Un des enjeux majeurs en écologie est de comprendre les effets du changement climatique sur la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. En milieu marin, la surexploitation des ressources par l'homme est un autre facteur de forçage sur les assemblages d'espèces. La thèse propose, par une approche multi-composantes de la biodiversité, de projeter les modifications attendues sur la structure des assemblages de poissons côtiers méditerranéens soumis au changement climatique mais aussi aux différentes pressions de pêche. L'originalité de ce travail est de considérer la dynamique de la structure en taille, de la diversité des espèces mais aussi des lignées (diversité phylogénétique), des traits fonctionnels (diversité fonctionnelle) et des interactions (diversité des liens trophiques) des assemblages de poissons à différentes échelles au sein du bassin méditerranéen, ces trois dernières composantes étant largement ignorées dans les projections face au changement climatique alors qu'elles sont essentielles pour le viabilité des écosystèmes et des services associés au delà du simple nombre d'espèces.Nous avons donc projeté les futures aires de répartition des poissons côtiers méditerranéens grâce à l’implémentation d’un nouveau modèle climatique (NEMOMED8) et de modèles de niche basés sur les enveloppes bioclimatiques. Les projections des aires de distribution des poissons côtiers méditerranéens mettent en évidence que pour la fin du siècle (i) 54 espèces devraient perdre leur niche climatique, (ii) la richesse en espèces pourrait diminuer sur 70,4% du plateau continental, en particulier en Méditerranée occidentale et en mer Égée, et (iii) la taille maximale moyenne des assemblages de poissons pourrait augmenter dans 74,8% des cellules du plateau continental. Les espèces de petite taille non ciblées par la pêche pourraient être les espèces les plus menacées par le changement climatique alors que les espèces de grande taille seraient les plus vulnérables face à l'effort de pêche. Nos projections, au niveau de l’ensemble de la Méditerranée, suggérent l'érosion importante de quelques lignées comme la famille des gobidae. Même si l'érosion de PD et de FD est en partie liée à la perte de richesse spécifique (moins d'espèces moins de lignées ou de fonctions), nous avons établi, notamment dans le bassin ouest, que les assemblages de poissons perdraient plus de diversité phylogénétique et fonctionnelle que prévu simplement suite à l’érosion de la richesse spécifique.Pour appréhender les effets du changement climatique sur la structure du réseau trophique nous avons mis en place une méthodologie basée sur la robustesse d'une relation entre la taille des proies et des prédateurs. Nous avons pu ainsi mettre en évidence les modifications potentielles des réseaux trophiques au sein des assemblages de poissons face au changement global pour l’ensemble du plateau continental méditerranéen. Nous avons constaté qu'une partie importante du plateau continental méditerranéen serait confrontée à une diminution du nombre de liens trophiques, de la vulnérabilité (nombre de prédateurs par proie) et de généralité (nombre de proies par prédateur) moyennes des espèces, tandis que la connectance et le niveau trophique dans les assemblages de poissons pourraient augmenter d'ici la fin du XXIème siècle.Au-delà des modifications de richesse spécifique, les assemblages de poissons méditerranéens côtiers pourraient être modifiés dans les fonctions qu’ils jouent au sein de l’écosystème, dans leur histoire évolutive ainsi que dans les interactions structurant les réseaux trophiques. La thèse est donc une ouverture vers la biogéographie du fonctionnement des écosystèmes à partir de modèles parcimonieux et hybrides permettant d'intégrer différentes composantes de la biodiversité, l'océanographie physique, et le niveau d'exploitation des ressources pour inférer le devenir des systèmes marins côtiers face aux pressions multiples qui s'y exercent déjà. / One of the main goals in ecology is to understand the effects of climate change on biodiversity and ecosystem functioning. In marine environments the overexploitation of resources by human activities is another forcing factor on species assemblages. This PhD thesis suggested, within a multicomponentsbiodiversity approach, to project expected changes in the structure of Mediterranean coastal fish assemblages under climate change but also under different fishing pressures. The originality of this work is to consider the dynamics of size structure, diversity of species, but also lineages (phylogenetic diversity), functional traits (functional diversity) and interactions (diversity of trophic links) in fish assemblages at different scales within the Mediterranean basin, the latter three components being largely ignored in climate change projections whereas they are essential for maintaining the viability of ecosystems and associated services beyond the simple number of species. We therefore projected future geographic ranges of Mediterranean coastal fish through theimplementation of a new climate model (NEMOMED8) and based on bioclimatic envelopes models. Projected range shifts of Mediterranean coastal fish show that for the end of the century (i) 54 species would lose their climatic niche, (ii) species richness may decline on 70.4% of the continental shelf, particularly in the Western Mediterranean basin and in the Aegean Sea, and (iii) the average maximum size of fish assemblages would increase on 74.8% of the continental shelf. The small species, not targeted by fishing activities, would be the species most threatened by climate change, while larger species are most vulnerable to fishing effort.Our projections at the whole Mediterranean scale show a decrease of 13.6% for the phylogenetic diversity (PD) of coastal fish and 12.6% for their functional diversity (FD) by the end of this century and suggest a significant erosion of some lineages like the gobidae family. While erosion of PD and FD is partly due to the loss of species richness (fewer species implies less lineage and functions) we obseved, especially in the western basin, that the fish assemblages would loss more phylogenetic and functional diversity than expected simply due to the erosion of species richness. These two components, were largely ignored in conservation of marine species assemblages and appear to be strongly impacted by global change.To understand the effects of climate change on food web structure we developed a new methodology based on the robust relationship between the size of preys and predators. We were able to highlight potential changes in food webs of fish assemblages under climate change for the Mediterranean continental shelf. We found that a significant portion of the Mediterranean continental shelf would face a reduction in the number of trophic links, vulnerability (number of predators per prey) and generality (number of preys per predator) of species on average, while connectance and trophic level within fish assemblages would increase by the end of the XXIth century.Beyond changes in species richness, the Mediterranean coastal fish assemblages may be modified, in the functions that they play in ecosystem, in the amount evolutionary history they support, as well as in their interactions structuring food webs. This PhD thesis paves the way towards the biogeography of ecosystem functioning using parsimonious and hybrid models to integrate different components of biodiversity, physical oceanography, and the level of exploitation of ressouces to infer the futur of marine systems cfunctioning facing multiple pressures that are already there.

