Compte tenu des changements climatiques annoncés, les végétaux risquent d'être confrontés, dans un proche avenir, à des épisodes de sécheresse sévères de plus en plus fréquents. Afin de prédire l'impact de telles contraintes sur la productivité et le rendement des plantes cultivées, il convient d'étudier l'effet du manque d'eau sur l'activité photosynthétique, le transport et l'accumulation des sucres. Dans un premier temps, la croissance, le développement, la biomasse et la photosynthèse de huit écotypes d'Arabidopsis thaliana ont été caractérisés. Trois de ces écotypes (Col-0, Mt-0 et Shahdara) ont ensuite été soumis à une période de déficit hydrique. Une chute du contenu relatif en eau des rosettes (RWC), de la conductance stomatique (gs) et de l'assimilation nette (AN) a été observée précocement chez Mt-0, écotype initialement caractérisé par une très faible efficience de l'utilisation de l'eau (AN/E). En réponse au stress, l'analyse des courbes AN/Ci de chaque écotype montrait que la limitation stomatique s'accompagne rapidement de limitations métaboliques (baisse de la Vcmax). En fin de stress hydrique, une diminution des réserves en amidon a conduit dans tous les cas à une accumulation de saccharose dans les feuilles. Les expressions des gènes codant les principaux transporteurs foliaires de sucres (polyols, hexoses et saccharose) étaient quant à eux différemment affectés par le manque d'eau. Shahdara, qui est parvenu à conserver un RWC relativement élevé, est l'écotype qui a le mieux toléré la contrainte hydrique. À l'opposé, Mt-0 présentait, en fin de stress, une inhibition de l'AN couplée à des altérations majeures et irréversibles des photosystèmes II (chutes de qP et de Fv/Fm). / Considering the predicted climate changes, plants are likely to face, in the future, severe and frequent droughts. In order to evaluate the impact of such stress on productivity and crop yield, the effect of water shortage on photosynthetic activity, sugar transport and accumulation was investigated. Firstly, growth, development, biomass and photosynthesis of eight Arabidopsis thaliana ecotypes have been characterised. Secondly, three of them (Col-0, Mt-0 and Shahdara) were subjected to drought stress. The relative water content (RWC), the stomatal conductance (gs) and the net assimilation (AN) decreased early in rosette leaves of Mt-0 which was initially characterized by a very low water use efficiency (AN/E). In response to drought, AN/Ci curves analysis for each ecotype showed that stomatal limitation was quickly related with metabolic limitations (lower Vcmax). At the end of the stress, reduced starch content always led to a sucrose accumulation in leaves. The expression of genes encoding the main leaf sugar carriers (polyols, hexoses and sucrose) was differently impaired by the water shortage. Shahdara, that managed to maintain a relatively high RWC, was the most tolerant ecotype to water stress. In contrast, at the end of the stress, Mt-0 exhibited an AN inhibition together with significant and irreversible photosystem II alterations (drop of both qP and Fv/Fm).

