Le phénomène de mouvement collectif est présent parmi beaucoup de systèmes biologiques comme dans les volées d'oiseaux ou des bancs de poissons. Dans ces systèmes, le mouvement collectif apparait sans aucun leader ni force extérieure et est exclusivement dû à l'interaction parmi les individus et à la nature hors-équilibre de tout le système. Nous voulons étudier des modèles simples de mouvement collectif afin d'établir des classes d'universalité parmi la matière active sèche, c'est-à-dire des individus interagissant sans l'aide d'un fluide. Beaucoup de ces systèmes ont déjà été étudiés microscopiquement. Nous voulons obtenir des équations hydrodynamiques de ces systèmes pour confirmer les résultats microscopiques et pour prédire des propriétés nouvelles. Nous effectuons une dérivation d'équations hydrodynamiques en utilisant l'approche Boltzmann-Ginzburg-Landau introduit dans cette thèse. Quatre modèles de type Vicsek sont considérés. Un modèle polaire simple identique au modèle de Vicsek, un modèle mixte avec des particules polaires avec interactions nématiques, un modèle avec des particules polaires et interactions nématiques et finalement un modèle avec des particules polaires avec des interactions non-métriques. Dans chaque cas les équations obtenues sont étudiées de façon analytique et numérique. Nous trouvons que les équations obtenues reproduisent de façon fidèles les propriétés qualitatives des modèles microscopiques considérées, comme les différentes phases observées et la nature de transition entre ces phases. Dans certains cas des phases nouvelles sont trouvées, qui n'ont pas été reportées auparavant dans les modèles microscopiques. Beaucoup d'entre elles ont été confirmées a posteriori dans les simulations numériques de ces modèles.

Nous étudions le comportement collectif d'une assemblée de colloïdes Janus, des sphères d'or de 1µm dont une moitié est recouverte de platine. Lorsqu'ils sont immergés dans une solution d'eau oxygénée, ils se déplacent à des vitesses de l'ordre de 5µm/s, contrôlable par la concentration en peroxyde. Individuellement, ces colloïdes suivent une marche aléatoire persistante ; Ils interagissent par effets phorétiques, formant des clusters dynamiques de quelques dizaines de colloïdes. Ces clusters, mobiles, échangent continuellement des colloïdes, se divisent et se fusionnent, formant une phase stationnaire. Nous avons développés ces colloïdes, ainsi qu'un système d'acquisition pour détecter et reconstituer les trajectoires des colloïdes. La taille moyenne des clusters augmente linéairement avec l'activité, définie comme la vitesse moyenne des colloïdes en dehors des clusters. La fonction densité de probabilité de la taille des clusters est une loi de puissance d'exposant -2. Nous quantifions les vitesses de translation et de rotation des clusters. Pour réaliser une étude thermodynamique, nous réalisons des expériences de sédimentation. Une transition est observée, entre une phase peu dense, un gaz parfait, dans lequel on mesure une température effective, et une phase dense à la dynamique hétérogène. L'équation d'état du système est mesurée, et une forme analytique heuristique est proposée / We study the collective behavior of an assembly of Janus Colloids. These are 1µm gold colloids with one half coated in platinum. When immersed in a peroxide bath, they self-propel, owing to diffusiophoresis and electrophoresis, moving at velocities of order 5µm/s. The velocity can be tune by adjusting the amount of peroxide in the bath. At the single particle level, the colloids undergo a persistent random walk. When in denser groups, the colloids interact through chemical and steric effects. The combination of these interactions, with the colloids activity, leads to collective effects. A dynamic cluster phase is observed, the formation of motile clusters of colloids, formed of up to 100 colloids. The clusters are in a stationary state, constantly moving, and exchanging colloids, they are also colliding, merging and breaking apart. We developed both the colloids, whose synthesis is described, and a high-throughput acquisition and analysis system. We measure the positions, and reconstruct the trajectories of thousands of colloids for a few minutes. From the trajectories, we extract statistical observables. We show that the sizes of clusters increases linearly as a function of the activity of the colloids. The probability distribution functions of sizes are power laws. As the density increases, a jamming transition is observed. The dense phase heterogeneous dynamics is characterized. We study the transition from the dense phase to a low density assembly with sedimentation experiments. The low density phase behaves as an ideal gas, allowing the definition of an effective temperature. We measure an equation of state for the system, and propose a heuristic collapse

