Brain size varies greatly among vertebrates. It has been proposed that the diversity of brain size is produced and maintained through a balance of adaptations to different types and levels of cognitive ability and constraints for adaptive evolution. Phylogenetic comparative studies have made major contributions to our understanding of brain size evolution. However, previous studies have nearly exclusively focused on mammalian and avian taxa and almost no attempts have been made to investigate brain size evolution in ectothermic vertebrates. In my thesis, I studied brain size evolution in two groups of fish with extreme diversity in ecology, morphology and life history, Cichlidae and Syngnathidae. Using phylogenetic comparative methods, I investigated four key questions in vertebrate brain size evolution; cognitive adaptation, sexual selection, phenotypic integration and energetic constraints. I have demonstrated i) that phenotypic integration can link functionally unrelated traits, and this may constrain independent evolution of each part involved or promote concerted evolution of an integrated whole, ii) that brain-body static allometry constrains the direction of brain size evolution, even though the static-allometry showed ability to evolve, allowing evolution of relative brain size under allometric constraints, iii) that the energetic constraints of development and maintenance of brain tissue is an important factor in forming the diversity in brain size in cichlids and syngnathids, both at macroevolutionary and microevolutionary time scales, and iv) that adaptation for feeding and female mating competition may have played key roles in the adaptive evolution of brain size in pipefishes and seahorses. To conclude, my thesis shows the strong benefit of using fish as a model system to study brain size evolution with a phylogenetic comparative framework.

Anfíbios anuros representam um grupo de vertebrados cujo plano corpóreo apresenta uma série de modificações associadas ao desempenho locomotor através de saltos, sendo estas especializações muito antigas e conservadas filogeneticamente. Embora estudos comparativos venham demonstrando associações entre desempenho de salto e diversidade de habitat e história de vida para esse grupo filogenético, as relações entre o desempenho locomotor e o comportamento antipredatório dentro do contexto da diversificação do uso do micro-habitat permanecem inexploradas. Primeiramente, nós testamos modelos adaptativos de evolução morfológica associados com a diversidade do uso do micro-habitat (aquático, arborícola, fossorial, reofílico e terrestre) em espécies de anuros e foi examinada a relação da distância máxima do salto como uma função dos componentes das variáveis morfológicas e do uso do micro-habitat. Nós também investigamos, tanto em nível intra quanto interespecífico a influência da complexidade do microambiente (arena vazia, arena com folhiços ou arena com folhiço e arbustos) e do tipo de estímulo (aproximação versus toque) na manifestação do comportamento antipredatório em anuros. Adicionalmente, nós investigamos o efeito do uso de diferentes tipos de refúgio pelos anuros quando sujeitos aos testes de simulação predatória no laboratório. Nossos resultados demostram a existência de múltiplos ótimos adaptativos para os comprimentos dos membros associados aos diferentes usos do micro-habitat, com uma tendência de aumento dos membros posteriores em espécies reofílicas, arborícolas e aquáticas quando comparadas com espécies terrestres e fossoriais, as quais evoluíram em direção ao ótimo adaptativo com membros posteriores mais curtos. Além disso, espécies reofílicas, arborícolas e aquáticas apresentaram maior desempenho para o salto e membros posteriores mais longos quando comparadas com espécies terrestres e fossoriais. Em seguida foi abordada a influencia da complexidade do ambiente no comportamento antipredatório e nossas análises intraspecíficas mostraram que o número de respostas ativas (salto) e passivas é fortemente dependente do tipo de estímulo e varia de acordo com a complexidade estrutural do ambiente. Simultaneamente, nossas análises comparativas interespecíficas mostraram que anuros modulam a distância saltada em resposta ao toque do predador de acordo com a complexidade ambiental, e nós ressaltamos uma variação interespecífica associada ao uso de micro-habitat. Por fim, foi investigado o uso de refúgios pelos anuros expostos a testes de simulação predatória. Nossos resultados mostram que os anuros usam a vegetação arbustiva, o folhiço e a água como areas de refúgio quando sujeitadas a simulação predatória. Além disso, ocorreu variação interespecífica na escolha de refúgios potencialmente associados à diversificação do uso de microhábitat / Anuran amphibians represent a group of vertebrates whose body plan presents a series of changes associated with jumping locomotor performance; these specializations are very old and phylogenetically conserved. Although comparative studies have shown associations among jumping performance, habitat diversity and life history for this phylogenetic group, the relationship between locomotor performance and antipredator behavior remains unexplored within the context of diversification of microhabitat use and habitat. First, we tested adaptive models of morphological evolution associated with the diversity of microhabitat use (aquatic, arboreal, fossorial, torrent and terrestrial) in species of anurans and examined the relation of the maximum distance jumped as a function of components of morphological variables and microhabitat use. We also investigated, both at intra and interspecific levels, the influence of the complexity of microenvironment (empty arena, with leaf litter or bushes) and stimulus type (approach versus touch) on the manifestation of antipredator behavior in anurans. In addition, we investigated the effect of the use of different types of refuges by anurans when subjected to simulated predator tests in the laboratory. Our results demonstrate the existence of multiple optima of limb lengths associated to different microhabitats, with a trend of increasing hindlimbs in torrent, arboreal, aquatic species whereas fossorial and terrestrial species evolve toward optima