ecosystems, using both ecological (e.g. ant densities and abundances along the urban gradient) and genomic approaches (e.g. using “genotyping by sequencing” methods to identify genes responsible for adaptation to urbanization)

Chez de nombreuses espèces d'insectes sociaux, le nid joue un rôle central dans la survie de la colonie. Une fonction supposée du nid est d'assurer une protection contre les fluctuations climatiques importantes. Il est donc nécessaire d'étudier la façon dont les nids construits par les animaux régulent les facteurs abiotiques et réciproquement comment ces facteurs modulent le comportement constructeur et en conséquence l'architecture de ces nids. Pour toutes ces questions, des réponses partielles et fragmentaires existent dans la littérature. Le premier objectif de cette thèse consiste à étudier les propriétés thermorégulatrices supposées des nids de termites. Nous avons choisi comme modèles d'étude deux espèces de termites du cerrado brésilien, Cornitermes cumulans et Procornitermes araujoi. Ces deux espèces sympatriques construisent toutes les deux des nids composés d'une partie hypogée et d'une partie épigée. Si les nids de ces deux espèces offrent une morphologie externe similaire, les architectures internes diffèrent nettement et les parois externes semblent également posséder des propriétés différentes. Nous avons exploré si ces différences de structure étaient liées à des différences dans leurs propriétés thermorégulatrices. Nous avons enregistré les températures dans les nids de ces deux espèces et proposé une méthodologie pour étudier la dynamique de diffusion de la chaleur en leur sein. Des mesures de l'humidité relative, plus difficiles à traiter, sont également discutées. En complément de ces travaux de terrain, nous avons testé la survie des termites soumis à différentes conditions de température et d'hygrométrie. Ces expériences ont permis de tester l'hypothèse d'adaptation des individus aux conditions abiotiques potentiellement différentes, en relation avec les milieux de vie de ces deux espèces. Le second objectif de cette thèse vise à apprécier l'effet des facteurs abiotiques, notamment de la température, dans les processus de construction du nid. En effet, les facteurs abiotiques sont connus pour affecter les comportements des insectes, aussi bien au niveau individuel que collectif. Pour aborder ce sujet, nous avons travaillé avec la fourmi Lasius niger dont le comportement constructeur, analogue à celui des termites, a déjà été modélisé. Cette espèce de fourmi très commune dans l'hémisphère nord, construit un nid également composé d'une partie sous-terraine et d'une partie épigée, comme les deux espèces de termites étudiés. En laboratoire, les ouvrières de L. niger construisent en quelques heures des piliers qu'elles finissent par recouvrir de plafonds formant les premières bases de la construction. Nous avons étudié le comportement de construction des fourmis sous différentes conditions de températures afin de mesurer l'effet de ce paramètre abiotique sur l'architecture des structures émergentes. Une analyse quantitative et qualitative de l'architecture a été réalisée après avoir scanner ces structures à l'aide d'un scanner de surface et d'un tomographe à rayon X. Avant d'étudier le comportement constructeur, nous avons préalablement réalisé une expérience visant à étudier le préférendum thermique des fourmis. Nos résultats indiquent que la régulation des températures dans les nids suit l'équation classique de la chaleur où l'architecture pourrait jouer un rôle sur la dynamique de diffusion dans le nid. Les facteurs abiotiques étudiés ont un effet sur la survie des termites, la distribution des fourmis et l'architecture émergente, en accord avec les prédictions d'un modèle de construction précédemment établi. Cependant, nous restons loin d'une compréhension globale de l'interaction entre la régulation des facteurs abiotiques par le nid, leur effet sur l'architecture de ce dernier et leur influence sur les traits d'histoire de vie des individus qui l'occupent. / For many social insects, the nest is a central element for the colony's survival. A presumed function of the nest is to ensure protection against climatic fluctuations of the environment. One has to ask how the nests achieve to regulate such abiotic factors, and whether this factors modulate the construction behavior and thus the architecture of the nests. For all these questions only partial and fragmentary answers exist in the literature. The first aim of this thesis was to investigate the putative thermo regulating property of termite nests. We focused on two termite species found in the Brazilian cerrado: Cornitermes cumulans and Procornitermes araujoi. These two sympatric species both build nests consisting of an hypogeous and of an epigeous part. If these structures might seem similar, the internal architecture and the nest composition are quite different. We first aim to investigate whether these differences between the two structures influence their thermo regulating property. To do so, we monitored the temperatures inside the nests of the two species and we proposed a methodology to study the heat diffusion dynamics inside the structures. We also monitored the relative humidity, a factor that is essential for termite survival but that proved to be