Le biome boréal, emmagasinant d’importantes quantités de carbone en son sol et recouvrant une majorité du territoire alaskien, fennoscandien et russe, contribue grandement au système climatique. Toutefois, les variabilités climatiques et les propriétés de l’écosystème, notamment en ce qui a trait à la présence ou l’absence de pergélisol, complexifient la quantification de la variabilité des bilans de carbone du biome boréal, au sein duquel se retrouvent des écosystèmes forestiers, lentiques et de zones humides. Ces bilans de carbone sont grandement influencés par le début et la fin de la saison de croissance photosynthétique, étant à leur tour dépendants de plusieurs variables environnementales telles que la température de l’air et du sol, le contenu du sol en eau, les stades de développement de la végétation, etc. Cette recherche vise à quantifier l’impact de ces variabilités environnementales sur la variabilité des moments où se produisent le début et la fin de la saison de croissance photosynthétique, en distinguant les forêts boréales avec et sans pergélisol. La saison de croissance photosynthétique est caractérisée à partir de la productivité primaire brute dérivée de mesures covariance des turbulences provenant de 40 sites-années d’observation à travers la forêt boréale nord-américaine où l’épinette noire est l’espèce d’arbre dominante. Les variables environnementales considérées étaient les températures de l’air et du sol, les stades de développement de la végétation, le couvert nival, le rayonnement photosynthétiquement actif et le contenu du sol en eau. Le cadre statistique choisi incluait le calcul des coefficients de corrélations de Pearson, l’analyse des points communs et la modélisation par équations structurelles. Les résultats de cette étude montrent que la variabilité du début de la saison de croissance dans les sites sans pergélisol est contrôlée directement par la variabilité annuelle des stades de développement de la végétation ainsi que par le moment où survient le dégel du sol. Ce résultat souligne ainsi l’importance de l’accès à l’eau liquide du sol afin que la végétation initie la photosynthèse. Aucune variable environnementale ne pouvait significativement expliquer le contrôle du début de la photosynthèse au sein des sites avec pergélisol. À l’automne, le contenu du sol en eau ainsi que le début du couvert nival influencent directement la variabilité de la fin de la saison de croissance photosynthétique. Il est alors montré que la disponibilité de l’eau peut mener à une cessation plus hâtive de la photosynthèse à l’automne. L’effet de l’apparition du couvert nival est quant à lui opposé dans les sites avec et sans pergélisol. Son retard dans les sites sans pergélisol témoigne d’une température de l’air suffisamment élevée pour que les précipitations tombent sous forme liquide, prolongeant ainsi les activités photosynthétiques. Son retard dans les sites avec pergélisol signifie plutôt des précipitations neigeuses moindres, retardant ainsi l’apparition d’une couche isolante pour le sol, qui aurait pu allonger la saison de croissance photosynthétique. Cette étude contribue à clarifier les processus contrôlant le début et la fin de la saison de croissance photosynthétique et aidera à améliorer la compréhension des effets des changements climatiques sur la force du puits de carbone de la forêt boréale nord-américaine. / The boreal forest, storing large amounts of carbon in its soil and covering a majority of the Alaskan, Canadian, Fennoscandian and Russian territory, is an integral part of the climate system. However, climatic variability and ecosystem properties, particularly with regards to the presence or absence of permafrost, limits our understanding of the carbon balance variability in the boreal biome, which comprises forest, lake and wetland ecosystems. The boreal carbon sink-source strength is greatly influenced by phenological events, including the start and end of the photosynthetic growing season, which are themselves dependent on several environmental variables such as air and soil temperature, soil water content, vegetation development stages, etc. This research aims to provide new insights on the influence of environmental variability on the variability in the timing of the photosynthetic growing season, by broadly distinguishing between boreal forests with and without permafrost. The photosynthetic growing season is characterized using gross primary productivity derived from eddy covariance measurements of net ecosystem carbon dioxide exchange. Data from 40 black spruce- dominated site-years of observation across the North American boreal forest are used. The considered environmental predictors were air and soil temperatures, vegetation development stages, snow cover, photosynthetically active radiation and soil water content. The statistical framework included the calculation of Pearson correlation coefficients, commonality analyses and structural equation modeling. This study shows that the variability in the start of the growing season in permafrost-free sites is directly controlled by the variability in vegetation development stage as well as by the thawing of seasonally frozen ground. This result thus emphasizes the importance of access to liquid soil water for the vegetation to initiate photosynthesis. No environmental variable could significantly explain photosynthesis recovery in sites with permafrost. In fall, the soil water content as well as the start of snow cover directly influence the variability in the end of the photosynthetic growing season. These results suggest that the availability of water can limit photosynthesis in the fall. The effect of snow cover is opposite in sites with and without permafrost. A delay in the appearance of continuous snow cover in sites without permafrost indicates that the air temperature is high enough for precipitation to fall in liquid form and for photosynthesis to continue. In contrast, its delay in sites with permafrost indicates less snowfall, thus delaying the appearance of an insulating layer for the soil, which could have lengthened the photosynthetic growing season. This study sheds light on the controls of the annual variation of the timing of the photosynthetic growing season and will help understanding of the effects of climate change on the strength of the North American boreal forest carbon sink.

