El objeto de nuestra investigación ha sido el estudio de la posible lateralidad manual (grado y direccionalidad de la misma) de los sujetos de una muestra integrada por 31 chimpancés comunes ("Pan troglodytes"), 2 chimpancés pigmeos o bonobos ("Pan paniscus") y 3 orangutanes ("Pongo pygmaeus"), todos ellos en condiciones de cautividad.Se ha observado a los individuos mientras llevaban a cabo la acción de recoger comida (y llevársela a la boca), considerando todos aquellos factores circunstanciales que pudieran incidir sobre la elección preferente de una u otra extremidad. Así, el tamaño del ítem de alimento suministrado, la posición de dicha comida respecto del sujeto, la postura adoptada por el individuo mientras realizaba la acción indicada, el lugar donde se encontraba el alimento al ser recogido y, finalmente, las condiciones de la mano no empleada para recoger comida.En algunos casos, también se han registrado otras conductas espontáneas, tales como: lanzar objetos dirigidos a un blanco, beber agua con la mano y provocar corrientes en la superficie del agua para obtener un objeto flotante sobre la misma.Asimismo, se han propuesto unas pruebas manipulativas especificas a una submuestra de sujetos (formada por 24 chimpancés comunes y 2 orangutanes), consistentes en cuatro aparatos diseñados al efecto, cuya resolución exigía el empleo de una o ambas manos en acciones secuenciales y/o simultáneas, al objeto de obtener una recompensa (un ítem de comida).Además de las preferencias manuales exhibidas por los sujetos en cada una de las acciones de resolución de los aparatos y las estrategias utilizadas para resolverlos, se contemplaba también la postura adoptada por los individuos al manipularlos, controlado la posición del sujeto respecto del aparato y la libertad de la mano no empleada en la acción.Asimismo, al evaluar los resultados obtenidos por los sujetos, se consideraron los siguientes factores: el grado de dificultad cognitivo-atencional y la componente visuoespacial de cada uno de los 4 aparatos, el control motor requerido por las diversas acciones, el número de orden de cada acción en la secuencia de resolución y la coordinación bimanual exigida.El análisis de los datos muestra que el 81 % de los 36 individuos estudiados exhibe una preferencia manual significativa diestra (17 chimpancés y 2 orangutanes) o zurda (10 chimpancés) en la acción de recoger comida.Esta preferencia manual se mantiene estable en el tiempo en los sujetos adultos -mayores de 7 años-, y es consistente en direccionalidad con las preferencias manuales mostradas por cada individuo en las restantes conductas espontáneas consideradas.También podernos hablar de patrones de lateralidad manual individuales en 25 de los 26 sujetos que resolvieron, al menos, un aparato, en función de la preferencia manual exhibida y la consistencia inter-acciones en la direccionalidad de dicha preferencia. En los chimpancés: 8 diestros, 5 diestros mixtos, 1 zurdo mixto y 9 zurdos; en los orangutanes: 1 diestro y 1 diestro mixto. Estos patrones individuales coinciden, en la mayoría de los casos, con las preferencias manuales exhibidas en las conductas espontáneas.De acuerdo con los resultados obtenidos, tanto la edad como la especie parecen ser aspectos relevantes al considerar la lateralidad manual de los sujetos.Así, en los sujetos jóvenes se observa la utilización de la boca en acciones manipulativas simples, una inestabilidad temporal de las preferencias manuales y una cierta dificultad de comprensión y ejecución de las tareas que requieren una coordinación bimanual simultánea. En los adultos, en cambio, se observa una consistencia en el tiempo de las preferencias manuales exhibidas y una direccionalidad diestra de las mismas en la mayoría de los individuos.Las características morfo-conductuales de la especie influyen decisivamente en la realización de la tarea e indirectamente pueden afectar a los patrones de coordinación y lateralidad manual de los sujetos. Así, los orangutanes utilizan, de forma coordinada y eficiente, manos, pies y boca en algunas de las acciones de resolución de los aparatos y exhiben prensiones de precisión digital que no incluyen el empleo del pulgar.Asimismo, se comprueba que hay una serie de factores en las conductas observadas y/o en las tareas propuestas, que facilitarían la expresión de la lateralidad manual, mientras otros tenderían a dificultarla.Entre los primeros cabe destacar: el alto grado de control motor, especialmente la realización de prensiones digitales de precisión; el uso simultáneo y coordinado de ambas manos en acciones con exigencias motoras diversas y, finalmente, la adopción de posturas que implican una reorientación de todo el cuerpo hacia el objetivo final de la acción.En cuanto a los segundos, hay que considerar: la novedad de la tarea y la presencia de una componente visuo-espacial importante -que interfiere en la expresión de la lateralidad manual de los sujetos, especialmente entre aquellos que presentan una preferencia manual diestra- y la complejidad cognitiva de la tarea -particularmente si se traba ja con individuos jóvenes-.A la luz de los resultados obtenidos, creemos posible afirmar que el estudio de la lateralidad manual de los chimpancés y de los orangutanes, nos proporciona modelos homólogos muy válidos para intentar comprender el origen y desarrollo de esta especialización conductual.Ninguno de los datos aportados por nuestro trabajo nos indica una ruptura de orden cualitativa entre las preferencias manuales de los póngidos estudiados y las de los seres humanos. La mayoría de los sujetos de nuestra muestra están manualmente lateralizados y se observa una ligera tendencia hacia el