Un enjeu scientifique majeur du XXIème siècle est de prédire l'impact du changement climatique sur le fonctionnement des écosystèmes. Dans les Océans, le plancton joue un rôle crucial dans la régulation du climat, les cycles biogéochimiques et la dynamique des réseaux trophiques marins. Le zooplancton transfert l'énergie depuis les producteurs primaires vers les niveaux trophiques supérieurs, tout en participant à la pompe à carbone biologique. Pourtant, les liens entre sa diversité et le fonctionnement des écosystèmes marins demeurent méconnus. Au cours de cette thèse, nous avons étudié la diversité taxinomique et fonctionnelle du groupe majeur du zooplancton, les copépodes, dans un point chaud de biodiversité : la Mer Méditerranée. Le travail effectué vise à: (i) définir de nouveaux groupes fonctionnels du zooplancton à partir de traits fonctionnels; (ii) tester si ces groupes possèdent des niches environnementales distinctes; et (iii) analyser comment le changement climatique pourra modifier la diversité des assemblages en Mer Méditerranée, et la diversité fonctionnelle associée. Un nouveau jeu de données de traits fonctionnels a été implémenté depuis la littérature afin de définir des groupes fonctionnels. Les occurrences des espèces ont été utilisées pour modéliser leurs niches environnementales. Puis, plusieurs modèles de niche ont été développés pour prédire l'évolution de la diversité α et β des assemblages de copépodes de la Mer Méditerranée sous divers scénarii de changement climatique. Finalement, les résultats sont discutés pour fournir une vision synoptique de l'impact du changement climatique sur la diversité fonctionnelle des copépodes en Mer Méditerranée. / One of the 21st century’s greatest scientific issues is to predict the impact of climate change on the functioning of ecosystems. In the Ocean, the plankton plays a pivotal role in climate regulation, biogeochemical cycles, and marine food webs dynamics. The zooplankton transfer energy from primary producers to higher trophic levels, while actively exporting organic matter from the surface to the deep ocean. However, the links between zooplanktonic diversity and marine ecosystem functioning are still poorly understood. During this PhD project, we have studied the taxonomic and functional diversity of the major marine zooplanktonic groups, the copepods, in biodiversity hotspot: the Mediterranean Sea. This work aims to: (i) define new zooplankton functional groups based on functional traits of many copepod species; (ii) test whether said groups present distinct environmental niches; and (iii) explore how climate change may modify the diversity of Mediterranean assemblages, and the associated functional diversity. A new dataset of species functional traits was gathered from the literature and was used to identify functional groups. The species’ occurrences were used to model their environmental niches, thus highlighting the control of abiotic conditions on the distribution of species. Multiple niche models were implemented to predict the evolution of the α and β diversity of Mediterranean copepod species assemblages under different climate change scenarios. Finally, the results from this PhD are discussed to provide a synoptic vision of the impact of climate change on copepod functional diversity in the Mediterranean Sea.

Situé au SE de l’Espagne, le Campo de Cartagena est un cas emblématique extrême des changements hydrologiques et environnementaux causés par l’utilisation intensive des eaux souterraines pour l’agriculture dans les zones semi-arides du pourtour méditerranéen. Le développement agricole a entraîné la surexploitation des horizons les plus profonds de l’aquifère multicouche, tandis que l’augmentation de la recharge liée au retour d’irrigation causait une remontée des niveaux dans la nappe superficielle libre. Un grand nombre de forages multi-crépinés permettent une connexion artificielle entre les différents aquifères, et donc un possible transfert de contaminants d’origine agricole depuis la nappe superficielle vers les nappes profondes. Suite à la montée des niveaux piézométriques dans la nappe superficielle, un débit permanent est maintenant observé dans le réseau hydrographique. S’y ajoutent les rejets incontrôlés de saumures issues d’usines privées de désalinisation d’eau souterraine, aboutissant eux aussi à l'exutoire du système, la lagune de la Mer Mineure. Dans ce contexte, comprendre la complexité de l’évolution du bilan hydrique est un enjeu scientifique majeur. Le premier axe de recherche a consisté en une large tâche de collecte et d’interprétation d’informations sur l’évolution du système aquifère multicouche au cours du siècle passé. Elle a permis de mettre en évidence l’inversion des gradients hydrauliques entre les trois premiers aquifères et des baisses de niveau piézométrique atteignant 500m. Malgré 40 ans de chroniques piézométriques et géochimiques, les possibilités d’interprétation étaient limitées par les rares descriptions techniques complètes de forages. Une méthode reposant sur la méthode d’apprentissage automatique Random Forest a donc été mise en œuvre et a permis d’identifier l’aquifère d’origine de 107 échantillons d’eau souterraine, avec des résultats bien meilleurs à ceux de l’Analyse Discriminante Linéaire (LDA) ou des arbres de décision (CART). Le deuxième axe de recherche a été motivé par la difficulté d’actualiser le bilan hydrique du système aquifère, où le retour d’irrigation s’ajoute à l’infiltration des précipitations comme source de recharge de la nappe superficielle. Des traceurs environnementaux (14C, 13C, 2H, 18O, 3H) ont été employés pour caractériser l’évolution à long terme de la recharge des nappes ainsi que les principaux processus de mélanges, discriminés entre échelle régionale (entre aquifères) et locale (au sein des forages). L’identification des échantillons correspondant à une recharge ancienne (pré-anthropisation) ou à une recharge moderne (post-anthropisation) à permis de quantifier une augmentation des taux de recharge dans la plaine de plus d’un ordre de grandeur en conséquence de la mise en place de l’activité agricole, soit de 10 mm.an-1 à 210 mm.an-1. Le troisième axe de recherche a été la quantification de la décharge sous-marine d’eau souterraine (SGD) vers la lagune de la Mer Mineure à l’aide des isotopes du radon (222Rn) et du radium (223Ra, 224Ra), combinés à une modélisation hydrodynamique de la lagune pour comprendre l’impact des apports anthropiques sur le bilan de radionucléides. Les principales zones de SGD ont été localisées, de même que la zone d’influence du panache de radionucléides issus des eaux de surface et des rejets de saumure. Finalement, les bilans de masse en été et en hiver aboutissent à des flux de SGD totaux (incluant les recirculation salines) de 7.2 à 15.9 108 m3.an-1 (222Rn), 21.9-44.7 108 m3.an-1 (224Ra) et 6.9 108 m3.an-1 (223Ra, hiver). Cette étude d'un cas extrême d’anthropisation présente un large intérêt bien au-delà du système aquifère multicouche du Campo de Cartagena ou de la région de Murcie. Les méthodes mises en place dans cette thèse pourront être