Les changements climatiques sont susceptibles d’affecter la croissance, le développement et la régénération des pessières noires de la forêt boréale. Les échecs de régénération dans les pessières à mousses (PM) de l’ouest du Québec causent des trouées dans la mosaïque forestière dense et augmentent la proportion de pessières à lichens (PL) dans le paysage. Les objectifs de l’étude sont de déterminer si les caractéristiques contrastantes des PM et des PL engendrent différents taux de photosynthèse maximale (Amax) chez les épinettes noires sur un gradient latitudinal ou saisonnier. Ensuite, l’étude tentera de déterminer si le Amax des individus reflète leurs capacités physiologiques par leur taux de carboxylation maximal (Vcmax) et de transport des électrons maximal (Jmax) extraits de courbes de réponse au CO2. Les taux de Vcmax et Jmax sont différents entre les PM et les PL car l’acquisition de ces nutriments semble différente. La latitude influence les valeurs de Vcmax et Jmax, mais l’effet serait causé par les caractéristiques floristiques et la composition du sol des placettes plutôt que par la latitude. Les capacités physiologiques ne se reflètent pas dans les valeurs de Amax, autant pour le type de peuplement que la latitude, car Amax serait limité par la concentration en CO2 qui ne permet pas la saturation de l’enzyme rubisco. Malgré l’absence de différence entre le Amax des PM et des PL, l’augmentation de la concentration en CO2 et de la température risque de créer un écart de Amax entre les types de peuplement, considérant leurs capacités physiologiques différentes. / Climate change is likely to affect the growth, development and regeneration of black spruce stands across the boreal forest. Regeneration failures cause gaps in the dense black spruce-feathermoss (BSFM) mosaic increasing the landscape proportion of open lichen-woodland (LW). The aims of the study are to determine whether the contrasting characteristics of BSFM and LW induce different light-saturated maximum photosynthesis (Amax) in black spruce trees across a latitudinal or seasonal gradient. Then the study will attempt to determine if Amax is likely to reflect their physiological capacities based on their maximum carboxylation rate (Vcmax) and maximum electron transport rate (Jmax) derived from CO2 response curves. Vcmax and Jmax are different between BSFM and LW mainly because nutrient acquisition seems different between stand types. Latitude affects values of Vcmax and Jmax, but the effect could be explained by soil and vegetation composition between experimental plots rather than by latitude. Physiological capacities do not match Amax values for stand type and latitude because Amax would be limited by CO2 concentration which does not allow saturation of rubisco. Despite the lack of difference between the Amax of BSFM and LW stands, future increase in CO2 concentration and temperature could induce a gap between their respective photosynthesis rates because of their different physiological capacities.

Les dinoflagellés sont des eucaryotes unicellulaires retrouvés dans la plupart des écosystèmes aquatiques du globe. Ces organismes amènent une contribution substantielle à la production primaire des océans, soit en tant que membre du phytoplancton, soit en tant que symbiontes des anthozoaires formant les récifs coralliens. Malheureusement, ce rôle écologique majeur est souvent négligé face à la capacité de certaines espèces de dinoflagellés à former des fleurs d'eau, parfois d'étendue et de durée spectaculaires. Ces floraisons d'algues, communément appelées "marées rouges", peuvent avoir de graves conséquences sur les écosystèmes côtiers, sur les industries de la pêche et du tourisme, ainsi que sur la santé humaine. Un des facteurs souvent corrélé avec la formation des fleurs d'eau est une augmentation dans la concentration de nutriments, notamment l’azote et le phosphore. Le nitrate est un des composants principaux retrouvés dans les eaux de ruissellement agricoles, mais également la forme d'azote bioaccessible la plus abondante dans les écosystèmes marins. Ainsi, l'agriculture humaine a contribué à magnifier significativement les problèmes associés aux marées rouges au niveau mondial. Cependant, la pollution ne peut pas expliquer à elle seule la formation et la persistance des fleurs d'eau, qui impliquent plusieurs facteurs biotiques et abiotiques. Il est particulièrement difficile d'évaluer l'importance relative qu'ont les ajouts de nitrate par rapport à ces autres facteurs, parce que le métabolisme du nitrate chez les dinoflagellés est largement méconnu. Le but principal de cette thèse vise à