Los Balaenidae (Cetacea: Neoceti) son un grupo de misticetos caracterizados por presentar, en el cráneo y de la mandíbula, una serie de especializaciones vinculadas al sistema de alimentación por filtración, tales como un rostro muy arqueado y angosto, huesos rostrales sin interdigitación con los huesos occipitales, mandíbula con un proceso coronoides y angular reducido y barbas largas. El patrón corporal de los balénidos actuales, especialmente su anatomía esqueletaria, es muy conservador y sólo se reconocen cuatro especies distribuidas en dos géneros: Balaena (B. mysticetus) y Eubalaena (E. australis; E. glacialis; E. japonica). El registro fósil de los balénidos es temporalmente extenso (Mioceno temprano-actualidad) y, en algunos casos abundante (i.e. Plioceno, Pleistoceno,) pero está caracterizado por grandes discontinuidades estratigráficas y geográficas. En particular, el registro mioceno es extremadamente escaso y está restringido a la Patagonia argentina, con la presencia de Morenocetus parvus, el balénido más antiguo conocido (Mioceno temprano). Los registros de balénidos pliocenos y pleistocenos son, en cambio, abundantes aunque están restringidos al Hesmiferio Norte. Estos incluyen géneros extintos (Balaenella, Balaenula, Balaenotus) y otros con representantes actuales (Balaena y Eubalaena). Morenocetus parvus fue descripto y nominado por Cabrera (1926), en una monografía sobre cetáceos fósiles del Museo de La Plata, sobre la base de dos cráneos incompletos recuperados de la Formación Gaiman (Mioceno temprano, Chubut). Debido a que este taxón no fue re-estudiado luego de su descripción original, ha permanecido como una especie enigmática. Como resultado de trabajos paleontológicos en el sector de Península Valdés y alrededores, se han recuperado nuevos ejemplares de balénidos provenientes de la Formación Puerto Madryn (Mioceno tardío, Chubut). Estos ejemplares, junto con algunos restos aislados provenientes del Mioceno tardío de Entre Ríos (Formación Paraná) completan, en parte, los extensos hiatos del registro de balénidos Mioceno. La familia Balaenidae es un linaje clave en la evolución de los misticetos ya que, según algunos estudios filogenéticos, es el grupo más basal y más antiguo de misticetos actuales. Este supuesto está basado en la ocurrencia temprana de los balénidos en el registro estratigráfico, y en datos de divergencia antiguos estimados a partir de estudios moleculares. Uno de los puntos más controvertidos sobre las relaciones filogenéticas de los balénidos es la posición de su representante más antiguo, Morenocetus parvus. La importancia de este taxón, así como la de los otros registros miocenos recuperados en de la Formación Puerto Madryn y aún no descriptos, ameritan el estudio en profundidad de los balénidos miocenos de Patagonia. En este contexto, el objetivo general de esta tesis fue adquirir un mejor entendimiento de la historia evolutiva de los balénidos, mediante el análisis de los miembros más tempranos de este grupo. Para ello se aplicó un protocolo general de trabajo basado en la exploración de Eubalaena australis como modelo neontológico de los balénidos. La integración de la información osteológica y blanda obtenida permitió interpretar la anatomía de los taxones extintos, identificar los caracteres útiles para los análisis filogenéticos y la búsqueda de correlatos óseos para la reconstrucción de estructuras blandas en los fósiles. El estudio de individuos en distintos estadios madurativos de Eubalaena australis permitió identificar parámetros, independientes del tamaño y del cierre relativo de las suturas, que diferencian a los neonatos y crías de los adultos. Sobre la base de la información de los balénidos actuales, se procedió al estudio anatómico y posteriormente sistemático de los balénidos miocenos. Los resultados de los estudios sistemáticos indicaron que Morenocetus parvus es una entidad taxonómica válida y que está representado por dos ejemplares subadultos. Asimismo los 3 ejemplares de balénidos del Mioceno tardío de la Fm. Pto Madryn corresponden a un adulto, un subadulto y un juvenil de un mismo taxón que se propone como un nuevo género y especie (=Taxón A). La presencia en el ejemplar adulto del Taxón A de caracteres tales como, un proceso ascendente del maxilar aproximadamente triangular y corto ántero-posteriormente, una bulla timpánica de aspecto globoso sin una marcada compresión dorso-ventral, y superficie dorsal del periótico sin crestas ni surcos, se interpretan como rasgos paedomórficos. Por último, los balénidos de la Fm. Paraná (Mioceno tardío, Entre Ríos) están representados sólo por bullas timpánicas, las cuales no son asignables al Taxón A de la Fm. Puerto Madryn. La condición fragmentaria de los especímenes no permitió su identificación a niveles específicos ni genéricos, por lo cual se designaron como Balaenidae indet. Los análisis filogenéticos, de pesos implicados y pesos iguales, desarrollados en esta tesis dieron resultados consistentes entre sí, tanto en la topología general de los árboles como en las relaciones internas de los grandes clados. Los Balaenidae constituyen un grupo bien soportado y hermano del clado formado por los Balaenopteroidea y Cetotheriidae. Caperea marginata se recuperó, con buenos valores de soporte, profundamente anidado dentro de los Cetotéridos y constituye, de esta forma, el único representante actual de este clado. Los balénidos miocenos (Morenocetus y Taxón A) se recuperaron en un clado basal dentro de los Balaenidae; el soporte de este clado es adecuado y ninguno de los dos taxones fue hallado como inestables. Balaenella y Balaenula se posicionaron como sucesivos taxones hermanos de los balénidos modernos (Balaena y Eubalaena). Las relaciones dentro de los clados modernos (Balaena y Eubalaena) no lograron resolverse. La calibración estratigráfica del cladograma mostró un extenso linaje fantasma entre los balénidos miocenos y los balénidos más derivados (Balaenella, Balaenula, Balaena y Eubalaena). La extensión de este linaje fantasma (~15 Ma) abarca desde el Mioceno temprano-tardío (Burdigaliense) hasta el Plioceno temprano (Zancliense). A esto se suma un extenso hiato temporal en el registro fósil de los balénidos que abarca más de la mitad de la historia evolutiva del grupo. El hallazgo del Taxón A del Mioceno tardío de la Fm. Puerto Madryn interrumpe el hiato temporal entre Morenocetus y los balénidos más derivados, pero no acorta el linaje fantasma previamente mencionado. Los aspectos paleobiológicos de los balénidos miocenos indagados en esta tesis comprendieron los siguientes tópicos: la evolución de la longitud corporal y su relación con la tendencia al gigantismo, la reconstrucción de la morfología de la región nasal y su vinculación con el buceo y la exploración de correlatos óseos vinculados con los órganos de los sentidos (ojo y oído). En relación con el primero de estos tópicos, las estimaciones efectuadas del largo corporal, y su mapeo sobre el árbol filogenético, sugieren que la condición primitiva para los misticetos es un largo corporal pequeño (<6 m), condición que retienen las formas basales de misticetos con barbas o Chaeomyticeti. En lo misticetos el incremento en el largo corporal o tendencia al gigantismo no siguió un patrón lineal y se adquirió al menos dos veces en forma independiente, una en los Balaenidae y otra en los Balaenopteridae-Eschrichtiidae. En lo que respecta a los balénidos, las formas más antiguas y más basales (i.e. Morenocetus y Taxón A) presentan un largo corporal pequeño (<6 m). Desde finales del Mioceno se registra en los balénidos una tendencia al aumento del largo corporal en el ancestro del clado Eubalaena-Balaena. La exploración de la anatomía de la región nasal de los balénidos (Eubalaena australis), cetotéridos (Caperea) y balenoptéridos (Balaenoptera bonaerensis), indicó que comparten un patrón general, con diferencias menores en las estructuras para la deflexión del agua y en la organización de la musculatura nasal. El análisis de los correlatos entre las estructuras blandas y óseas de la región nasal mostró que en los balénidos, cetotéridos y balenoptéridos, el ancho máximo de la fosa nasal coincide y marca el emplazamiento de la narina blanda (=blowhole). En los misticetos, a diferencia de lo que ocurre en los amniotas, el blowhole se ubica en posición póstero-dorsal dentro de la fosa nasal. La exploración de este correlato en los grupos analizados sugiere que, la migración posterior de la narina externa ósea estuvo acompañada del desplazamiento póstero-dorsal del blowhole dentro de la fosa nasal, condición ya adquirida en los primeros cetáceos completamente acuáticos (basilosauridos). Por otro lado, el análisis morfométrico efectuado muestra que hay una correlación positiva entre el aumento del tamaño del cráneo (medido en ancho y largo) y el aumento del tamaño del blowhole. Se hipotetiza que el cambio en la posición y el aumento en el tamaño relativo del blowhole estaría vinculado con un aumento en la eficiencia de la respiración durante el buceo. El estudio de la morfología de ojo y estructuras periorbitales de Eubalaena australis muestra que las mismas presentan un patrón morfológico similar al observado en otros misticetos actuales. El análisis morfométrico dio como resultado que en E. australis hay una correlación positiva entre el tamaño del globo ocular y el largo corporal. Las variables del tamaño del globo ocular (medidas en ancho, el alto y el largo) presentan un incremento alométrico negativo con el aumento del largo corporal. Por el contrario, la córnea presenta una baja correlación con el largo corporal, y la relación entre estas dos variables presenta una alometría negativa, lo cual sugiere que la córnea no aumenta mucho de tamaño durante el crecimiento del animal. El análisis de correlatos óseos que permitieran la reconstrucción del globo ocular/nervio óptico y, de esta forma, la estimación de las capacidades visuales en los balénidos extintos, mostró que el tamaño de la órbita es un correlato muy grosero del tamaño del ojo. El globo ocular es mucho menor que la órbita, está protruido y rodeado de estructuras metabólicamente activas (grasa), cuyo desarrollo varía en la ontogenia y en distintos períodos del ciclo vital del animal. Asimismo, el canal y el foramen óptico no resultan buenos proxies, ya que el nervio óptico también está rodeado en su recorrido por estructuras blandas. La exploración de la anatomía de la región auditiva de Eubalaena australis permitió identificar correlatos óseos de algunas estructuras blandas implicadas en la audición. En este sentido, se identificó que la depresión en el meato auditivo externo y los recesos en la superficie ventral del pterigoides y del basioccipital, marcan el punto de inserción de la membrana timpánica y la extensión posterior del seno pterigoideo respectivamente. La exploración de este correlato en Morenocetus y en el Taxón A indicó que, en los representantes más tempranos de los balénidos, la membrana timpánica tiene un desarrollo y posicionamiento comparable al de los balénidos actuales. Por otro lado, el análisis de la estructura de la cóclea de individuos de E. australis de diferentes estadios ontogenéticos indicó que la macroestructura de la misma (i.e. número de vueltas 2,5 y forma) no varía en la ontogenia. La cóclea del Taxón A presenta el mismo patrón morfológico general que el de E. australis (i.e. 2,5 vueltas y superposición entre las mismas), sugiriendo una adaptación a las bajas frecuencias, comparables con algunos balénidos actuales.