appliquées dans d’autres sites méditerranéens où l’exploitation de l’eau souterraine suit une évolution comparable, continue et apparemment inexorable. / The Campo de Cartagena area in the Murcia region (SE Spain) is an emblematic case of the hydrological and environmental changes caused by the intensive use of groundwater for agriculture in semiarid Mediterranean areas. Agricultural development supported by the multi-layer aquifer system has led to the overexploitation of the deep layers, while irrigation return flow and the subsequent increased recharge rates increased water table levels in the unconfined layer. In addition, a large number of boreholes of the area are screened in several aquifers and allow an artificial connection between different groundwater masses. Moreover, as a consequence of the water table increase in the shallow aquifer, a permanent flow appeared in the last kilometres of the surface watershed. Together with the uncontrolled release of brines from private groundwater desalination, it induced a permanent surface flow of water to the main outlet of the system, the Mar Menor lagoon. In this context, understanding the complex evolution of the whole system and how the water balance is affected is a hard task.The first research focus aimed at collecting and reviewing all kind of existing data in order to reconstruct the evolution along one century of the multi-layer aquifer system. It highlighted an inversion of the vertical hydraulic gradient between aquifers and the decrease of water table levels up to 500 m for the deepest layer. Facing the difficult identification of the origin of groundwater samples, a method based on the Random Forest (RF) machine learning technique was developed. Despite the difficulty of an unequal dataset, accuracy over 90% was reached and 107 groundwater samples of unknown origin could be classified. Results were much better than using Linear Discriminant Analysis (LDA) or Decision Trees (CART).The second research axis was motivated by the difficulty to update the water balance of the multi-layer aquifer where irrigation return flow represents an additional source of recharge, added to the limited rainfall infiltration. Environmental tracers (14C, 13C, 2H, 18O, 3H) were combined to high-resolution temperature loggings to investigate the long-term evolution of recharge in the Campo de Cartagena aquifer system and discriminate local mixing processes (infra-boreholes) from regional mixing processes (between aquifers). Both pre-anthropization and post-anthropization recharge regime could be identified and quantified. Before the development of agriculture, recharge varied from 17 mm.a-1 in the mountain ranges to 6 mm.a-1 in the plain. In response to the increase of agricultural activity, recharge fluxes were amplified up to 210 mm.a-1 in irrigated areas.The third research axis consisted in quantifying submarine groundwater discharge (SGD). In order to decipher the influence of the different water sources on the Mar Menor, a radon (222Rn) and radium (223Ra, 224Ra) survey was combined with the hydrodynamic modeling of the lagoon. The areas of influence of a plume of radionuclides from the river were identified, the main areas of SGD were located and a location for a submarine emissary was proposed. Mass balances in winter and summer seasons provided total yearly SGD fluxes of water of 7.2-15.9 108 m3.a-1 (222Rn), 21.9-44.7 108 m3.a-1 (224Ra) and 6.9 108 m3.a-1 (223Ra, in winter). Water level effect, rather than tidal pumping, was identified as the main driver for recirculated saline groundwater, while fresh submarine groundwater discharge from the aquifer was about 1% of total SGD. As the case study is an extreme case of anthropization, these results present a wide interest that is not limited to the Murcia region or the Campo de Cartagena aquifer. The methods developed in this thesis might be used in other Mediterranean sites where groundwater exploitation seems to follow a continuous and inevitable increase.

Spongiaires Irciniidae de Méditerranée : Chimiotaxonomie, métabolites volatils et bio-indicateurs de pollution par les éléments traces métalliquesLe projet de recherche qui m’a été confié concerne l’étude des éponges Irciniidae de Méditerranée : Ircinia oros, I. variabilis, I. dendroides, Sarcotragus spinosulus et S. foetidus ; collectées, dans le cadre du programme ECIMAR (ANR Biodiversité 2006), dans huit différents sites : détroit de Gibraltar (Ceuta - Espagne), bassin nord occidental (Costa Blanca et l’Estartit – Espagne et Banyuls, Marseille et l’île de Corse - France) et le bassin oriental (Crète - Grèce et Liban).La famille Irciniidae est actuellement constituée de trois genres : Ircinia, Sarcotragus et Psammocinia. La systématique de ces éponges est relativement complexe. Ainsi, le statut de Sarcotragus est considéré comme incertain et la distinction entre certaines espèces d’Ircinia fait encore l’objet de nombreuses discussions. Pour tenter de clarifier ce désordre de la classification biologique, nous avons choisi, dans un premier temps, une étude chimiotaxonomique basée sur la RMN 1H et les analyses multivariées. Par cette approche de métabolomique des différentes espèces, nous avons pu démontrer que les genres Ircinia et Sarcotragus sont caractérisés, d’un point de vue chimique, par des marqueurs chimiotaxonomiques appartenant respectivement à la famille des furanoterpènes et des hydroquinones prénylées.Dans un second temps, nous avons mené une étude comparative des composés volatils présents dans les espèces I. oros, I. variabilis, I. dendroides et S. spinosulus, provenant de trois sites : Marseille, Ceuta et Costa blanca. En effet, des composés volatils comme le diméthylsulfure, le méthylisocyanate et le méthylisothiocyanate, sont présents dans Ircinia felix et ils sont responsables de la forte odeur caractéristique et nauséabonde de cette espèce. L’identité et le rôle écologique potentiel de l’ensemble des volatils sont encore peu étudiés. Plusieurs hypothèses concernant leurs origines ont été proposées (éponge et/ou symbiote) sans toutefois parvenir à une conclusion certaine. De plus, les composés volatils présents dans les éponges Sarcotragus n’ont pas été étudiés, bien qu’elles se distinguent également par une forte odeur. Dans ce cadre, nous avons mis au point un protocole d’étude des composés volatils des spongiaires en utilisant la microextraction SPME de l’espace de tête et l’analyse par CG-SM et/ou CG*CG-MS. Les composés identifiés sont des alcanes, des alcènes, des aldéhydes, des dérivés furaniques et soufrés, issus fort probablement de la dégradation de terpénoïdes par les bactéries associées aux éponges.Enfin, nous avons réalisé une étude comparative de la bioaccumulation d’éléments trace métalliques (ETM) par I. oros, I. variabilis et S. spinosulus, afin d’identifier de potentiels bioindicateurs de pollution par les ETM dont la contamination a considérablement augmenté en Méditerranée pendant ces 20 dernières années. Notre étude a révélé que les différentes espèces semblent bioaccumuler l’arsenic, le chrome, le cuivre, le fer et le plomb, alors qu’elles régulent le