with shorter hindlimbs. Moreover, arboreal, aquatic and torrent anurans have higher jumping performance and longer hindlimbs, when compared to terrestrial and fossorial species. Then, was addressed the influence of the complexity of environment on antipredator behavior and our intraspecific analyzes showed that the number of active responses (jump) and passive responses is strongly dependent on stimulus type and varies according to the structural complexity of the environment. At the same time, our interspecific comparative analyzes showed that anurans modulate the distance jumped in response to the predator\'s touch according to environmental complexity, and we highlight an interspecific variation associated with the use of microhabitat. Lastly, was investigated the use of refuges by anurans exposed to simulated predation events. Our results show that anurans use bushes, leaf litter and water as refuge areas when subjected to simulated predator. Moreover, there is interspecific variation in the choice of refuges potentially associated to diversification of microhabitat use

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Tribosphenic molars are considered major innovations of mammals and are related to different structures and variables that may explain their adaptation. The aim of this study was to verify the relationship of body size, mandible shape and diet variables and all four molars of didelphid marsupials in a phylogenetic approach. Geometric morphometric analysis of shape of the lower molars were performed on 261 specimens, 130 females and 131 males, containing a total of 14 genera and 37 species of the Didelphidae family. Twenty- four anatomical landmarks were used to describe the shape of the molars, and twenty-three for the mandible. The body size was estimated from values of molar size (lnCS) and diet was categorized through the literature. All analyzes were performed separately for males and females due to sexual dimorphism. Regressions were performed between the shape of molars and the explanatory variables body size, mandible shape and diet. An analysis of Variation Partitioning was applied to test the explanation portion of each variable. The phylogenetic effect on shape was controlled in such analyses with the method of phylogenetic generalized least squares (PGLS). For females the diet has a major influence on the molars (30.1%), followed by body size (9.3%) and mandibular shape (2.7%), whereas for males the diet has also a lot of influence (31.4%), body size (10.3%) and mandibular shape (28.5%). The configuration of molars due to diet showed greater deformity in a gradient, showing increased size from the first to the fourth molar area (greater m4) for more faunivorous/omnivorous species and, contrarily, a decrease in size toward the lower m4 for frugivorous/omnivorous species. Variation Partitioning in the diet was more explanatory for females (18.6%) and mandibular shape (13.8%); and the interaction of mandibular shape with diet was more important for males (19.3%). The explanation of diet for both sexes, although significant, has a strong influence of phylogenetic relatedness, while both mandibular shape and body size for males show no such influence of phylogeny. The great difference in the results for both sexes highlights the importance of life style influencing differentially females and males. The variation of the non-uniform molar shape exposes what is already seen in the literature: that didelphids have not a fully exclusive diet. Thus, it is possible to realize the importance of molars in both function and phylogenetic history. / Os molares tribosfênicos são considerados grandes inovações dos mamíferos e se relacionam com diversas estruturas e variáveis as quais podem explicar a sua adaptação. O objetivo deste estudo foi verificar a importância da relação do tamanho corporal, da forma mandibular e da dieta, sob enfoque filogenético, no conjunto dos quatro molares inferiores dos marsupiais didelfídeos. Análises de morfometria geométrica da forma dos molares inferiores foram realizadas em 261 espécimes, 130 fêmeas e 131 machos, contemplando no total 14 gêneros e 37 espécies da família Didelphidae. Vinte e quatro marcos anatômicos foram estimados para descrever a forma dos molares; vinte e três para a mandíbula. O tamanho corporal foi estimado a partir de valores de tamanho molar (lnCS) e a dieta foi categorizada através de dados da literatura. Todas as análises foram realizadas separadamente para fêmeas e machos devido ao dimorfismo sexual. Regressões foram realizadas entre a forma dos molares e as variáveis tamanho corporal, forma mandibular e dieta. Uma análise de Partição de Variância foi aplicada para testar a porção de explicação de cada variável. E controlando o efeito filogenético sobre a forma, o método utilizado foi o de mínimos quadrados generalizados filogenéticos (PGLS). Para fêmeas a dieta apresenta grande influência sobre os molares (30.1%), seguido do tamanho corporal (9.3%) e forma mandibular (2.7%); enquanto para machos a dieta também possui muita influência (31.4%), o tamanho corporal (10.3%) e a forma mandibular (5.3%). A conformação dos molares devido a dieta mostrou maior deformidade, em um gradiente, evidenciando para espécies mais faunívoras/onívoras um aumento em tamanho de área do primeiro ao quarto molar (m4 maior) e espécies frugívoras/onívoras uma diminuição nos mesmos (m4 menor). Na Partição de Variância, a dieta foi mais explicativa para fêmeas (18.6%) e a forma mandibular (13.8%), bem como a interação dessa com a dieta para machos (19.3%). A explicação da dieta para ambos os sexos, apesar de significativa, apresenta forte influência da proximidade filogenética, enquanto a forma mandibular de ambos e tamanho corporal de machos não apresentam essa influência na sua explicabilidade. A maior diferença nos resultados para os sexos evidencia os hábitos de vida distintos, e o quanto essas pressões influenciam de formas variadas fêmeas e machos. Já a variação da forma molar não uniforme expõe o já constatado na literatura de que didelfídeos não apresentam uma dieta totalmente exclusiva. Sendo assim, é possível perceber a importância dos molares em expressar tanto a função quanto a história filogenética.

Anfíbios anuros representam um grupo de vertebrados cujo plano corpóreo apresenta uma série de modificações associadas ao desempenho locomotor através de saltos, sendo estas especializações muito antigas e conservadas filogeneticamente. Embora estudos comparativos venham demonstrando associações entre desempenho de salto e diversidade de habitat e história de vida para esse grupo filogenético, as relações entre o desempenho locomotor e o comportamento antipredatório dentro do contexto da diversificação do uso do micro-habitat permanecem inexploradas. Primeiramente, nós testamos modelos adaptativos de evolução morfológica associados com a diversidade do uso do micro-habitat (aquático, arborícola, fossorial, reofílico e terrestre) em espécies de anuros e foi examinada a relação da distância máxima do salto como uma função dos componentes das variáveis morfológicas e do uso do micro-habitat. Nós também investigamos, tanto em nível intra quanto interespecífico a influência da complexidade do microambiente (arena vazia, arena com folhiços ou arena com folhiço e arbustos) e do tipo de estímulo (aproximação versus toque) na manifestação do comportamento antipredatório em anuros. Adicionalmente, nós investigamos o efeito do uso de diferentes tipos de refúgio pelos anuros quando sujeitos aos testes de simulação predatória no laboratório. Nossos resultados demostram a existência de múltiplos ótimos adaptativos para os comprimentos dos membros associados aos diferentes usos do micro-habitat, com uma tendência de aumento dos membros posteriores em espécies reofílicas, arborícolas e aquáticas quando comparadas com espécies terrestres e fossoriais, as quais evoluíram em direção ao ótimo adaptativo com membros posteriores mais curtos. Além disso, espécies reofílicas, arborícolas e aquáticas apresentaram maior desempenho para o salto e membros posteriores mais longos quando comparadas com espécies terrestres e fossoriais. Em seguida foi abordada a influencia da complexidade do ambiente no comportamento antipredatório e nossas análises intraspecíficas mostraram que o número de respostas ativas (salto) e passivas é fortemente dependente do tipo de estímulo e varia de acordo com a complexidade estrutural do ambiente. Simultaneamente, nossas análises comparativas interespecíficas mostraram que anuros modulam a distância saltada em resposta ao toque do predador de acordo com a complexidade ambiental, e nós ressaltamos uma variação interespecífica associada ao uso de micro-habitat. Por fim, foi investigado o uso de refúgios pelos anuros expostos a testes de simulação predatória. Nossos resultados mostram que os anuros usam a vegetação arbustiva, o folhiço e a água como areas de refúgio quando sujeitadas a simulação predatória. Além disso, ocorreu variação interespecífica na escolha de refúgios potencialmente associados à diversificação do uso de microhábitat / Anuran amphibians represent a group of vertebrates whose body plan presents a series of changes associated with jumping locomotor performance; these specializations are very old and phylogenetically conserved. Although comparative studies have shown associations among jumping performance, habitat diversity and life history for this phylogenetic group, the relationship between locomotor performance and antipredator behavior remains unexplored within the context of diversification of microhabitat use and habitat. First, we tested adaptive models of morphological evolution associated with the diversity of microhabitat use (aquatic, arboreal, fossorial, torrent and terrestrial) in species of anurans and examined the relation of the maximum distance jumped as a function of components of morphological variables and microhabitat use. We also investigated, both at intra and interspecific levels, the influence of the complexity of microenvironment (empty arena, with leaf litter or bushes) and stimulus type (approach versus touch) on the manifestation of antipredator behavior in anurans. In addition, we investigated the effect of the use of different types of refuges by anurans when subjected to simulated predator tests in the laboratory. Our results demonstrate the existence of multiple optima of limb lengths associated to different microhabitats, with a trend of increasing hindlimbs in torrent, arboreal, aquatic species whereas fossorial and terrestrial species evolve toward optima with shorter hindlimbs. Moreover, arboreal, aquatic and torrent anurans have higher jumping performance and longer hindlimbs, when compared to terrestrial and fossorial species. Then, was addressed the influence of the complexity of environment on antipredator behavior and our intraspecific analyzes showed that the number of active responses (jump) and passive responses is strongly dependent on stimulus type and varies according to the structural complexity of the environment. At the same time, our interspecific comparative analyzes showed that anurans modulate the distance jumped in response to the predator\'s touch according to environmental complexity, and we highlight an interspecific variation associated with the use of microhabitat. Lastly, was investigated the use of refuges by anurans exposed to simulated predation events. Our results show that anurans use bushes, leaf litter and water as refuge areas when subjected to simulated predator. Moreover, there is interspecific variation in the choice of refuges potentially associated to diversification of microhabitat use