Los Anhingidae están integrados por aves acuáticas conocidas vulgarmente como anhingas o biguá-víboras (darters o snakebirds en inglés), incluidas en el orden Suliformes. Estas aves llegan a pesar de 1,05-1,81 kg y no tienen dimorfismo sexual en tamaño. Son buenas voladoras y se caracterizan por alternar planeos prolongados y utilizar corrientes termales de aire ascendentes para elevarse. En tierra caminan torpemente, mientras que en el agua pueden nadar y bucear hábilmente propulsadas por sus patas, además que pueden movilizarse entre árboles y arbustos saltando y escalando. Capturan sus presas (peces, anfibios, serpientes y pequeños caimanes e invertebrados) utilizando sus largos cuellos como látigos. Instalan sus nidos en márgenes forestados o isletas con densa vegetación y nidifican en colonias asociadas con otras aves. Frecuentan principalmente ambientes dulceacuícolas continentales como ríos de corrientes lentas, lagos y pantanos, aunque se han encontrado en ambientes salobres tales como estuarios, zonas costeras con manglares y marismas. Las anhingas tienen amplias distribuciones y se hallan en todos los continentes, excepto Europa y Antártida. Se reconocen cuatro especies vivientes de Anhingidae: Anhinga anhinga, An. melanogaster, An. rufa y An. novaehollandiae; estas dos últimas, eran consideradas subespecies de An. melanogaster. Sin embargo, al nivel osteológico diversos autores hallaron diferencias significativas únicamente entre Anhinga anhinga y An. melanogaster. En el mundo se dieron a conocer diversas especies de anhingas extintas, registradas desde una antigüedad Paleoceno tardío. Entre las especies exclusivas de América del Sur hay registros del género Anhinga representado por Anhinga minuta hallada en la Formación Madre de Dios (Pisos/Edades Tortoniano-Piacenziano) en el río Acre (Acre, Brasil) y An. fraileyi presente también en la Formación Madre de Dios sobre márgenes del río Acre (Madre de Dios, Perú; Acre, Brasil). Además, el registro más antiguo de la familia en América del Sur corresponde a Liptornis hesternus registrada en la Formación Santa Cruz (Mioceno temprano tardío) en la Patagonia (Santa Cruz, Argentina). Pertenecientes al género Macranhinga, se cuentan a Ma. paranensis hallada en el “Mesopotamiense”, Formación Ituzaingó (Piso/Edad Tortoniano) en las márgenes del rio Paraná (Entre Ríos, Argentina) y en la Formación Paraná (Piso/Edad Tortoniano) en el arroyo La Ensenada (Entre Ríos, Argentina); también se conoce a Ma. ranzii registrada en la Formación Madre de Dios sobre márgenes del río Acre (Acre, Brasil) y en el “Mesopotamiense” en las márgenes del rio Paraná (Entre Ríos, Argentina). Por último, se conocen dos especies monotípicas, Meganhinga chilensis presente en la Formación Cura Mallín (Pisos/Edades Serravalliano-Burdigaliano) ubicada próxima al cerro Rucañanco (Malleco, Chile) y Giganhinga kiyuensis hallada en la Formación Raigón (Pisos/Edades Piacenziano-Gelasiano) sobre el Río de la Plata (San José, Uruguay). Se planteó como objetivo general de esta tesis dilucidar la historia evolutiva y el rol de los Anhingidae en los ecosistemas neógenos de Argentina, Brasil, Uruguay y Chile. Se estudiaron 74 materiales fósiles de las especies de América del Sur, depositados en instituciones de Chile, Brasil, Uruguay, EEUU y Argentina. Además se describieron y compararon con ejemplares actuales de Anhingidae y de Phalacrocorax brasilianus; este último utilizado para hallar los caracteres que la diferencien de la familia hermana filogenéticamente, Phalacrocoracidae. Para los Pisos/Edades se utilizó el esquema cronoestratigráfico internacional de Gradstein et al.