cadmium. / The Irciniidae marine sponges from the Mediterranean Sea: secondary metabolism, volatile compounds and potential bio-indicators of a heavy metal pollutionMarine sponges of the Irciniidae family (I. oros, I. variabilis, I. dendroides, S. spinosulus and S. foetidus) collected during the french ANR program ECIMAR from eight different areas over the Mediterranean Sea: Gibraltar Straits (Ceuta - Spain), North Western basin (Costa Blanca and Estartit – Spain and Banyuls, Marseille and Corsica Island - France, and Monaco) and Eastern basin (Crete - Greece and Lebanon) were studied.We used first a chemotaxonomical approach based on 1H NMR chemical fingerprints and multivariate analysis to better characterize the species. Systematic of the Irciniidae family is still unclear, notably the status of Sarcotragus is viewed as uncertain and the distinction of some Ircinia species remains difficult. To clarify this biological classification disorder, we used a chemosystematics strategy. In the present study, we showed that Ircinia and Sarcotragus genera are chemically characterized by chemotaxonomic markers belonging to furanoterpenes and prenylated hydroquinones families respectively. We report also a comparative GC-MS analysis of the volatile components of S. spinolusus, I. oros, I. variabilis and I. dendroides using static headspace solid phase microextraction (HS-SPME). Sponges of the genus Ircinia were described to exude low-molecular-weight volatile compounds (e.g., dimethyl sulfide, methyl isocyanide, methyl isothiocyanate) that give these sponges a characteristic strong and unpleasant odor. To date, the volatile constituents of sponges of the genus Sarcotragus have not been studied, though their odor is no lighter than the associated genus Ircinia from the same family. The impact of different parameters (e.g., sample weight, fiber coating, extraction time and temperature) was evaluated to determine the best conditions of analysis. The types of compounds identified include alkanes, alkenes, aldehydes, ketones, furans, and sulfides probably produced from bacterial degradation of naturally occurring terpenoids. Finally, we performed a comparative study on metal bioaccumulation by I. oros, I. variabilis, and S. spinosulus to select the most suitable species for metal monitoring. Contamination by heavy metals has increased drastically in the coastal Mediterranean during the last 20 years. Arsenic, chromium, copper, iron and lead bioaccumulation were shown to fit an accumulation strategy, while cadmium seemed to be bio-regulated.

Sous les effets combinés de la surexploitation des ressources marines et du changement climatique la mer Méditerranée se transforme progressivement en un point chaud du changement global. En dépit d’un grand nombre de modèles développés localement ou régionalement en mer Méditerranée, aucun ne s’est encore attelé aux modifications d'assemblages d’espèces à l’échelle du bassin avec une modélisation intégrée des écosystèmes de la physique jusqu’aux prédateurs et représentant explicitement les dimensions à la fois multi-spécifique, spatiale, et trophique. Ces travaux de thèse présentent donc un triple enjeu : (i) mettre en œuvre une telle modélisation de la richesse spécifique en Méditerranée basée sur les traits de vie et représentant l'intégralité du cycle de vie d’espèces en interaction ; (ii) projeter les conséquences des changements physiques et biogéochimiques induits par le changement climatique sur la distribution spatiale des espèces et sur la structure et le fonctionnement trophique de l'écosystème méditerranéen ; (iii) explorer des scénarios de gestion des pêches visant à reconstituer certains stocks d'intérêts commerciaux dans un contexte de changement climatique. Pour répondre à ces enjeux, un modèle end-to-end, OSMOSE-MED, s’appuyant sur le couplage d’un modèle de hauts niveaux trophiques OSMOSE à des modèles de physique et de biogéochimie NEMOMED12 et ECO3M-S, a été développé. Avec cent espèces modélisées, représentant près de 95 % des captures effectuées en Méditerranée, il s’agit du premier modèle trophique de ce type intégrant une aussi grande richesse spécifique, sur une échelle spatiale aussi vaste (la mer Méditerranée dans son ensemble) et à fine résolution (20x20 km²). Selon le scénario d'émissions de gaz à effet de serre RCP8.5, les projections réalisées avec le modèle OSMOSE-MED mettent en évidence une augmentation globale de la biomasse et des captures, respectivement de 22% et 7% d'ici la fin du siècle. Ces augmentations masquent néanmoins de grandes disparités géographiques. Le bassin oriental se démarque par une augmentation globale de la biomasse associée aux espèces exotiques. Au regard des captures, le modèle prévoit des augmentations dans le bassin oriental et une diminution importante dans la partie occidentale. Un changement de la composition spécifique des captures pourrait apparaître au cours du 21ème siècle avec l'apparition d'espèces gagnantes (e.g. anchois) et perdantes (e.g. merlu). Les espèces gagnantes seraient principalement les espèces de petits pélagiques, thermophiles et/ou exotiques, de plus petites tailles et de plus bas niveaux trophiques tandis que les espèces perdantes seraient généralement les grands démersaux et pélagiques, pouvant pâtir d'un décalage spatial avec leurs proies potentielles à la suite d'une contraction ou d'un déplacement de leur aire de répartition géographique. Dans ce contexte, les projections de scénarios de gestion des pêches mettent en évidence les avantages d'une plus grande sélectivité ou d'une réduction de la mortalité par pêche pour reconstituer certains stocks d'intérêts commerciaux, en particulier parmi les organismes appartenant au groupe des démersaux, benthiques et grands pélagiques. Une réduction de la mortalité par pêche pourrait en outre inverser les tendances projetées à la baisse de la biomasse et des captures totales en Méditerrannée occidentale. / Under the combined effects of overexploitation of marine resources and climate change the Mediterranean Sea is gradually becoming a hotspot of global change. Despite a large number of models developed locally or regionally in the Mediterranean Sea, no previous studies have addressed changes in species assemblages at the basin scale with an integrated ecosystem modelling from physics to predators and explicitly representing the multi-species, spatial, and trophic dimensions. This thesis work presents a threefold challenge: (i) implementing such a model of the species richness in the Mediterranean Sea based on life history traits and representing the entire life cycle of interacting species; (ii) projecting the consequences of physical and biogeochemical changes induced by climate change on the spatial distribution of species and on the structure and trophic functioning of the Mediterranean ecosystem; (iii) exploring fisheries management scenarios aiming at rebuilding some stocks of commercial interest in a climate change context. To address these challenges, an end-to-end model, OSMOSE-MED, based on the coupling of a high trophic level OSMOSE model with NEMOMED12 and ECO3M-S physical