more complicated to understand. To complement this field work, we tested the survival of the two termite species in different conditions of temperature and relative humidity to test whether they present some adaptations to resist to such conditions related to their living environment. The second aim of this thesis was to study the effects of abiotic factors and more precisely temperature on the nest construction process. In fact, abiotic factors are known to affect insects' behavior, as much on the individual than on the collective level. Here we used the ant Lasius niger in which the construction behavior had already have modelled. This really common species of the northern hemisphere build a nest also made of an hypogeous and of an epigeous part. In the lab, the workers quickly build pillars that they covered by caps and thereby established the first basis of the structure. We performed an experiment where we constrained ants to build under different temperature conditions to test the effect of this abiotic factor on the emerging architecture. It is then possible to establish a quantitative and qualitative description of the architecture by scanning the structure thanks to a surface scanner or with X-ray tomography. Before studying the construction behavior, we first did an experiment to study the ants thermal preferendum. We found temperature regulation in the nest to follow the common heat equation where architecture only modifies the speed of heat diffusion in the nest. The studied environmental factors had complex effects on termite survival, ant distribution and the emerging ant architectures, the latter in agreement with the predictions of the construction model. However, we are still far from a coherent understanding of the interplay between the regulation of abiotic factors by the nest, their effect on his architecture architecture, and their influence on the animal's life history parameters.

Au cours de ce travail de thèse ont été développés des outils théoriques (simulation) et expérimentaux (tracking) d’investigation des mécanismes sous-jacents aussi bien aux phénomènes de choix collectifs d’exploitation de sources de nourriture qu’à la gestion collective de cette dernière lors de la constitution des stocks de nourriture au sein d’une colonie de fourmis. Un premier volet de mon travail a concerné l’influence des caractéristiques physiques de l’environnement extérieur à la colonie sur les choix collectifs des fourmis en termes d’exploitation de ressources alimentaires. A la sortie du nid, les fourmis montrent une nette préférence pour un chemin ascendant plutôt que descendant vers des sources de nourriture pourtant identiques. Ce choix s’explique notamment par un mécanisme de demi-tour au niveau individuel face à une pente descendante dont l’effet est renforcé par des feedbacks positifs inhérents au phénomène de recrutement. Les capacités d’orientation et d’intégration du parcours entre le nid et la source de nourriture ont également été testées. Un chemin menant du nid à la source de nourriture selon une trajectoire parfaitement rectiligne est largement plus emprunté qu’un chemin impliquant un angle (135°) à mi-parcours bien que la distance absolue entre le nid et les deux sources de nourriture soit identique. Ce choix est expliqué par des durées de trajets de retour au nid plus longues sur le chemin avec un angle que celles sur le chemin rectiligne, conséquence de désaccords entre la direction à emprunter pour retourner au nid et le phénomène d’intégration de chemin observé chez les fourmis. Un second volet de ma thèse a été consacré à l’étude des dynamiques et régulations à l’oeuvre au sein des phénomènes de dissémination collective et d’accumulation de nourriture au niveau intranidal. Ces questions ont été abordées par des méthodes d’analyses complémentaires mêlant des approches théoriques et expérimentales ayant permis d’établir les liens entres les hétérogénéités comportementales au niveau individuel et les résultantes de ces comportements au niveau collectif. Le marquage individuel des fourmis à l’aide d’une méthodologie également développée au cours de cette thèse, a permis la construction du réseau de trophallaxies au sein deux espèces de fourmis. Malgré des différences au niveau biologique, celles-ci présentent des similarités comportementales :chacune montre une nette hétérogénéité interindividuelle dans le niveau de participation à l’activité de dissémination de la nourriture dans le nid. Des simulations basées sur les données expérimentales montrent que ces hétérogénéités individuelles conduisent à l’émergence d’un réseau de diffusion de nourriture plus efficient que si la colonie était parfaitement homogène. De plus, il a été montré que la structure des réseaux de distribution de nourriture après une longue période d’affamement n’est pas affectée par la qualité de la nourriture, suggérant une résilience des structures fondamentales de l’organisation sociale face à la variabilité des ressources. Ainsi ce travail, par son approche complémentaire entre modélisation fonctionnelle et expérimentation se veut également être une synthèse et une intégration de l’essentiel des connaissances actuelles des lois régissant la gestion collective des ressources alimentaires chez les fourmis. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished