Thesis (Ph. D.)--University of Washington, 1996. / Vita. Includes bibliographical references (leaves [106]-127).

O ecótipo André da Rocha de Paspalum notatum destaca-se por apresentar um elevado potencial produtivo em relação a muitos ecótipos da espécie, por esta razão, objetivou-se com este trabalho quantificar os processos morfogênicos que resultam no maior acúmulo de biomassa, bem como, quantificar a distribuição da biomassa em plantas desenvolvidas isoladamente em diferentes doses de nitrogênio. O experimento foi conduzido em casa de vegetação na Faculdade de Agronomia da UFRGS e utilizaram-se vasos de Leonard com solução nutritiva completa, com exceção do N, o qual foi adicionado como NH4NO3 para atingir as doses de 37,5, 75, 150 e 300mg N/vaso. Utilizou-se sete repetições de uma planta por vaso em delineamento completamente casualizado. A taxa de surgimento de folhas respondeu positivamente ao incremento na disponibilidade de N. A taxa de expansão foliar, o número médio de folhas verdes por perfilho, a taxa de perfilhamento, a taxa de expansão do rizoma e seu tamanho final foram igualmente afetados positivamente com a adição de N, enquanto o comprimento médio final da folha e a duração de vida da folha não foram afetados. Após 110 dias de crescimento, as plantas foram separadas nos componentes raízes, rizomas, e parte aérea. Os componentes que mais responderam ao aumento do N foram a produção da parte subterrânea (raízes + rizomas), que aumentou 68%, e a produção de perfilhos, que aumentou em dez vezes. A biomassa de folhas completamente expandidas na haste principal foi maior somente na dose mais alta, enquanto a massa de folhas em expansão não foi afetada. Este ecótipo apresenta alta capacidade de resposta ao nitrogênio, manifestada através de suas principais características morfogênicas. Em situações limitantes deste elemento, ocorre a priorização da alocação de assimilados para o sistema radicular, em detrimento da parte aérea. / The ecotype André da Rocha of Paspalum notatum is noteworthy for presenting a high yield potential compared to many ecotypes of the species, that is why, the aim of this study was to quantify the morphogenetic processes that result in greater accumulation of biomass, as well as to quantify the distribution of biomass in plants developed in isolation at different levels of nitrogen. The experiment wasas conducted in a greenhouse at the Faculty of Agronomy of UFRGS and used Leonard jars with complete nutrient solution, except for the N, which was added as NH4NO3 to reach the doses of 37.5, 75, 150 and 300 mg N/pot. We used seven repetitions of one plant per pot in completely randomized design. The leaf expansion rate, the number of green leaves per tiller, the tillering rate, rhizome extension rate and its final size was also positively affected by the addition of N, while the average final leaf length and leaf life span were not affected. After 110 days of plant growth, these were separate in the components roots, rhizomes and shoots. The compartments more responsive to N were the underground portions (roots + rhizomes), which increased 68% and the tillers production that increased tenfold. The biomass of fully expanded leaves on the main stem was greater only at the highest dose, while the mass of expanding leaves was not affected. This ecotype has a high capacity to nitrogen response, manifested through its main morphogenetic characteristics. In presence of limited nitrogen supply, there is a priority of allocation of assimilates to the root system, rather the aerial part, particularly for tillers formation.

O ecótipo André da Rocha de Paspalum notatum destaca-se por apresentar um elevado potencial produtivo em relação a muitos ecótipos da espécie, por esta razão, objetivou-se com este trabalho quantificar os processos morfogênicos que resultam no maior acúmulo de biomassa, bem como, quantificar a distribuição da biomassa em plantas desenvolvidas isoladamente em diferentes doses de nitrogênio. O experimento foi conduzido em casa de vegetação na Faculdade de Agronomia da UFRGS e utilizaram-se vasos de Leonard com solução nutritiva completa, com exceção do N, o qual foi adicionado como NH4NO3 para atingir as doses de 37,5, 75, 150 e 300mg N/vaso. Utilizou-se sete repetições de uma planta por vaso em delineamento completamente casualizado. A taxa de surgimento de folhas respondeu positivamente ao incremento na disponibilidade de N. A taxa de expansão foliar, o número médio de folhas verdes por perfilho, a taxa de perfilhamento, a taxa de expansão do rizoma e seu tamanho final foram igualmente afetados positivamente com a adição de N, enquanto o comprimento médio final da folha e a duração de vida da folha não foram afetados. Após 110 dias de crescimento, as plantas foram separadas nos componentes raízes, rizomas, e parte aérea. Os componentes que mais responderam ao aumento do N foram a produção da parte subterrânea (raízes + rizomas), que aumentou 68%, e a produção de perfilhos, que aumentou em dez vezes. A biomassa de folhas completamente expandidas na haste principal foi maior somente na dose mais alta, enquanto a massa de folhas em expansão não foi afetada. Este ecótipo apresenta alta capacidade de resposta ao nitrogênio, manifestada através de suas principais características morfogênicas. Em situações limitantes deste elemento, ocorre a priorização da alocação de assimilados para o sistema radicular, em detrimento da parte aérea. / The ecotype André da Rocha of Paspalum notatum is noteworthy for presenting a high yield potential compared to many ecotypes of the species, that is why, the aim of this study was to quantify the morphogenetic processes that result in greater accumulation of biomass, as well as to quantify the distribution of biomass in plants developed in isolation at different levels of nitrogen. The experiment wasas conducted in a greenhouse at the Faculty of Agronomy of UFRGS and used Leonard jars with complete nutrient solution, except for the N, which was added as NH4NO3 to reach the doses of 37.5, 75, 150 and 300 mg N/pot. We used seven repetitions of one plant per pot in completely randomized design. The leaf expansion rate, the number of green leaves per tiller, the tillering rate, rhizome extension rate and its final size was also positively affected by the addition of N, while the average final leaf length and leaf life span were not affected. After 110 days of plant growth, these were separate in the components roots, rhizomes and shoots. The compartments more responsive to N were the underground portions (roots + rhizomes), which increased 68% and the tillers production that increased tenfold. The biomass of fully expanded leaves on the main stem was greater only at the highest dose, while the mass of expanding leaves was not affected. This ecotype has a high capacity to nitrogen response, manifested through its main morphogenetic characteristics. In presence of limited nitrogen supply, there is a priority of allocation of assimilates to the root system, rather the aerial part, particularly for tillers formation.

La fermeture dorsale est un événement majeur de l’embryogénèse de la drosophile durant lequel les cellules les plus dorsales de l’épiderme se différencient et agissent de concert pour refermer une ouverture dorsale temporairement recouverte par l’amnioséreuse. Ce processus présente de nombreuses similarités avec la cicatrisation cellulaire. J’ai montré que les voies JNK et DPP forment une boucle cohérente appelée « feed-forward loop » (boucle d’anticipation) qui contrôle la différentiation des cellules de la marge active. La branche DPP de cette boucle filtre les signaux non désirés de la voix JNK quand les embryons sont soumis à un stress thermique. Je me suis ensuite concentré sur le câble d'actine, une structure supra-cellulaire