and biogeochemical models, has been developed. With 100 modelled species, representing nearly 95% of the catches made in the Mediterranean Sea, it is the first trophic model of this type to integrate such a large diversity of species, on such a large spatial scale (the Mediterranean Sea as a whole) and at fine resolution (20x20 km²). According to the greenhouse gas emissions scenario RCP8.5, projections made with the OSMOSE-MED model show an overall increase in biomass and catches of 22% and 7% respectively by the end of the century. However, these increases mask large geographical disparities. The eastern basin is characterized by an overall increase in biomass associated with exotic species. With regard to catches, the model projects increase in the eastern basin and a significant decrease in the western part. A change in the species composition of catches could appear during the 21st century with winner (e.g. anchovy) and loser (e.g. hake) species. Winner species would mainly belong to the small pelagics group, are thermophilic and/or exotic, of smaller sizes and of low trophic level while loser species are generally large-sized, some of them of great commercial interest, and could suffer from a spatial mismatch with potential prey subsequent to a contraction or shift of their geographic range. Fisheries management scenario projections highlight the benefits of greater selectivity or reduced fishing mortality for the recovery of certain stocks of commercial interest, particularly among organisms belonging to the demersal, benthic and large pelagic groups. A reduction in fishing mortality could also reverse the projected decline in biomass and total catches in the Western Mediterranean.

L'objectif principal de cette thèse est d'évaluer la contribution d'une méthode d'interpolation dynamique pour améliorer la représentation des processus océaniques à petite échelle dans les cartes altimétriques. La résolution actuelle de ces cartes construites par interpolation statistique optimale, est bien adaptée à l'étude de la variabilité mésoéchelle mais ne permet pas d'observer des structures de taille inférieures à 150-200 km, en grande partie à cause de l'échantillonnage spatio-temporel des données. La méthode d'interpolation dynamique est basée sur un modèle de propagation quasi-géostrophique (QG) à une couche et demie, dont le but est de recréer une partie de l'évolution temporelle des petites structures océaniques en utilisant la dynamique locale. Dans cette étude, nous appliquons cette méthode à la Méditerranée occidentale. En premier lieu nous avons évalué la capacité du propagateur QG à représenter la dynamique dans cette région. Nous avons ensuite utilisé ce propagateur pour réaliser l'interpolation dynamique dans un cas idéalisé spatialement, en comparant les champs reconstruits avec un modèle numérique à haute résolution. Les résultats ont montré une amélioration générale par rapport à une interpolation linéaire sur une période de 5-10 jours. La performance de la méthode à montré une disparité spatiale et temporelle, avec une amélioration plus importante pour les régions de forte variabilité et en période hivernale. Nous avons exploité deux pistes de complexification du propagateur afin de mieux modéliser la dynamique de la région, fortement influencée par les forçages atmosphériques locaux intenses, la géométrie du bassin et sa bathymétrie. Dans une seconde étude, nous avons évalué la contribution de cette méthode d'interpolation dynamique pour cartographier les données altimétriques réelles le long des traces. Pour cette étude, les structures de covariance dérivées de l'évolution du modèle QG ont été intégrées dans un schéma d'interpolation optimal. Les cartes dynamiques interpolées résultantes ont été comparées aux cartes altimétriques actuelles. Cette étude, qui participe à la préparation de l'exploitation des futures données haute résolution de la mission SWOT, a démontré l'efficacité d'un modèle relativement simple pour améliorer la résolution des cartes altimétriques. Néanmoins, tous ces résultats ont révèlé la difficulté de paramétrer de façon optimale cette méthode de cartographie pour caractériser la dynamique dans une région qui présente une forte variabilité spatiale et temporelle. Ce travail souligne aussi le besoin de mieux exploiter les différents jeux de mesures indépendantes pour évaluer rigoureusement l'amélioration des petites échelles, qui ont un impact non négligeable sur la dynamique de mésoéchelle, notamment sur les transferts énergétiques au sein de l'océan et sur les interactions physico-biologiques. / The main objectif of this thesis is to evaluate the contribution of a dynamic interpolation method to improve the representation of small scale ocean processes in altimetric maps. The current resolution of these maps constructed by a statistical optimal interpolation technique, is well adapted to the study of the mesoscale variability but does not allow us to observe structures of sizes smaller than 150-200km, largely due to the spatio-temporal sampling of the data. The dynamic interpolation method is based on a one-and-a-half layer quasi-geostrophic (QG) propagation model, aims to recreate part of the temporal evolution of small oceanic structures using the local dynamics. In this study, we apply this method to the western Mediterranean Sea. First we evaluate the QG propagator's capacity to represent the dynamics in this region. We then use this propagator to perform the dynamic interpolation in a spatially idealized case, comparing the reconstructed fields with a fine-resolution numerical model. The results show a general improvement compared to a linear interpolation over a period of 5-10 days. There is spatial and temporal disparity in the performance of the method, with a greater improvement for the regions of high variability and during the winter period. We explored ways of complexifying the QG propagator to better represent the dynamics of the region, influenced by the strong local atmospheric forcing, the geometry of the bassin and its bathymetry. In a second study, we evaluated the contribution of this dynamical interpolation method for mapping real alongtrack altimetric data. For this study, covariance structures derived from the QG model's evolution are integrated into an optimal interpolation scheme. The resulting dynamical interpolated maps are compared to the current altimetric maps. This study, which participates in the preparation of the exploitation of the future high resolution data of the SWOT mission, demonstrates the effectiveness of a relatively simple model to improve the resolution of the altimetric maps. Nevertheless, all of these results reveal the difficulty to optimally parameterize this mapping method to caracterize the dynamics in a region which presents a strong spatial and temporal variability. This work also highlights the need to better exploit the independant data to rigorously evaluate the improvement at small scales, which have significant impacts on the dynamics of the mesoscale, particularly on energy transfers within the ocean and on physico-biological interactions.