(2012), la terminología osteológica propuesta por Baumel y Witmer (1993), la artrológica de Baumel y Raikow (1993) la miológica de Vanden Berge y Zweers (1993) y se siguió la propuesta sistemática de Gill y Donsker (2014), correspondiente a la World Bird List (versión 4.4) para las categorías de las especies citadas en el texto, excepto en el caso de las anhingas, en las cuales se siguieron la propuestas elaboradas a partir de comparaciones osteológicas. Se tomaron medidas de vértebras, coracoides, húmeros, ulnas, carpometacarpos, cinturas pélvicas+sinsacros, fémures, tibiotarsos y tarsometatarsos utilizando un Calibre Vernier de 0.01 mm de precisión mínima; además, se estimaron medidas de porciones de hueso no conservadas. Previo a la revisión sistemática se emplearon diferentes criterios de manera alternativa para poner a prueba la asignación sistemática de restos no homólogos y se establecieron los estadios ontogenéticos presentes en la muestra para evitar una errónea evaluación de la riqueza de especies. Posteriormente se analizaron las variaciones cuali- y cuantitativas en las especies actuales y se procedió a redefinir y delimitar las especies fósiles. El análisis filogenético se efectuó con 13 taxones, cinco anhíngidos extintos (Macranhinga paranensis, Ma. ranzii, Meganhinga chilensis, Giganhinga kiyuensis y Anhinga grandis) y dos actuales (Anhinga anhinga y An. melanogaster), cuatro Phalacrocoracidae (Phalacrocorax brasilianus, Ph. gaimardi, Ph. magellanicus y Leucocarbo bougainvillii), un Sulidae (Morus bassanus) y también a Fregata magnificens (Fregatidae) para enraizar el árbol y polarizar los estados de los caracteres. Se relevaron 27 caracteres cualitativos postcraneanos (cintura pélvica+sinsacro, fémur, tibiotarso y tarsometatarso), codificados en binarios (19) o multiestado (8). Se confeccionó una matriz de taxones por caracteres, sin ordenar los estados y con pesos iguales, la cual fue analizada en el programa TNT (Tree analysis using New Technology) versión 1.1 y los cladogramas se construyeron mediante el principio de parsimonia; además se realizó una búsqueda exacta bajo pesos iguales, se utilizó la regla de colapsamiento de minimun length, se hizo un consenso estricto para resumir la información no ambigua y se calcularon los índices de retención y consistencia particular para el árbol consenso. Entre los estudios paleobiológicos, se realizaron tomografías axiales de determinados elementos óseos a fin de evaluar la robustez de su corteza. Se calcularon las masas corporales de anhingas actuales a fin de compararlas con las de las formas fósiles. En estas últimas se emplearon distintos métodos según el tipo de elemento. El método 1 corresponde a la ecuación de Campbell y Marcus (1992) para aquellas especies en las cuales se conocía el fémur o el tibiotarso; el método 2, usa esta última fórmula, aunque comienza con una estimación de una variable faltante (circunferencia del fémur); el método 3 consiste en una comparación directa con especies actuales de tamaño similar (solo aplicable a la decimoprimera vértebra cervical). Se infirió la musculatura de las anhingas fósiles mediante la comparación entre correlatos óseos de los orígenes e inserciones musculares en estas respecto de Anhinga anhinga, An. melanogaster y Phalacrocorax brasilianus; para corroborar los sitios de orígenes e inserción, conocer los orígenes e inserciones y el desarrollo muscular en Anhinga anhinga se siguió a Owre (1967) y se diseccionaron ejemplares de Phalacrocorax brasilianus, Ph. gaimardi y Ph. atriceps para este propósito. Para estimar morfotipos locomotores en las anhingas fósiles se calcularon la envergadura alar, el área del ala y la carga alar. Se hicieron análisis de componentes principales a partir de medidas de coracoides, húmeros, carpometacarpos, fémures y tibiotarsos, utilizando ejemplares fósiles y actuales de Anhingidae; además se incluyeron ejemplares actuales de otras familias de aves con distintos hábitos locomotores. Este análisis se realizó mediante el programa estadístico PAST (Hammer et al., 2001). Además se hizo un estudio de morfometría geométrica mediante cinco landmarks de la cintura pélvica+sinsacro y once del tarsometarso. Mediante el programa TPSRelw (Rohlf, 2010), estas configuraciones fueron superpuestas mediante traslación, rotación y reescalado, y luego se realizó un análisis de componentes principales o relative warps, efectuado a partir de la matriz de covarianza de los partial warps scores (W). Como conclusiones de la revisión sistemática se propuso que Macranhinga es un género válido. Liptornis es un sinónimo más reciente de Anhinga, en tanto que Meganhinga y Giganhinga son de Macranhinga. Anhinga minuta, Macranhinga paranensis y Ma. ranzii son especies válidas. Las especies con nueva combinación, Anhinga hesterna, Macranhinga chilensis y Ma. kiyuensis son válidas. Por su parte, Anhinga fraileyi es sinónimo más reciente de Macranhinga paranensis. Ciertos materiales de Ma. paranensis (vértebras cervicales y coracoides), Ma. chilensis (cintura pélvica+sinsacro, ulna, vértebras cervicales, torácicas y caudal) y de Ma. ranzii (vértebras cervicales) fueron considerados como Anhingidae indeterminado; por su parte otros materiales Ma. paranensis (húmeros y carpometacarpos) y de Ma. chilensis (húmero) fueron reasignados a Macranhinga sp.; por último un material de Ma. ranzii fue referido con dudas a la familia Anhingidae. Como conclusiones del análisis filogenético se obtuvo a los Anhingidae fósiles y actuales como grupo monofilético. Las “macranhingas” (Macranhinga paranensis, Ma. ranzii, Ma. chilensis y Ma. kiyuensis) no son monofiléticas, puesto que éstas conformaron una politomía con una anhinga actual. Anhinga grandis es más próxima a Anhinga anhinga que al resto de anhingas incluidas en el análisis. Macranhinga paranensis con una masa corporal de alrededor de 5,8 kg, bucearía a mayores profundidades y durante más tiempo que las anhingas actuales, en busca de peces de mediano tamaño. Macranhinga ranzii pesaría cerca de 8,8 kg. y Ma. kiyuensis unos 18,4 kg; ambas podrían prolongar el tiempo de buceo, alcanzar mayores profundidades y capturar presas de mayores portes que las actuales, compitiendo por el recurso con delfines, gaviales o focas; además, estas especies posiblemente anidaron sobre el suelo en pequeñas islas o islotes, al resguardo de los depredadores. Anhinga minuta con una masa corporal de 0,9 kg, sería un ave planeadora que se alimentaría mayormente de peces pequeños, vértebrados pequeños e invertebrados y coincidiría en el lugar de nidificación con las anhingas actuales. Por su parte, Anhinga hesterna tendría una masa corporal de 1,6 kg. El material SGO-PV 4001-B pertenecería a una anhinga con una masa corporal de 3,5 kg y la de SGO-PV 4002 sería de 4,9 kg. y podrían bucear a mayores profundidades y durante más tiempo que las anhingas actuales. Los húmeros SGO-PV 22212b y MLP-PV 88-IX-20-1 pertenecieron a anhingas que planearían y que habrían hecho sus nidos sobre la vegetación árborea. El húmero MLP-PV-88-IX-20-1 y el carpometacarpo MLP-PV-88-IX-20-4 serían de anhingas que buceaban. Macranhinga paranensis, Ma. chilensis y Ma. ranzii habitarían la mayor parte de las cuencas de los grandes ríos, mientras que Ma. kiyuensis preferiría ambientes dulceacuícolas de la porción inferior de las cuencas o incluso ambientes estuariales salobres. Por último, mediante el estudio de morfometría lineal y geométrica no se pudo realizar inferencias locomotoras en los fósiles incluidos.