produite par les cellules de la marge active lors de la fermeture dorsale. J’ai montré que le câble d’actine est une structure discontinue qui n’est pas nécessaire pour la fermeture dorsale ou pour la cicatrisation cellulaire. Le câble d’actine homogénéise les forces et stabilise la géométrie cellulaire pour que la fermeture se fasse de manière parfaite et sans cicatrice. Sans le câble, les cellules ont une forme irrégulière, associé à des défauts de patterning et des défauts de polarité planaire qui ressemblent aux défauts que l’on trouve lors de la formation d’une cicatrice. Nous proposons donc que le câble empêche la formation de cicatrice en « congelant » les propriétés mécaniques des cellules afin de les protéger des forces qui agissent au niveau tissulaire lors de la fermeture dorsale.En conclusion, mon travail apporte un regard neuf sur la signalisation et la morphogenèse lors de la fermeture dorsale de l’embryon de Drosophile. / Drosophila dorsal closure is a key embryonic process during which the dorsal-most epidermal cells called leading edge cells differentiate and act in a coordinated manner to close a transient dorsal hole covered by the amnioserosa in a process reminiscent of wound healing. I showed that JNK and DPP are wired in a network motif called ‘feed-forward loop’ (FFL) that controls leading edge cell specification and differentiation. The DPP branch of the FFL filters unwanted JNK activity that occurs during thermal stress. Next, I focused on the actin cable, a supra-cellular structure produced by the leading edge cells during dorsal closure or wound healing from fly to humans. My data suggest that the actin cable does not provide a major contractile force. Rather, the actin cable balances forces and stabilizes cell geometry so that closure resolves in a perfectly structured and scar-free tissue. The absence of the cable leads to cell shape irregularities as well as patterning and planar cell polarity defects that are reminiscent of scarring. We propose that the cable prevents scaring by acting as a mechanical freeze field that protects fine cellular structures from the major closure forces that operate at tissue level. Altogether, my work brings new insights on the signalling and morphogenesis during dorsal closure.

Esta tese de doutorado descreve um novo modelo para o acoplamento de difusão química contínua e eventos celulares discretos dentro de um ambiente de simulação biologicamente inspirado. Nosso objetivo é definir e explorar um conjunto minimalista de recursos que também são expressivos, permitindo a criação de padrões 2D complexos usando apenas poucas regras. Por não nos restringirmos a uma grade estática ou regular, mostramos que muitos fenômenos diferentes podem ser simulados, como sistemas tradicionais de reação-difusão, autômatos celulares e padrões de pigmentação de seres vivos. Em particular, demonstramos que a adição de saturação química aumenta significativamente a gama de padrões simulados usando reação-difusão, incluindo padrões que não eram possíveis anteriormente. Nossos resultados sugerem um possível modelo universal que pode integrar abordagens de formação de padrões anteriores, fornecendo nova base para experimentação e texturas de aparência realista para uso geral em Computação Gráfica. / This doctoral thesis describes a novel model for coupling continuous chemical diffusion and discrete cellular events inside a biologically inspired simulation environment. Our goal is to define and explore a minimalist set of features that are also expressive, enabling the creation of complex 2D patterns using just a few rules. By not being constrained into a static or regular grid, we show that many different phenomena can be simulated, such as traditional reaction-diffusion systems, cellular automata, and pigmentation patterns from living beings. In particular, we demonstrate that adding chemical saturation increases significantly the range of simulated patterns using reaction-diffusion, including patterns not possible before. Our results suggest a possible universal model that can integrate previous pattern formation approaches, providing new ground for experimentation and realistic-looking textures for general use in Computer Graphics.

A espécie em estudo (Brycon orbignyanus) vem apresentando um declínio populacional importante nos últimos anos em função de interferências antrópicas. Por este motivo, populações naturais na bacia do rio Uruguai são praticamente inexistentes, e os estoques mantidos em cativeiro apresentam razões sexuais desproporcionais e perdas importantes de variabilidade genética, o que prejudica o uso desta espécie em programas de conservação. Esta tese tem como objetivo principal avaliar parâmetros populacionais e reprodutivos de Brycon orbignyanus sob condições de cativeiro visando a aplicabilidade deste conhecimento em programas de conservação. Com isso, objetivou-se no primeiro experimento avaliar as flutuações na razão sexual ao longo do desenvolvimento ontogenético e os diferentes padrões morfológicos de crescimento entre os sexos. Quinhentos exemplares foram amostrados de uma piscicultura comercial e os dados biométricos foram registrados para a realização de uma regressão linear entre peso e comprimento. A partir do teste Qui-Quadrado (χ²) foi possível observar que a razão sexual apresentou desproporções nas classes de comprimento superiores. Os machos e fêmeas apresentaram crescimento alométrico positivo (b=3,35 e b=3,44), enquanto indivíduos sexualmente indiferenciados apresentaram alometria negativa (b=2,96) O objetivo do segundo estudo foi descrever os processos de diferenciação sexual, afim de definir o período termossensível. Após eutanásia dos animais, as gônadas foram coletadas e fixadas em solução formaldeído tamponado 4%. Os cortes seriados (3μm) foram corados com Azul de Toluidina e analisados por microscopia de luz. Os primeiros sinais de diferenciação sexual foram observados apenas aos 323 dias após a fertilização (DAF) e, aos 730 DAF todos os indivíduos já estavam diferenciados sexualmente. O objetivo do terceiro estudo foi descrever o ciclo reprodutivo de machos de B. orbignyanus, a fim de se estabelecer uma escala de maturação para machos desta espécie. Para isto, exemplares da espécie foram coletados periodicamente em uma estação de piscicultura comercial. Assim como no experimento anterior, as gônadas foram coletadas e fixadas para análise histológica. As análises das imagens foram obtidas através de microscópio óptico e a descrição das fases reprodutivas seguiu recomendações de Brown-Peterson et al. (2011). Foram estabelecidas 5 fases reprodutivas de acordo com as características macroscópicas dos testículos, presença e distribuição das células espermatogênicas e variações no índice gonadossomático. Os primeiros indivíduos aptos à reprodução foram observados aos 435 DAF. / The species under study (Brycon orbignyanus) has undergone a important population decline in the last years due to anthropic interferences. For this reason, natural populations in the Uruguay River basin are practically non-existent, and stocks kept in captivity suffer from disproportionate sex ratios, and significant losses of genetic variability, impairing the use of this species in conservation programs. The main objective of this thesis is to evaluate the population and reproductive parameters of Brycon orbignyanus under captive conditions aiming the applicability of this knowledge in conservation programs. Thus, the objective of the first experiment was to evaluate the fluctuations in sexual ratio along the ontogenetic development and the different morphological patterns of growth between the sexes. Five hundred specimens were sampled from commercial fish farming and biometric data were recorded for a linear regression between weight and length. From the chi-square test (χ²) it was possible to observe that the sex ratio showed disproportions in the upper length classes. Males and females showed positive allometric growth (b = 3.35 and b = 3.44), while sexually undifferentiated individuals showed negative allometry (b = 2.96). The objective of the second experiment was describe the processes of sexual differentiation, in order to define the thermosensitive period After euthanasia of the animals, the gonads were collected and fixed in 4% buffered formaldehyde solution. Serial sections (3 μm) were stained with Toluidine Blue and analyzed by light microscopy. The first signs of sexual differentiation were observed only at 323 days after fertilization (DAF), and at 730 DAF all individuals were already sexually differentiated. The objective of the third experiment was to describe the reproductive cycle of B. orbignyanus males, in order to establish a maturation scale for males of this species. For this, specimens were collected periodically in a commercial fish farm. As in the previous experiment, the gonads were collected and fixed for histological analysis. The images were obtained through an optical microscope and analyzed according to the description of the reproductive phases suggested by Brown-Peterson et al. (2011). Five reproductive phases were established according to macroscopic characteristics of the testes, presence and distribution of spermatogenic cells and variations in the gonadosomatic index. The first individuals able to reproduce were observed at 435 DAF.