dextrismo -significativa entre los adultos-. / A study on possible manual laterality was carried out on a sample, comprising 31 common chimpanzees ("Pan trogldyytes"), 2 pygmy chimpanzees ("Pan paniscus"), and orang-utans ("Pongo pygmaeus"), all under conditions of captivity.The individuals were observed while engaged in food-reaching activity. In addition, specific manipulative tests were set up for a subsample of subjects (comprising 24 common chimpanzees and orang-utans), consisting of four apparatus whose solution demanded the use of one or both hands in sequential and/or simultaneous actions for the purpose of obtaining a reward (a food item).Analysis of the data shows that the majority of the individuals studied (81%) displayed a significant manual preference in food-reaching activity.Individual manual laterality patterns may also be spoken of in 25 of the 26 subjects completing at least one apparatus (9 left-handed, 1 mixed left-handed, 6 mixed right-handed, and 9 right-handed). The left/right direction of these preferences coincides, in 96% of the individuals, to that shown in their spontaneous behaviour.Both age and the morpho-behavioural characteristics of the species would seem to be significant aspects when considering the manual laterality of the subjects. It was also shown that there are some factors in the behaviour observed and/or the tasks set up that tend to facilitate the expression of the subjects' manual laterality whereas others tend to inhibit it.In the light of the results obtained, it can be stated that the study of manual laterality in chimpanzees and orang-utans provides homologous models that are valid for understanding the origin and development of that behavioural specialization. None of the data obtained points to a qualitative break between the manual preferences of the apes studied and those of human beings. Most of the subjects in the sample are manually lateralized, and there is a slight tendency towards right-handedness - one which becomes significant in the case of adults.

Les asimetries funcionals manuals han estat àmpliament estudiades en els primats no humans i altres espècies animals durant les últimes dues dècades. Resulta especialment interessant observar si l'especialització hemisfèrica cerebral, tan característica de l'ésser humà, està o no present i en quin grau dins del regne animal. En ximpanzés, trobem pocs treballs en què s'hagin avaluat les preferències manuals en una única mostra des d'un punt de vista observacional i experimental conjuntament, i cap en ambients intermedis (naturalitzats). El nostre objectiu ha estat comparar els patrons de preferència manual en situacions espontànies i experimentals en una mateixa mostra de ximpanzés i veure quines situacions incideixen sobre la direcció, intensitat i grau d'asimetria individual versus poblacional en els individus. En la fase observacional es van estudiar 53 comportaments espontanis unimanuals i bimanuals que feien referència a contextos tròfics, manipulatius-exploratoris, autodirigits, posturals i socials, entre d'altres. En la fase experimental es van avaluar dues tasques: una unimanual (simple reaching: recollida d'ítems petits d'aliment amb prensions de precisió) i una altra bimanual (tube task: extracció bimanual d'aliment d'un tub). Durant la fase observacional es van dur a terme 2.226 sessions (2005 a 2008: 33 mesos). La fase experimental va tenir una durada total de 4 mesos (2007). La mostra estava formada per un grup de 14 ximpanzés (Pan troglodytes) allotjats al Centre de Recuperació de Primats de la Fundació Mona (Girona). En ambdues fases es va utilitzar un mostreig focal amb registre activat per transicions. Globalment, tant durant la fase observacional com experimental, la major part de la mostra va presentar preferències individuals laterals de manera significativa. Es van comparar els índexs de lateralitat per a les quatre condicions d'estudi: unimanual-espontani (UES), bimanual-espontani (BES), unimanual-experimental (UEX) i bimanual-experimental (BEX). No es van trobar diferències en la direcció de les preferències entre les quatre condicions tot i que sí en la intensitat de la lateralització. D'aquesta manera, la intensitat de la preferència manual era major en les accions bimanuals que en les unimanuals, i també en les tasques experimentals que en les espontànies. L'ús d'instruments i el tipus de prensió també van augmentar la intensitat de les preferències encara que no van tenir cap efecte sobre la direcció d'aquestes. Es va detectar una asimetria dretana poblacional en les accions bimanuals espontànies però no en les experimentals. També es va detectar una asimetria dreta a nivell poblacional en tenir en compte totes les tasques conjuntament. D'aquesta manera, ha estat la primera ocasió que s'evidencia que els ximpanzés allotjats en ambients intermedis són dretans a nivell poblacional. En conclusió, els ximpanzés presentarien un patró de lateralització homòleg al dels éssers humans, sobretot en aquelles accions que impliquen una complexitat en la seva execució (bimanualitat, instrumentalitat i precisió) i que són les més rellevants per entendre el procés d'hominització conductual d'aquest tret a Homo sapiens. / Las asimetrías funcionales manuales han sido ampliamente estudiadas en los primates no humanos y otras especies animales durante las últimas dos décadas. Resulta especialmente interesante observar si la especialización hemisférica cerebral, tan característica del ser humano, está o no presente y en qué grado dentro del reino animal. En chimpancés, encontramos pocos trabajos en los que se hayan evaluado las preferencias manuales en una única muestra desde un punto