Au cours de cette thèse nous avons étudié expérimentalement les phases denses de disques polaires vibrés, un bon modèle de liquide actif.L'expérience consiste à mettre en vibration des disques durs designés avec deux pattes avant et arrière différentes. Cela leur confère une polarité et sous l'effet de la vibration les disques avancent avec persistance dans la direction de leur polarité.Il a été montré que ce disque polaire est un bon modèle de particule active. Par ailleurs, il a été observé que ces disques forment un liquide polaire ordonnée pour des fractions surfaciques autour de 0.40.Au cours de cette thèse nous avons travaillé à plus haute densité pour étudier la cristallisation de ce liquide actif. Nous avons observé une dynamique fortement intermittente au cours de laquelle des agrégats denses et ordonnés se forment mais se fragmentent sans cesse. Ce régime perdure jusqu'à la fraction surfacique de 0.83, la plus élevée que nous ayons pu atteindre dans un premier temps.Pour étudier l'existence éventuelle d'une phase cristalline stable, nous avons réalisé des expériences dans une enceinte hexagonale, où il est possible d'imposer des fractions surfaciques de l'ordre de 0.89 proche de celle de l'empilement hexagonal compact. Nous observons un cristal dans le cas où l'enceinte est totalement remplie, en revanche lorsque que l'on retire quelques disques le cristal se met à tourner de manière spectaculaire tout en conservant un ordre positionnel.Enfin, nous avons réalisé des expériences de mesures de pression mécanique. Nous avons observé que la pression mécanique exercée par les disques polaires dépend de la nature des murs de l'enceinte. On conclu que la pression mécanique n'est pas une variable d'état pour ce système. / During this thesis, we studied experimentally the dense phases of vibrated polar disks, a good model of active liquid.The experiment involves vibrating hard discs with two different front and rear legs. This provides them with a polarity such that they perform persistent directed motion when they are shaken vertically.These polar discs has been shown to be a good active particle model. Moreover, it has been observed that these disks form an ordered polar liquid for surface fractions around 0.40.During this thesis we worked at a higher density to study the crystallization of this active liquid. We observed a highly intermittent dynamics during which dense and ordered aggregates form but are constantly fragmented. This regime lasts until the surface fraction of 0.83, the highest that we have been able to reach at first.In order to study the possible existence of a stable crystal phase, we carried out experiments in a hexagonal arena, where it is possible to impose surface fractions of the order of 0.89 close to that of the compact hexagonal packing. We observe a crystal in the case where the arena is completely filled, however when removing a few discs the crystal flows and rotates spectacularly while maintaining a positional order.Finally, we carried out mechanical pressure measurement experiments. We have observed that the mechanical pressure exerted by the polar disks depends on the nature of the walls of the arena. We conclude that mechanical pressure is not a state variable for this system.

Cette thèse étudie quelques situations dans lesquelles un système actif, composé de particules auto-propulsées, est soumis à des contraintes extérieures. Dans un premier chapitre, nous étudions le comportement d'une assemblée de bactéries magnétotactiques —capables de s'aligner sur un champ magnétique extérieur— forcées au travers d'une constriction en forme de sablier. Nous caractérisons les propriétés dynamiques de ce système, à l'échelle individuelle mais également à celle de l'embouteillage formé et du jet émergeant. En particulier, nous montrons dans les zones concentrées en bactéries des couplages reliant densité en bactéries, vitesse de nage et forçage magnétique beaucoup plus complexes que ce qui avait été considéré jusqu'à maintenant dans les modèles théoriques.Le deuxième chapitre aborde un nouveau système actif constitué de disques de camphres posés à la surface de l'eau. Dans une première étape, nous avons étudié en détails les propriétés de nage individuelle de ces objets qui brisent spontanément la symétrie du système pour se mettre en mouvement. En particulier, nous montrons que les données recueillies peuvent être rationnalisées à l'aide d'une approche théorique très simple de ce problème couplé d'hydrodynamique et de transport de tensio-actif. Dans un troisième chapitre, nous avons abordé la dynamique d'une assemblée de ces nageurs interfaciaux interagissant via les champs hydrodynamiques et chimiques qu'ils génèrent. À concentration intermédiaire en nageurs, un régime de nage intermittente caractérisé par des bouffées pseudo-périodiques d'activité des nageurs apparaît. En utilisant des outils et concepts issus du domaine de la turbulence nous montrons que de façon remarquable, ce système très simple exhibe des comportements canoniques de la turbulence tels que prédits par Kolmogorov (1941), ouvrant ainsi des perspectives concrètes sur des analogies très riches entre turbulence et systèmes actifs / This work address different situations where active matter, made out of self-propelled particles, is submitted to external constraints.In a first part, we consider the response of magnetotactic bacteria –capable of swim alignment along magnetic field lines- directed through an hourglass shape geometry. We characterize the dynamic properties of the system, both at the individual bacteria scale and at the scale of the jammed region or of the induced outgoing jet. We show that in high density regions, couplings between the bacteria interactions, swim velocity and magnetic forcing take a much more complex form than had been considered so far in theoretical models.In a second chapter, we are addressing a new active system made out of camphor disks lying at the air-water interface. First of all, we study in details the individual swim properties of such particles, which spontaneously break the system symmetry to start moving. In particular, we show that all experimental data can be rationalized within the framework of a very simple model of this complex problem where hydrodynamic flows and surfactant transports are coupled through Marangoni stress.In a last chapter, we addressed the collective dynamics of an assembly of such interfacial swimmers that interact through the flow and chemical fields they generate. At intermediate swimmers concentrations, an intermittent swim regime appears characterized by pseudo-periodic activity bursts. Using tools and concepts from the turbulence domain, we show that, remarkably, this simple system exhibits dynamical properties matching the ones of canonical turbulence as predicted by Kolmogorov in the 40s. This demonstration opens up rich perspectives in the historical domain of turbulence together with in the emerging one of active matter

Dans cette thèse, nous présentons un cadre théorique pour étudier les systèmes de particules actives fonctionnant avec une quantité discrète d'états internes qui contrôlent le comportement externe de ces objets. Les concepts théoriques développés dans cette thèse sont introduits afin de comprendre un grand nombre de systèmes biologiques multi-agents dont les individus présentent différents types de comportements se succédant au cours du temps. Par construction, le modèle théorique suppose que l'observateur extérieur a accès uniquement au comportement visible des individus, et non pas à leurs états internes. C'est seulement après une étude détaillée de la dynamique comportementale que l'existence de ces états internes devient évidente. Cette analyse est cruciale pour pouvoir associer les comportements observés expérimentalement avec un ou plusieurs états internes du modèle. Cette association entre les états et les comportements doit être faite selon les observations et la phénoménologie du système biologique faisant l'objet de l'étude. Les scénarios qui peuvent être observés en utilisant notre modèle théorique sont déterminés par la conception du mécanisme interne des individus (nombre d'états internes, taux de transition, etc…) et seront de nature markovienne par construction. Tous les travaux expérimentaux et théoriques contenus dans cette thèse démontrent que notre modèle est approprié pour décrire des systèmes réels montrant des comportements intermittents individuels ou collectifs. Ce nouveau cadre théorique pour des particules actives avec états internes, introduit ici, est encore en développement et nous sommes convaincus qu'il peut potentiellement ouvrir de nouvelles branches de recherche à l'interface entre la physique, la biologie et les mathématiques. / In this thesis we introduce a theoretical framework to understand collections of active particles that operate with a finite number of discrete internal states that control the external behavior of these entities. The theoretical concepts developed in this thesis are conceived to understand the large number of existing multiagent biological systems where the individuals display distinct behavioral phases that alternate with each other. By construction, the premise of our theoretical model is that an external observer has access only to the external behavior of the individuals, but not to their internal state. It is only after careful examination of the behavioral dynamics that the existence of these internal states becomes evident. This analysis is key to be able to associate the experimentally observed behaviors of individuals with one or many internal states of the model. This association between states and behaviors should be done accordingly to the observations and the phenomenology displayed by the biological system that is being the subject of study. The possible scenarios that can be observed using our theoretical model are determined by the design of the internal mechanism of the individuals (number of internal states, transition rates, etc...) and will be of markovian nature by construction. All the experimental and theoretical work contained in this thesis is evidence that our model is suitable to be used to describe real-life systems showing individual or collective intermittent behaviors. This here-introduced new framework of active particles with internal states is still in development and we are convinced that it can potentially open new branches of research at the interface between physics, biology and mathematics.