Em um ecossistema pastoril natural, entender as relações entre a produção primária, o processo de pastejo e o ambiente é de inegável importância, pois a compreensão destes fatores influenciará no correto gerenciamento dos ambientes pastoris, garantindo a produtividade e contribuindo para a segurança alimentar. O experimento foi conduzido na Estação Experimental Agronômica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (EEA-UFRGS), município de Eldorado do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil, em uma pastagem natural heterogênea, característica do Bioma Pampa. O objetivo do trabalho foi compreender os fluxos de biomassa, bem como, determinar as características morfogênicas e entender o processo de desfolhação. Duas espécies de gramíneas mais representantes do Bioma, pertencentes a dois grupos funcionais distintos: paspalum notatum, representando as espécies utilizadoras de recursos, e andropogon lateralis, representando as conservadoras de recursos, foram avaliadas. Os tratamentos consistiram de quatro ofertas de forragem: 4, 8, 12 e 16% (kg de matéria seca para cada 100 kg de peso vivo animal), manejados sob pastoreio contínuo, dispostos em um delineamento em blocos casualizado, em arranjo fatorial 4X2, com duas repetições Adotou-se a técnica de perfilhos marcados, com 30 perfilhos marcados por espécie, distribuídos em três transectas por unidade experimental. Houve interação entre oferta de forragem e espécie forrageira para taxa de elongação foliar, comprimento final de folhas e densidade de perfilhos (P<0,05). A maioria das características morfogênicas apresentou diferença entre espécies, sendo maiores para a espécie utilizadora de recursos (P. notatum). As ofertas de forragem influenciaram as taxas de senescência, número de folhas senescentes e de folhas novas surgidas por perfilho. O filocrono encontrado foi de 208,3 ºC para P. notatum e, 366,2 ºC para A. lateralis. Houve diferença entre espécies para o intervalo entre desfolhas sucessivas, sendo de 25 dias para P. notatum e 27 dias para A. lateralis (P=0,0140), bem como para intensidade de desfolha, de 52% para P. notatum e 61% para A. lateralis. Os fluxos de biomassa apresentaram interação oferta de forragem e espécie forrageira para os fluxos de senescência e consumo. O balanço final do fluxo de biomassa (crescimento menos senescência e consumo) apresentaram balanço negativo tanto para ofertas como entre os grupos funcionais estudados. / Understanding the relationship between pasture primary production, the grazing process and the environment in natural pastoral ecosystems is of undeniable importance, since the interactions between these factors will influence the correct ecosystems management, ensuring productivity and contributing to food security. The study was carried out at the Experimental Station of the Federal University of Rio Grande do Sul (EEA-UFRGS), in the municipality of Eldorado do Sul, Rio Grande do Sul state, Brazil, in a natural heterogeneous grassland typical of the Pampa Biome. The aim of this study was to understand the biomass fluxes, as well as to determine morphogenetic characteristics and to understand the defoliation process. Two species of grasses with different growth strategies: paspalum notatum, representing higher growth species (or acquisitive resource plant strategy) and andropogon lateralis, representing lower growth species (or conservative resource plant strategy), were evaluated. Treatments consisted of four forage allowances: 4, 8, 12 and 16% (kg of dry matter per 100 kg of animal live weight), managed under continuous grazing. We used the marked tillers technique, with 30 tillers per species and per treatment, divided into three transects The experimental design was a randomized complete block with factorial arrangement 4x2, in two replicates. There was interaction between forage allowance and species for leaf elongation rate, leaf final length and tiller density (P<0.05). Most of the morphogenetic characteristics presented differences between the species, being higher for the acquisitive resource plant strategy (P. notatum). The forage allowances influenced senescence rates, number of senescent leaves and new leaves emerged per tiller. The phyllochron was 208.3 ºC for P. notatum and 366.2 ºC for A. lateralis. There were differences in the interval between two successive defoliation, being 25 days for P. notatum and 27 days for A. lateralis (P=0,0140), and defoliation intensity, of 52% for P. notatum and 61% for A. lateralis. The biomass fluxes showed interaction forage allowance specie for the variables senescence flow and consumption flow. The final balance of the biomass flow (growth minus senescence and consumption) presented a negative balance both for forage allowances and between the functional groups studied.