Dicinodontes (Therapsida: Anomodontia) compreendem os principais herbívoros do intervalo Permiano Médio-Triássico Superior. Algumas de suas características morfofuncionais cranianas têm se mostrado boas adaptações à herbivoria e ao eficiente processamento oral de materiais vegetais, bem como à termorregulação. Dentre estas, a aquisição da propalinia (movimentação ânteroposterior da mandíbula) e a substituição de um aparelho mastigatório com dentes por uma ranfoteca cobrindo boa parte da extremidade anterior do crânio são os mais característicos. Na anatomia corpórea como um todo, a aquisição de uma postura mais ereta (upright), o aumento do tamanho corpóreo e a presença de turbinais são indicativos de que o grupo evoluiu para um padrão de vida mais ativo e, consequentemente, com um maior gasto energético. Neste trabalho, é apresentada uma revisão bibliográfica sobre tais adaptações e uma discussão sobre sua origem e evolução no clado Anomodontia, focando a espécie Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980 do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. / Dicynodonts (Therapsida: Anomodontia) comprise the main herbivores of the Middle Permian - Upper Triassic interval. Some of their morphological and functional cranial characteristics revealed to be adaptations to herbivory and efficient oral processing of plant materials, as well thermoregulation. Among these, the acquisition of propaliny (anteroposterior movements of mandible) and the replacement of the teeth by a ramphoteca covering most of the snout are the most characteristic adaptations. Regarding to their overall shape, the acquisition of a more erect (upright) gait, the increase in body size and the presence of turbinals indicate that this group evolved toward a more active lifestyle and, consequently with a most energetic cost. In this dissertation, is presented a bibliographic revision about such adaptations and a discussion about its origin and evolution within Anomodontia, focusing the Upper Triassic Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980, from Rio Grande do Sul State, southern Brazil. / Los dicinodontes (Therapsida: Anomodontia) fueron los principales herbívoros durante el intervalo Pérmico Medio - Triásico Tardío. Presentaban varios caracteres morfofuncionales que reflejan adaptaciones al hábito herbívoro, así como a la termoregulación. Entre las más comunes están la adquisición de la propalinía (movimentación antero-posterior de la mandíbula) y la sustitución de un aparato masticatorio con dientes post-caninos por uno con forma de pico cubierto por una ranfoteca. Otros caracteres como la adquisición de una posición mas erecta (upright), aumento de la talla corporal y la presencia de turbinales son indicativos de que el clado evolucionó hacia un patrón de vida mas activo, y consecuentemente, de un mayor consumo de energía. En este trabajo se realizó una revisión bibliográfica de dichas adaptaciones y se discutió sobre su origen y evolución dentro del grupo Anomodontia, con un enfoque en el taxon Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980 del Triásico Tardío de Rio Grande do Sul, Brasil.

Dicinodontes (Therapsida: Anomodontia) compreendem os principais herbívoros do intervalo Permiano Médio-Triássico Superior. Algumas de suas características morfofuncionais cranianas têm se mostrado boas adaptações à herbivoria e ao eficiente processamento oral de materiais vegetais, bem como à termorregulação. Dentre estas, a aquisição da propalinia (movimentação ânteroposterior da mandíbula) e a substituição de um aparelho mastigatório com dentes por uma ranfoteca cobrindo boa parte da extremidade anterior do crânio são os mais característicos. Na anatomia corpórea como um todo, a aquisição de uma postura mais ereta (upright), o aumento do tamanho corpóreo e a presença de turbinais são indicativos de que o grupo evoluiu para um padrão de vida mais ativo e, consequentemente, com um maior gasto energético. Neste trabalho, é apresentada uma revisão bibliográfica sobre tais adaptações e uma discussão sobre sua origem e evolução no clado Anomodontia, focando a espécie Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980 do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. / Dicynodonts (Therapsida: Anomodontia) comprise the main herbivores of the Middle Permian - Upper Triassic interval. Some of their morphological and functional cranial characteristics revealed to be adaptations to herbivory and efficient oral processing of plant materials, as well thermoregulation. Among these, the acquisition of propaliny (anteroposterior movements of mandible) and the replacement of the teeth by a ramphoteca covering most of the snout are the most characteristic adaptations. Regarding to their overall shape, the acquisition of a more erect (upright) gait, the increase in body size and the presence of turbinals indicate that this group evolved toward a more active lifestyle and, consequently with a most energetic cost. In this dissertation, is presented a bibliographic revision about such adaptations and a discussion about its origin and evolution within Anomodontia, focusing the Upper Triassic Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980, from Rio Grande do Sul State, southern Brazil. / Los dicinodontes (Therapsida: Anomodontia) fueron los principales herbívoros durante el intervalo Pérmico Medio - Triásico Tardío. Presentaban varios caracteres morfofuncionales que reflejan adaptaciones al hábito herbívoro, así como a la termoregulación. Entre las más comunes están la adquisición de la propalinía (movimentación antero-posterior de la mandíbula) y la sustitución de un aparato masticatorio con dientes post-caninos por uno con forma de pico cubierto por una ranfoteca. Otros caracteres como la adquisición de una posición mas erecta (upright), aumento de la talla corporal y la presencia de turbinales son indicativos de que el clado evolucionó hacia un patrón de vida mas activo, y consecuentemente, de un mayor consumo de energía. En este trabajo se realizó una revisión bibliográfica de dichas adaptaciones y se discutió sobre su origen y evolución dentro del grupo Anomodontia, con un enfoque en el taxon Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980 del Triásico Tardío de Rio Grande do Sul, Brasil.