La sénescence de survie est un processus défini comme le déclin progressif des probabilités de survivre en fonction de l'âge, et caractérisé par deux paramètres clés : l'âge de début de sénescence et le taux de sénescence. En dépit de son caractère délétère sur la fitness, la sénescence est observée chez la plupart des êtres vivants et plusieurs théories évolutives de la sénescence ont été proposées pour expliquer ce paradoxe. Chez les mammifères, il existe une grande diversité de patrons de sénescence de survie entre les espèces, mais aussi entre les sexes. En général, les males sénescent plus tôt et plus vite que les femelles, et vivent donc moins longtemps. Un des objectifs de ma thèse fut d'identifier un (des) facteur(s), qui pourraient expliquer cette diversité aussi bien au niveau inter- que intra-spécifique chez les mammifères. Pour ce faire, j'ai utilisé une approche comparative qui corrige pour la phylogénie, et des données démographiques issues de populations captives (base de données Species360). Ma thèse confirme tout d'abord l'idée commune que les mammifères vivent généralement plus longtemps en captivité qu'en milieu sauvage, mais ce bénéfice est plus important pour les espèces ayant un cycle de vie rapide que pour celles ayant un cycle de vie très lent. De plus, l'intensité de la sélection sexuelle explique en partie les différences de patron de sénescence avec, chez les ruminants, les mâles des espèces polygynes commençant leur sénescence plus tôt et vivant moins longtemps que les mâles des espèces monogames. Cette thèse démontre également l'importance de définir précisément la forme et la force des relations allométriques pour éviter toute erreur d'interprétation. Enfin, mes résultats montrent que les pratiques managériales en zoo, plus que l'allocation à la reproduction, influencent le patron de sénescence de deux espèces de Varis. En conclusion, ma thèse a permis de mettre en évidence l'importance d'inclure les concepts de la sélection sexuelle dans le contexte des théories évolutives actuelles. Enfin, l'étude des facteurs ayant une influence sur le patron de sénescence de survie des espèces menacées, que cela soit en captivité ou dans leur milieu naturel, devrait permettre d'obtenir des informations clés pour aider à la conservation de ces espèces / The process of actuarial senescence is defined as the progressive decline of survival per time unit with increasing age and can be characterized by two keys metrics corresponding to the age at the onset of senescence and the rate of senescence. Despite its detrimental effect in terms of fitness, senescence is a nearly ubiquitous process across the tree of life and several evolutionary theories of senescence have been proposed to solve this apparent paradox. Across mammals, a large diversity of actuarial senescence patterns is observed among species, but also between sexes, with males often living shorter than females. One objective of my Ph.D. was to identify factor(s) influencing survival and actuarial senescence at inter- and intra-specific levels using a phylogenetic comparative approach based on demographic data obtained from captive populations (Species360 database). My thesis first confirms the common belief that mammals in zoos generally outlive their wild counterparts, but fast-living species benefit more of captive condition than slow-living species. In addition, I found that sexual selection intensity partly account for the diversity of actuarial senescence patterns with males of polygynous ruminant senescing earlier and living shorter than males of monogamous ruminants. Moreover, I highlight that evolutionary allometry of sexually selected traits need to be determined accurately to avoid any misinterpretation. Finally, my results confirm that management practices in zoos influence actuarial senescence pattern at intra-specific level in two species of Varecia but not the allocation in reproduction. In conclusion, my Ph.D. highlights the importance to include the concept of sexual selection within the evolutionary framework of current theories of senescence. Finally, the study of factors influencing the actuarial senescence patterns of threatened species is likely to provide key information in conservation projects of these species