L'étude des formes de la nature, de leur diversité, de leur reproductibilité ainsi que de leurs origines a toujours suscité un vif intérêt et, en particulier, la forme polygonale des cellules au sein des épithéliums monocouches, depuis leur observation par Hooke en 1665. Le travail de thèse exposé à travers ce mémoire vise une meilleure compréhension de la morphogenèse de ces tissus. Pour y parvenir, trois approches ont été combinées : la biologie expérimentale du développement, l'analyse biostatistique et, principalement ici, la modélisation biomécanique et numérique. L'hypothèse d'une influence des efforts mécaniques dans l'organisation des épithéliums monocouches en formation a conduit au développement d'un modèle bidimensionnel de cellules, basé sur la physique des milieux divisés et permettant une plasticité de forme ainsi qu'une capacité de libre auto-organisation. Les simulations de morphogenèse de tissus constitués de ces cellules ont alors, d'une part, été confrontées aux observations et, d'autre part, permis de faire varier des paramètres difficilement accessibles expérimentalement, principalement ceux régissant l'évolution cellulaire ainsi que les conditions aux limites. Les résultats issus de ces simulations ont ainsi permis de corroborer ceux provenant des expérimentations : les tissus non prolifératifs sont plus organisés que les prolifératifs et l'apoptose semble jouer un rôle stabilisateur de la morphogenèse des épithéliums prolifératifs. En outre, les études numériques montrent que l'organisation des tissus non prolifératifs semble décroître quand leur vitesse de développement augmente. Par ailleurs, les tissus paraissent plus organisés avec une division et une apoptose contrôlées par des critères mécaniques plutôt que lorsque le système prolifère suivant des critères aléatoires. En conclusion, ce travail de thèse montre l'importance des interactions mécaniques dans le processus de morphogenèse épithéliale et représente une première base prometteuse pour des études futures en ce domaine (étude tridimensionnelle, structuration du cytosquelette, tissus hyperprolifératifs, etc.). / The study of natural forms, their diversity, their reproducibility and their origin has always fascinated the scientists, and particularly the polygonal form of cells in monolayer epithelia, since their observation by Hooke in 1665. The present PhD work aims to better understand tissue morphogenesis. To do so, three approaches have been combined: experimental biology, biostatistical analysis and, mainly here, biomechanical and numerical modeling. The hypothesis of the influence of mechanical efforts on the organization of forming monolayer epithelia leads to the development of a 2D cell model based on the physics of divided media, that enables form plasticity and the ability of free auto-organization. The simulations of tissue morphogenesis composed by these cells have been compared to biological observations. Besides, this approach enables the variation of parameters hardly accessible by experiments, mainly those governing the cell evolution as well as boundary conditions. Thus, the results issued from these simulations corroborate experimental data: non-proliferative tissues appear more organized than proliferative ones and apoptosis seems to be a positive regulator in morphogenetic stability. Furthermore, numerical studies show that the organization of non-proliferative tissues seems to decrease as their development speeds increase. In addition, the tissues appear more organized if the proliferation is mechanically controlled than if it is randomly governed. To conclude, this PhD work shows the importance of mechanical interactions in epithelial morphogenesis and constitutes a first promising basis for further studies in this field (3D study, cytoskeleton structuration, hyperproliferative tissue, etc.).

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abstract: This dissertation begins to lay out a small slice of the history of morphological research, and how it has changed, from the late 19th through the close of the 20th century. Investigators using different methods, addressing different questions, holding different assumptions, and coming from different research fields have pursued morphological research programs, i.e. research programs that explore the process of changing form. Subsequently, the way in which investigators have pursued and understood morphology has witnessed significant changes from the 19th century to modern day research. In order to trace this shifting history of morphology, I have selected a particular organ, teeth, and traced a tendril of research on the dentition beginning in the late 19th century and ending at the year 2000. But even focusing on teeth would be impossible; the scope of research on this organ is far too vast. Instead, I narrow this dissertation to investigation of research on a particular problem: explaining mammalian tooth morphology. How researchers have investigated mammalian tooth morphology and what counts as an explanation changed dramatically during this period. / Dissertation/Thesis / Doctoral Dissertation Biology 2017