de vista observacional y experimental conjuntamente, y ninguno en ambientes intermedios (naturalizados). Nuestro objetivo ha sido comparar los patrones de preferencia manual en situaciones espontáneas y experimentales en una misma muestra de chimpancés y ver qué situaciones inciden sobre la dirección, intensidad y grado de asimetría individual versus poblacional en los individuos. En la fase observacional se estudiaron 53 comportamientos espontáneos unimanuales y bimanuales que hacían referencia a contextos tróficos, manipulativos-exploratorios, autodirigidos, posturales y sociales, entre otros. En la fase experimental evaluaron dos tareas: una unimanual (simple reaching: recogida de ítems pequeños de alimento con prensiones de precisión) y otra bimanual (tube task: extracción bimanual de alimento de un tubo). Durante la fase observacional se llevaron a cabo 2226 sesiones (2005 a 2008: 33 meses). La fase experimental tuvo una duración total de 4 meses (2007). La muestra estaba formada por un grupo de 14 chimpancés (Pan troglodytes) alojados en el Centro de Recuperación de Primates de Fundación Mona (Girona). En ambas fases se utilizó un muestreo focal con registro activado por transiciones. Globalmente, tanto durante la fase observacional como experimental, la mayor parte de la muestra presentó preferencias individuales laterales de manera significativa. Se compararon los índices de lateralidad para las cuatro condiciones de estudio: unimanual-espontáneo (UES), bimanual-espontáneo (BES), unimanual-experimental (UEX) y bimanual-experimental (BEX). No se encontraron diferencias en la dirección de las preferencias entre las cuatro condiciones aunque sí en la intensidad de la lateralización. De esta manera, la intensidad de la preferencia manual era mayor en las acciones bimanuales que en las unimanuales, y también en las tareas experimentales que en las espontáneas. El uso de instrumentos y el tipo de prensión también aumentaron la intensidad de las preferencias aunque no tuvieron ningún efecto sobre la dirección de éstas. Se detectó una asimetría diestra poblacional en las acciones bimanuales espontáneas aunque no en las experimentales. También se detectó una asimetría diestra a nivel poblacional al tener en cuenta todas las tareas conjuntamente. De esta manera, ha sido la primera ocasión que se evidencia que los chimpancés alojados en ambientes intermedios son diestros a nivel poblacional. En conclusión, los chimpancés exhibirían un patrón de lateralización homólogo al de los seres humanos, sobre todo en aquellas acciones que implican una complejidad en su ejecución (bimanualidad, instrumentalidad y precisión) y que son las más relevantes para entender el proceso de hominización conductual de este rasgo en Homo sapiens. / Manual functional asymmetries have been extensively studied in nonhuman primates and other animals for the last two decades. It is particularly interesting to see if brain hemispheric specialization, so characteristic human beings, is present or not and to what extent within the animal kingdom. In chimpanzees, there are few studies that have assessed hand preferences in a single sample from an experimental and observational standpoint, and none have been done within intermediate (naturalized) environments. Our objective was to compare the patterns of hand preference for spontaneous and experimental actions in the same sample of chimpanzees and observe what situations impact on the direction, strength and the degree of individual versus population asymmetry in individuals. In the observational phase, we studied 53 spontaneous unimanual and bimanual behaviors related to feeding contexts, manipulative-exploratory, self-directed, postural and social, among others. In the experimental phase, we evaluated two tasks: unimanual (simple reaching: collection of small items of food with precision grips) and bimanual (tube task: bimanual removal of food from a tube). During the observational phase, we conducted 2.226 sessions (from 2005 to 2008: 33 months). The experimental phase lasted a total of four months (2007). The sample was composed of a group of 14 chimpanzees (Pan troglodytes) housed at the Mona Foundation Primate Rehabilitation Center (Girona). In both phases, a focal sampling method was used. Overall, during both observational and experimental phases, the majority of the sample showed significant individual lateral preferences. We compared the handedness index for four study conditions: unimanual-spontaneous (UES), bimanual-spontaneous (BES), unimanual-experimental (UEX) and bimanual-experimental (BEX). There were no differences in the direction of preferences among the four conditions, but there were differences in the strength of lateralization. The strength of hand preference was higher in bimanual than in unimanual ones, and also in the experimental tasks than in the spontaneous ones. The use of tools and the type of grip also increased the strength of preferences, but had no effect on the direction of such preferences. We detected right-handedness at population-level for spontaneous bimanual actions, but not for the experimental ones. There was also a right asymmetry at the population level when considering all the tasks together. In this way, this was the first evidence that chimpanzees housed in an intermediate environment demonstrate right-handedness at population-level. In conclusion, chimpanzees exhibit a pattern of lateralization homologous to human beings, especially those actions that involve a complexity of execution (bimanual, tool use and precision grip) and that are most relevant for understanding the behavioral process of hominization of this trait in Homo sapiens.