L’objectif de la thèse s’inscrit dans le cadre de contribuer à l’estimation des paramètres du système des carbonates en Mer Méditerranée, en particulier la pression partielle du CO2 dans l’eau (pCO2sw), l’alcalinité totale (AT), le carbone inorganique total (CT) et le pH. En premier lieu, on a calculé à partir des données des campagnes Boum en 2008 et MedSeA en 2013 les coefficients de mélange des masses d’eau dans les bassins Ouest et Est. L’analyse de ces coefficients nous a permis d’étudier l’évolution des masses d’eau en Mer Méditerranée entre les années 2008 et 2013.En deuxième lieu, on a présenté à partir des données de la mission MedSeA en mai 2013, les résultats des mesures récentes de pCO2sw sur une section longitudinale assez étendue allant du détroit de Gibraltar jusqu’au sous-bassin Levantin. Les résultats ont indiqué que les bassins Ouest et Est sont gouvernés par deux régimes différents de pCO2sw. Ces deux régimes ont été influencés par les propriétés physico-chimiques assez distinctes des deux bassins. A partir des mesures directes de pCO2sw on a calculé les flux journaliers de CO2 à travers l’interface air-mer en mai 2013 et cela pour le trajet couvert par la mission MedSeA. Pour aboutir à une analyse plus globale on s’est référé dans une étude ultérieure, aux données des campagnes Thresholds et MedSeA. On a établit ainsi deux équations pour estimer en mai 2007 et 2013, la pCO2sw à partir des données satellites de température de surface, Chlorophylle_a et l’index de la couleur de la matière organique dissoute. Puis, on a calculé et cartographié les flux air-mer de CO2 en mai 2013 à l’échelle de toute la Mer Méditerranée et pour une résolution spatiale de 4 km.Ensuite, on a établi à partir des données de la mission MedSeA, des régressions linéaires pour estimer l’AT et le CT à partir de la salinité, et cela pour chaque sous-bassin de la Mer Méditerranée et pour plusieurs intervalles de profondeur. Ultérieurement, on s’est concentré aux données physico-chimiques dans les eaux de surface, compilées de plusieurs campagnes océanographiques entre 1998 et 2013. Les équations établies pour estimer l’AT et le CT dans les eaux de surface, ont indiqué que le meilleur polynôme inclue la salinité et la température. Ces polynômes ont été appliqués sur les cartes climatologiques de température et de salinité du World Ocean Atlas, pour cartographier les variabilités spatiales et saisonnières de l’AT et du CT sur une moyenne de 7 ans. En outre, à partir des données de la mission MedSeA, on a estimé les concentrations en carbone anthropique (CANT) et la variation de l’acidification (∆pH) en Mer Méditerranée. Les résultats ont indiqué que la Mer Méditerranée est fortement contaminée par le CANT avec des concentrations bien plus élevées que celles enregistrées dans l’océan Pacifique ou Indien. Le calcul du ∆pH a indiqué que la Mer Méditerranée est déjà acidifiée de la surface jusqu’en profondeur. Enfin, on a présenté un modèle pour prédire le ∆pH en fonction de concentrations théoriques de CANT. On a montré que le seuil en CANT pour lequel l’acidification va fortement s’intensifier en Mer Méditerranée est déjà atteint. Aussi, les eaux profondes des bassins Occidental et Oriental, deviendront très probablement sous saturées par rapport à la calcite et à l’aragonite d’ici la fin du siècle prochain. / The objective of the thesis is to contribute to the estimation of the carbonate system parameters in the Mediterranean Sea, in particular the partial pressure of CO2 in water (pCO2sw), total alkalinity (AT), total inorganic carbon (CT) and pH.The study was initiated by an adequate calculation of the water masses mixing coefficients in the Western and Eastern basins, using data from the Boum and MedSeA cruises in 2008 and 2013, respectively. The analysis of the mixing coefficients, allowed us to study the evolution of water masses in the Mediterranean Sea between the years 2008 and 2013.Subsequently, using data from the 2013 MedSeA cruise, we presented the results of recent measurements of pCO2sw on a wide longitudinal section from the Strait of Gibraltar to the Levantine sub-basin. The results indicated that the Western and Eastern basins were characterized by two different pCO2sw regimes. These regimes were mainly affected by the distinctive physico-chemical properties of each basin. From the direct measurements of pCO2sw we calculated along the track of the MedSeA cruise, the daily CO2 fluxes across the air-sea interface in May 2013. To achieve a more comprehensive analysis, we referred in a consecutive study to the data of the Thresholds and MedSeA cruises. From these data, we provided two equations to estimate in May 2007 and 2013; pCO2sw from satellite data of sea surface temperature, Chlorophyll_a and the chromophoric dissolved organic matter index. Furthermore, we calculated and mapped the air-sea CO2 fluxes in May 2013 across the whole Mediterranean Sea, with a spatial resolution of 4 km.Successively, we established from the MedSeA cruise data, linear regressions to estimate AT and CT from salinity, in each sub-basin of the Mediterranean Sea and for several depths. Later on, we focused on the physico-chemical data in surface waters, compiled from several oceanographic cruises between 1998 and 2013. The equations developed to estimate the AT and CT in surface waters, indicated that it is best to include in these polynomials both salinity and temperature. These polynomials were applied to the climatological fields of salinity and temperature of the World Ocean Atlas, in order to map the spatial and seasonal variability of AT and CT on a 7 years average.Moreover, we estimated from the MedSeA cruise data, the concentrations of anthropogenic carbon (CANT) and the variation of acidification (ΔpH) in the Mediterranean Sea. The results indicated that the Mediterranean Sea is heavily contaminated by CANT, with higher concentrations than those recorded in the Pacific or Indian Ocean. Also, the calculated ΔpH indicated that the Mediterranean Sea is already acidified from the surface to the deep waters. Finally, we presented a model to predict the ΔpH according to theoretical concentrations of CANT. Consequently, we showed that we already reached the tipping point of CANT, for which the acidification will strongly intensify in the Mediterranean Sea. Moreover, the deep waters of the Western and Eastern basins are very likely to become under saturated in calcite and aragonite by the end of the next century.

L'hydrodynamique du Golfe du Lion, situé en Méditerranée Nord Occidentale, fait intervenir de nombreux processus physiques, présentant des échelles de variabilité spatiale et temporelle très hétérogènes. La plupart de ces processus sont générés en réponse aux conditions atmosphériques et en particulier au forçage du vent. Ce travail de thèse contribue à la compréhension de cet impact sur les processus de petit échelle et met en évidence l'intérêt de la haute-résolution de ces forçages. Dans un premier temps, une étude de processus a permis de mettre en évidence l'influence du vent sur la génération d'un tourbillon méso-échelle situé à l'Est du golfe, pécédemment observé par radars HF. Les influences respectives de la bathymétrie, des effets de flottabilité et de la circulation générale ont également été évaluées à l'aide de configurations idéalisées du modèle hydrodynamique MARS3D. Dans un deuxième temps, différents modèles atmosphériques, de résolutions différentes, ont été comparés en tant que forçage d'un modèle hydrodynamique réaliste du Golfe du Lion. D'un point de vue énergétique, les mouvements inertiels de la couche de surface, les oscillations de la thermocline et la variabilité méso-échelle de l'océan sont amplifiés avec le modèle atmosphérique haute- résolution AROME. Cette étude également permis de mettre en évidence l'importance de la variabilité spatiale du vent pour la génération de l'upwelling au Nord du plateau et les intrusions le long de la côte Ouest.

Situé au SE de l'Espagne, le Campo de Cartagena est un cas emblématique extrême des changements hydrologiques et environnementaux causés par l'utilisation intensive des eaux souterraines pour l'agriculture dans les zones semi-arides du pourtour méditerranéen. Le développement agricole a entraîné la surexploitation des horizons les plus profonds de l'aquifère multicouche, tandis que l'augmentation de la recharge liée au retour d'irrigation causait une remontée des niveaux dans la nappe superficielle libre. Un grand nombre de forages multi-crépinés permettent une connexion artificielle entre les différents aquifères, et donc un possible transfert de contaminants d'origine agricole depuis la nappe superficielle vers les nappes profondes. Suite à la montée des niveaux piézométriques dans la nappe superficielle, un débit permanent est maintenant observé dans le réseau hydrographique. S'y ajoutent les rejets incontrôlés de saumures issues d'usines privées de désalinisation d'eau souterraine, aboutissant eux aussi à l'exutoire du système, la lagune de la Mer Mineure. Dans ce contexte, comprendre la complexité de l'évolution du bilan hydrique est un enjeu scientifique majeur. Le premier axe de recherche a consisté en une large tâche de collecte et d'interprétation d'informations sur l'évolution du système aquifère multicouche au cours du siècle passé. Elle a permis de mettre en évidence l'inversion des gradients hydrauliques entre les trois premiers aquifères et des baisses de niveau piézométrique atteignant 500m. Malgré 40 ans de chroniques piézométriques et géochimiques, les possibilités d'interprétation étaient limitées par les rares descriptions techniques complètes de forages. Une méthode reposant sur la méthode d'apprentissage automatique Random Forest a donc été mise en œuvre et a permis d'identifier l'aquifère d'origine de 107 échantillons d'eau souterraine, avec des résultats bien meilleurs à ceux de l'Analyse Discriminante Linéaire (LDA) ou des arbres de décision (CART). Le deuxième axe de recherche a été motivé par la difficulté d'actualiser le bilan hydrique du système aquifère, où le retour d'irrigation s'ajoute à l'infiltration des précipitations comme source de recharge de la nappe superficielle. Des traceurs environnementaux (14C, 13C, 2H, 18O, 3H) ont été employés pour caractériser l'évolution à long terme de la recharge des nappes ainsi que les principaux processus de mélanges, discriminés entre échelle régionale (entre aquifères) et locale (au sein des forages). L'identification des échantillons correspondant à une recharge ancienne (pré-anthropisation) ou à une recharge moderne (post-anthropisation) à permis de quantifier une augmentation des taux de recharge dans la plaine de plus d'un ordre de grandeur en conséquence de la mise en place de l'activité agricole, soit de 10 mm.an-1 à 210 mm.an-1. Le troisième axe de recherche a été la quantification de la décharge sous-marine d'eau souterraine (SGD) vers la lagune de la Mer Mineure à l'aide des isotopes du radon (222Rn) et du radium (223Ra, 224Ra), combinés à une modélisation hydrodynamique de la lagune pour comprendre l'impact des apports anthropiques sur le bilan de radionucléides. Les principales zones de SGD ont été localisées, de même que la zone d'influence du panache de radionucléides issus des eaux de surface et des rejets de saumure. Finalement, les bilans de masse en été et en hiver aboutissent à des flux de SGD totaux (incluant les recirculation salines) de 7.2 à 15.9 108 m3.an-1 (222Rn), 21.9-44.7 108 m3.an-1 (224Ra) et 6.9 108 m3.an-1 (223Ra, hiver). Cette étude d'un cas extrême d'anthropisation présente un large intérêt bien au-delà du système aquifère multicouche du Campo de Cartagena ou de la région de Murcie. Les méthodes mises en place dans cette thèse pourront être appliquées dans d'autres sites méditerranéens où l'exploitation de l'eau souterraine suit une évolution comparable, continue et apparemment inexorable.