remédier à cette lacune. J'ai choisi Lingulodinium polyedrum comme modèle pour l'étude du métabolisme du nitrate, parce que ce dinoflagellé est facilement cultivable en laboratoire et qu'une étude transcriptomique a récemment fourni une liste de gènes pratiquement complète pour cette espèce. Il est également intéressant que certaines composantes moléculaires de la voie du nitrate chez cet organisme soient sous contrôle circadien. Ainsi, dans ce projet, j'ai utilisé des analyses physiologiques, biochimiques, transcriptomiques et bioinformatiques pour enrichir nos connaissances sur le métabolisme du nitrate des dinoflagellés et nous permettre de mieux apprécier le rôle de l'horloge circadienne dans la régulation de cette importante voie métabolique primaire. Je me suis tout d'abord penché sur les cas particuliers où des floraisons de dinoflagellés sont observées dans des conditions de carence en azote. Cette idée peut sembler contreintuitive, parce que l'ajout de nitrate plutôt que son épuisement dans le milieu est généralement associé aux floraisons d'algues. Cependant, j’ai découvert que lorsque du nitrate était ajouté à des cultures initialement carencées ou enrichies en azote, celles qui s'étaient acclimatées au stress d'azote arrivaient à survivre près de deux mois à haute densité cellulaire, alors que les cellules qui n'étaient pas acclimatées mourraient après deux semaines. En condition de carence d'azote sévère, les cellules arrivaient à survivre un peu plus de deux semaines et ce, en arrêtant leur cycle cellulaire et en diminuant leur activité photosynthétique. L’incapacité pour ces cellules carencées à synthétiser de nouveaux acides aminés dans un contexte où la photosynthèse était toujours active a mené à l’accumulation de carbone réduit sous forme de granules d’amidon et corps lipidiques. Curieusement, ces deux réserves de carbone se trouvaient à des pôles opposés de la cellule, suggérant un rôle fonctionnel à cette polarisation. La deuxième contribution de ma thèse fut d’identifier et de caractériser les premiers transporteurs de nitrate chez les dinoflagellés. J'ai découvert que Lingulodinium ne possédait que très peu de transporteurs comparativement à ce qui est observé chez les plantes et j'ai suggéré que seuls les membres de la famille des transporteurs de nitrate de haute affinité 2 (NRT2) étaient réellement impliqués dans le transport du nitrate. Le principal transporteur chez Lingulodinium était exprimé constitutivement, suggérant que l’acquisition du nitrate chez ce dinoflagellé se fondait majoritairement sur un système constitutif plutôt qu’inductible. Enfin, j'ai démontré que l'acquisition du nitrate chez Lingulodinium était régulée par la lumière et non par l'horloge circadienne, tel qu'il avait été proposé dans une étude antérieure. Finalement, j’ai utilisé une approche RNA-seq pour vérifier si certains transcrits de composantes impliquées dans le métabolisme du nitrate de Lingulodinium étaient sous contrôle circadien. Non seulement ai-je découvert qu’il n’y avait aucune variation journalière dans les niveaux des transcrits impliqués dans le métabolisme du nitrate, j’ai aussi constaté qu’il n’y avait aucune variation journalière pour n’importe quel ARN du transcriptome de Lingulodinium. Cette découverte a démontré que l’horloge de ce dinoflagellé n'avait pas besoin de transcription rythmique pour générer des rythmes physiologiques comme observé chez les autres eukaryotes. / Dinoflagellates are unicellular eukaryotes found in most aquatic ecosystems of the world. They are major contributors to carbon fixation in the oceans, either as free-living phytoplankton or as symbionts to corals. Dinoflagellates are also infamous because some species can form spectacular blooms called red tides, which can cause serious damage to ecosystems, human health, fisheries and tourism. One of the factors often correlated with algal blooms are increases in nutrients, particularly nitrogen and phosphorus. Nitrate is one of the main components of agricultural runoffs, but also the most abundant bioavailable form of nitrogen in marine environments. Thus, agricultural activities have globally contributed to the magnification of the problems associated with red tides. However, bloom formation and persistence cannot be ascribed to human pollution alone, because other biotic and abiotic factors are at play. Particularly, it is difficult to assess the relative importance of nitrate addition over these other factors, because nitrate metabolism in dinoflagellate is mostly unknown. Filling part of this gap was the main goal of this thesis. I selected Lingulodinium polyedrum as