Dicinodontes (Therapsida: Anomodontia) compreendem os principais herbívoros do intervalo Permiano Médio-Triássico Superior. Algumas de suas características morfofuncionais cranianas têm se mostrado boas adaptações à herbivoria e ao eficiente processamento oral de materiais vegetais, bem como à termorregulação. Dentre estas, a aquisição da propalinia (movimentação ânteroposterior da mandíbula) e a substituição de um aparelho mastigatório com dentes por uma ranfoteca cobrindo boa parte da extremidade anterior do crânio são os mais característicos. Na anatomia corpórea como um todo, a aquisição de uma postura mais ereta (upright), o aumento do tamanho corpóreo e a presença de turbinais são indicativos de que o grupo evoluiu para um padrão de vida mais ativo e, consequentemente, com um maior gasto energético. Neste trabalho, é apresentada uma revisão bibliográfica sobre tais adaptações e uma discussão sobre sua origem e evolução no clado Anomodontia, focando a espécie Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980 do Triássico Superior do Rio Grande do Sul, Brasil. / Dicynodonts (Therapsida: Anomodontia) comprise the main herbivores of the Middle Permian - Upper Triassic interval. Some of their morphological and functional cranial characteristics revealed to be adaptations to herbivory and efficient oral processing of plant materials, as well thermoregulation. Among these, the acquisition of propaliny (anteroposterior movements of mandible) and the replacement of the teeth by a ramphoteca covering most of the snout are the most characteristic adaptations. Regarding to their overall shape, the acquisition of a more erect (upright) gait, the increase in body size and the presence of turbinals indicate that this group evolved toward a more active lifestyle and, consequently with a most energetic cost. In this dissertation, is presented a bibliographic revision about such adaptations and a discussion about its origin and evolution within Anomodontia, focusing the Upper Triassic Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980, from Rio Grande do Sul State, southern Brazil. / Los dicinodontes (Therapsida: Anomodontia) fueron los principales herbívoros durante el intervalo Pérmico Medio - Triásico Tardío. Presentaban varios caracteres morfofuncionales que reflejan adaptaciones al hábito herbívoro, así como a la termoregulación. Entre las más comunes están la adquisición de la propalinía (movimentación antero-posterior de la mandíbula) y la sustitución de un aparato masticatorio con dientes post-caninos por uno con forma de pico cubierto por una ranfoteca. Otros caracteres como la adquisición de una posición mas erecta (upright), aumento de la talla corporal y la presencia de turbinales son indicativos de que el clado evolucionó hacia un patrón de vida mas activo, y consecuentemente, de un mayor consumo de energía. En este trabajo se realizó una revisión bibliográfica de dichas adaptaciones y se discutió sobre su origen y evolución dentro del grupo Anomodontia, con un enfoque en el taxon Jachaleria candelariensis Araújo & Gonzaga, 1980 del Triásico Tardío de Rio Grande do Sul, Brasil.