Le plancton a un rôle crucial dans le cycle du carbone. Il est donc primordial de projeter son évolution dans le contexte de changement climatique. Une partie des résultats rapportés au niveau des communautés planctoniques montrent une stimulation de la production primaire avec l’augmentation de concentration en CO2 et très peu d’expériences combinant plusieurs facteurs ont été faites. Qui plus est, les expériences ont été réalisées majoritairement dans des conditions naturellement élevées ou enrichies en sels nutritifs et très peu de données existent dans les zones naturellement pauvres en nutriments et chlorophylle a, c’est à dire dans les zones oligotrophes telles que la mer Méditerranée, bien que ces régions représentent une surface importante et en expansion de la surface de l’océan. Plusieurs approches ont été utilisées au cours de cette thèse pour étudier les effets du réchauffement et de l’acidification de l’océan sur des communautés planctoniques dans le NO de la Méditerranée. Une des approches, restreinte à l’effet de l’acidification seule, a été l’utilisation de mesocosmes. En Baie de Calvi (expérience #1; été 2012 sur 22 jours) la communauté étudiée présentait un efficace processus de recyclage des sels nutritifs ainsi qu’une production régénérée importante alors que dans le Baie de Villefranche (expérience #2; hiver/printemps 2013 durant 11 jours) la communauté était caractérisée plutôt par un système autotrophe et par une production nouvelle dominante. Une troisième expérience a été réalisée pour étudier les effets synergétiques de l’acidification et du réchauffement de l’océan (expérience #3; March 2012; post-bloom). Toutes les expériences ont ainsi été menées dans des conditions de faibles concentrations en sels nutritifs avec des communautés dominées par des petites espèces phytoplanctoniques telles que des haptophytes, cynaobacteries et chlorophytes. Lors de l’expérience #3, toutes les populations ont décliné au cours de l’expérience (12 jours) à l’exception des cyanobactéries (principalement Synechococcus spp.) qui ont significativement augmenté durant cette période. Cette augmentation était d’autant plus prononcée dans les conditions de température plus élevée, bien que l’augmentation concomitante de CO2 ai eu tendance à limiter cet effet. Pour les trois expériences, l’acidification de l’océan seule n’a pas montré d’effet sur les taux métaboliques quelque soit la méthode utilisée (O2-LD, marquage au 18O, 13C et 14C) alors que durant l’expérience #3, les conditions élevées en température ont favorisé la production brute déterminée par la méthode de marquage 18O. Des biomarqueurs spécifiques, les acides gras des lipides polaires, utilisés de façon combinée avec du marquage au 13C a permis la détermination des productions primaires par groupe. Ceci a confirmé que l’acidification de l’océan seule n’a pas particuliérement favorisé un groupe phytoplanctonique par rapport à un autre dans nos conditions expérimentales.Basé sur nos résultats et sur une revue de littérature, il apparait que la plupart des expériences (57 % des études) réalisées jusqu’à maintenant n’ont pas montré d’influence notoire de l’acidification de l’océan seule sur les communautés planctoniques, alors que le réchauffement de l’océan semble avoir plus d’effet sur la composition et la production planctonique. De plus, la biomasse dans les écosystèmes dominés par des petites espèces de phytoplancton semble être insensible à l’augmentation de CO2. A l’heure actuelle, il est impossible, basé sur ces résultats, de fournir un concept général de l’effet de l’acidification de l’océan sur les communautés planctoniques. Cependant il semble que l’acidification n’augmentera pas la biomasse et la production primaire pour la majorité des communautés. / Plankton plays a key role in the global carbon cycle. It is therefore important to projectthe evolution of plankton community structure and function in a future high-CO2 world.Several experimental results reported at the community level have shown increased rates ofprimary production as a function of increasing pCO2 and few multi-driver experiments havebeen performed. However, the great majority of these experiments have been performedunder high natural or nutrient-enriched conditions and very few data are available in areaswith naturally low levels of nutrient and chlorophyll i.e. oligotrophic areas such as theMediterranean Sea, although they represent a large and expanding part of the ocean surface.Several approaches have been used during this thesis to investigate the effects ofocean warming and acidification on plankton communities in the NW Mediterranean Sea.One approach, restricted to the investigation of ocean acidification effects alone, was the useof mesocosms. In the Bay of Calvi (experiment #1; summer 2012 during 22 days), thecommunity was very efficient in recycling nutrients and showed important regeneratedproduction while in the Bay of Villefranche (experiment #2; winter/spring 2013 during 11days) the community was characterized by a more autotrophic state and larger newproduction. A third experiment was set-up to investigate the combined effects of oceanacidification and warming in small containers in the Bay of Villefranche (experiment #3;March 2012; post-bloom conditions).All experiments were conducted under low nutrient conditions with communitiesdominated by small species (e.g. haptophytes, cyanobacteria, chlorophytes). During the thirdexperiment, biomass of populations decreased throughout the experiment (12 days), exceptcyanobacteria (mostly Synechococcus spp.) that significantly increased during that period.This increase was even more pronounced under elevated temperature, albeit the combinationwith elevated pCO2 tended to limit this effect. For the three experiments, ocean acidificationalone had no effect on any of the metabolic processes, irrespective of the methods used (O2-LD, as well as 18O, 13C and 14C labelling) while during the multi-driver experiment #3, oceanwarming led to enhanced gross primary production as measured by the 18O labellingtechnique. Specific biomarkers, polar lipid fatty acids, were used in combination with 13Clabelling to assess group primary production rates. This confirmed that ocean acidificationalone did not favour any phytoplankton group under our experimental conditions.Based on our findings and on an extensive literature review, it appears that most (57%) of the experiments performed to date have shown no effect of ocean acidification alonewhile ocean warming seem to have an effect on plankton composition and production.Furthermore, plankton biomass in ecosystems dominated by small phytoplankton speciesappears insensitive to elevated CO2. It remains, for the moment, impossible based on thesefindings to provide a general concept on the effect of ocean acidification on planktoncommunities. However, it appears that ocean acidification will likely not lead to increasedbiomass and primary production rates for most communities, as it was previously anticipated.Furthermore, although warming will likely lead to increased primary production, it appearsthat small species with a low capacity for export will be favoured. If this proves to be awidespread response, plankton will not help mitigating atmospheric CO2 increase through anenhancement of the biological pump.