La motilité cellulaire est fondamentale dans de nombreux processus physiologiques, qu’ils soient normaux ou pathologiques. Cependant, bien que ces derniers impliquent la plupart du temps de nombreuses cellules se mouvant en même temps, les effets des interactions entre cellules sur leur dynamique, à la fois individuelle et collective, restent assez mal connu. Dans cette thèse, j’ai utilisé Dictyostelium discoideum à l’état végétatif pour étudier cette régulation collective de la motilité. Je me suis principalement appuyé sur une analyse minutieuse de nombreuses trajectoires cellulaires dans des situations variées pour (i) caractériser un facteur sécrété qui régule négativement la motilité cellulaire (nature chimique, voie de signalisation, dynamique de sécrétion et de réponse) et (ii) analyser et modéliser quantitativement la dynamique d’étalement de colonie cellulaires de forme, dimension et densité contrôlées. Je décris enfin un phénomène d’agrégation dynamique observé lorsque les cellules sont placées à haute densité dans un milieu nutritif / Cell motility is fundamental in many physiological, either normal or pathological, phenomena. Yet, although these most often involve several cells moving at the same time, how the interactions between cells affect both individual and collective dynamics remains a poorly understood question. In this thesis, I used vegetative Dictyostelium discoideum cells as a model to study this collective regulation of the motility. I relied mainly on the thorough analysis of numerous cell trajectories in various situations to (i) characterise a secreted factor used to down-regulate the cells’ motility (biochemical nature, response pathway, secretion and response dynamics) and (ii) quantitatively analyse and model the dynamics of spreading cell colonies of controlled initial shape, size and density. Last, I describe a dynamic aggregation phenomenon that occurs when the cells are seeded at high density in a nutrient-rich medium

Le déplacement cohérent dirigé au sein de troupeaux, d’essaims, de nuées, prend place à toutes les échelles du vivant. En cherchant à rationaliser l’émergence de tels mouvements collectifs, les physiciens ont décrit ces assemblées comme des matériaux actifs. Ces matériaux sont formés de constituants auto-propulsés qui se déplacent spontanément dans une direction commune. Cette thèse expérimentale s’appuie sur la réalisation de troupeaux synthétiques pour explorer les propriétés de la matière active polaire dans des situations défavorables à son auto-organisation : leur dynamique en milieux désordonnés et leur réponse à des perturbations externes. Des rouleurs colloïdaux aux interactions d’alignement sont confinés au sein de dispositifs microfluidiques. Au-delà d’une densité seuil, ils forment un troupeau caractérisé par l’émergence d’un ordre en orientation de longue portée. Ces troupeaux colloïdaux font office de prototypes de la matière active polaire. Nous avons étudié la réponse d’un liquide actif polaire assemblé à partir de rouleurs colloïdaux. Nous avons montré que face à une perturbation longitudinale leur réponse est hystérétique. Nous avons expliqué théoriquement ce comportement non-linéaire et l’avons exploité pour réaliser des oscillateurs microfluidiques autonomes. Nous avons également étudié la dynamique de troupeaux colloïdaux qui se propagent dans des environnements hétérogènes. La présence d’obstacles distribués aléatoirement focalise les troupeaux le long de chemins privilégiés qui forment un réseau épars et tortueux. Augmenter le désordre conduit à la destruction du troupeau. Nous avons démontré que la suppression du mouvement collectif consiste en une transition discontinue, générique à tous les matériaux actifs polaires. / Directed collected motion within herds, swarms and flocks, is a phenomenon that takes place at all scales in living systems. Physicists have rationalized the emergence of such collective behavior. They have described these systems as active materials. These materials are assembled from self-propelled units that spontaneously move in the same direction. By experimentally studying synthetic flocks, this work uncovers some properties of polar active materials in situations that disfavor their self-organization: their dynamics in disordered environments and their response to external perturbations. Colloidal rollers with alignment interactions are confined within microfluidic devices. At high density, they spontaneously form a flock which is characterized by the emergence of orientational long-ranged order. These colloidal flocks are prototypical realizations of polar active matter. We have studied the response of a polar active liquid assembled from colloidal rollers. We have shown that they display a hysteretic response to longitudinal perturbations. We have theoretically accounted for this non-linear behavior. We have used this behavior to realize autonomous microfluidic oscillators. We have also studied the dynamics of colloidal flocks that propagate through heterogeneous environments. Randomly positioned obstacles focalize flocks along favored channels that form a sparse and tortuous network. Increasing disorder leads to the destruction of flocks. We have demonstrated that the suppression of collective motion is a discontinuous transition generic to all polar active materials.