a model for studying nitrate metabolism, because this dinoflagellate can easily be cultured in the lab and a recent transcriptomic survey has provided an almost complete gene catalogue for this species. It is also interesting that some molecular components of the nitrate pathway in this organism have been reported to be under circadian control. Thus, in this project, I used physiological, biochemical, transcriptomic and bioinformatic approaches to enrich our understanding of dinoflagellate nitrate metabolism and to increase our appreciation of the role of the circadian clock in regulating this important primary metabolic pathway. I first studied the particular case of dinoflagellate blooms that occur and persist in conditions of nitrogen depletion. This idea may seems counterintuitive, because nitrogen addition rather than depletion, is generally associated with algal blooms. However, I discovered that when nitrate was added to nitrogen-deficient or nitrogen-sufficient cultures, those that had been acclimated to nitrogen stress were able to survive for about two months at high cell densities, while non-acclimated cells died after two weeks. In conditions of severe nitrogen limitation, cells could survive a little bit more than two weeks by arresting cell division and reducing photosynthetic rates. The incapacity to synthesize new amino acids for these deprived cells in a context of on-going photosynthesis led to the accumulation of reduced carbon in the form of starch granules and lipid bodies. Interestingly, both of these carbon storage compounds were polarized in Lingulodinium cells, suggesting a functional role. The second contribution of my thesis was to identify and characterize the first nitrate transporters in dinoflagellates. I found that in contrast to plants, Lingulodinium had a reduced suite of nitrate transporters and only members of the high-affinity nitrate transporter 2 (NRT2) family were predicted to be functionally relevant in the transport of nitrate. The main transporter was constitutively expressed, which suggested that nitrate uptake in Lingulodinium was mostly a constitutive process rather than an inducible one. I also discovered that nitrate uptake in this organism was light-dependent and not a circadian-regulated process, as previously suggested. Finally, I used RNA-seq to verify if any transcripts involved in the nitrate metabolism of Lingulodinium were under circadian control. Not only did I discovered that there were no daily variations in the level of transcripts involved in nitrate metabolism, but also that there were no changes for any transcripts present in the whole transcriptome of Lingulodinium. This discovery showed that the circadian timer in this species did not require rhythmic transcription to generate biological rhythms, as observed in other eukaryotes.

Les performances du végétal et des arthropodes dont il constitue le microhabitat dépendent des températures de surface foliaire. Celles-ci peuvent dévier fortement de la température de l’air et présenter des niveaux d’hétérogénéité différents selon l'échelle spatiale considérée. La feuille atténue les températures extrêmes en rapprochant son amplitude de variation journalière de celle de la température de l’air. Cependant, cette réponse diminue l’hétérogénéité des températures de surface foliaire et les capacités de thermorégulation comportementale des arthropodes à l'échelle de la feuille. Les températures moyennes de surface foliaire atténuent peu le réchauffement, et déterminent localement la performance photosynthétique du végétal. De l’échelle de la feuille à celle de la canopée, les plantes montrent des réponses différentes au réchauffement. Ce type de changement d'échelle est primordial pour améliorer notre compréhension de l'impact des changements climatiques. / Plant performance and leaf-dwelling arthropods are impacted by leaf surface temperatures. Leaf surface temperatures can show important deviation from air temperature and present different levels of heterogeneity depending on the spatial scale. The leaf buffers temperature extremes by getting closer in amplitude to air temperature. However, this physiological response decreases the heterogeneity of temperatures at the leaf surface and the opportunities for arthropods to behavioraly thermoregulate in this microclimate. Mean temperatures at the leaf surface show low buffering abilities in response to warming and locally determine photosynthetic performance. From the leaf to the canopy scale, plants show different responses to warming and scaling is crucial to increase our understanding of the impact of global warming.