Este trabalho focou nos aspectos evolutivos e ecológicos dos tricomas em espécies da tribo Bignonieae (Bignoniaceae), e no potencial papel defensivo dessas estruturas no aumento da resistência das plantas frente aos herbívoros. Esta tese caracterizou quatro morfotipos de tricomas encontrados nas partes vegetativas das plantas da tribo Bignonieae morfologicamente, estudou os padrões macro-evolutivos destes tricomas e o papel funcional dos tricomas pateliformes secretores de néctar em diferentes escalas de tempo e espaço. O primeiro capítulo descreveu os quatro tipos de tricomas micro e macro-morfologicamente, e sua relação com a história filogenética das espécies da tribo Bignonieae. Quatro tipos de tricomas distintos foram reconhecidos: tricomas não glandulares (ng), tricomas glandulares peltados (gp), tricomas glandulares estipitados (ge), e tricomas glandulares pateliformes/cupulares (P/C). Três destes tricomas provavelmente já estavam presentes no ancestral da tribo Bignonieae (i.e., não glandulares, glandulares peltados e glandulares pateliformes/cupulares) enquanto os tricomas glandulares estipitados surgiram mais recentemente e múltiplas vezes dentro da tribo. Além disso, realizamos uma revisão das terminologias aplicadas a esses tricomas bem como sugerimos uma padronização dos tipos de tricomas para o grupo de forma a diminuir a divergência entre os trabalhos já publicados. O segundo capítulo testou a eficiência dos tricomas pateliformes secretores de néctar (nectários extraflorais) em duas espécies de Anemopaegma das savanas brasileiras. Essas duas espécies atraíram mais formigas que plantas vizinhas, com os indivíduos de Anemopaegma com maiores quantidades de nectários sendo visitados por um número maior de formigas que as plantas com um número menor de nectários (variação intra-populacional). No entanto, não foi possível observar um efeito dos nectários e formigas sobre a herbivoria e o desempenho das plantas como esperado pela hipótese de defesa mediada por essas estruturas. Hipóteses alternativas foram utilizadas para discutir os resultados, incluindo uma discussão sobre o possível custo/benefício de tais estruturas em diferentes ambientes (florestas e savanas) relacionados com a história filogenética do grupo, além da variação das interações esperada entre populações segundo a hipótese de mosaico geográfico. O terceiro capítulo testou o papel defensivo do sistema planta-formiga mediado pelos nectários extraflorais no contexto filogenético da tribo Bignonieae. Espécies de plantas com um número maior de nectários foram visitadas por um número maior de formigas (teste controlado pelas relações de parentesco entre as espécies). Além disso, espécies mais proximamente relacionadas apresentaram uma diferença na abundância de nectários extraflorais maior do que o esperado pelo modelo neutro de evolução, gerando um padrão de convergência dessas estruturas na tribo Bignonieae. Esse desvio no padrão evolutivo esperado pode ter sido causado por forças direcionais de seleção e momentos de contra-seleção, dado o balanço entre custo-benefício dos nectários extraflorais para as plantas. Neste contexto, dois fatores foram testados para explicar o desvio na evolução da abundância de nectários na tribo Bignonieae: (1) mudança de habitat das florestas para as savannas (fatores extrínsecos); (2) surgimento de novos caracteres morfológicos como outros tipos de tricomas na superfície das plantas (fatores intrínsecos). Ambos fatores podem ter interferido nas interações formiga-planta e no padrão de evolução dos nectários. Dessa forma, a ocupação das savanas levou a uma diminuição do número de nectários (provável contra-seleção dessas estruturas), enquanto o surgimento de tricomas glandulares adesivos teve o mesmo efeito sobre os nectários. Ambos resultados são discutidos considerando a condicionalidade das interações em função da variação biótica (formigas e herbívoros) entre habitats, e também do \"trade-off\" entre os caracteres de defesa. O quarto capítulo testou a teoria de coevolução em mosaico geográfico no sistema planta-formiga-herbívoro em 10 populações da espécie de savana Anemopaegma álbum. Não foram encontradas correlações entre os nectários (e variáveis descritoras do néctar), a abundância de formigas visitantes, a herbivoria ou as variáveis de performance das plantas entre as populações. Esse padrão esteve associado principalmente a variação na assembléia de formigas, a qual foi dominada por formigas do gênero Crematogaster em uma das populações, mas dominadas por formigas do gênero Camponotus na grande maioria das outras populações. No entanto, 3 das 10 populações estudadas apresentaram um alto número de plantas sem formigas, diminuindo muito as chances dessas populações serem defendidas frente aos herbívoros pelos nectários. A abundância de formigas esteve relacionada negativamente com a herbivoria, e positivamente com as variáveis de performance das plantas entre as populações. Das 10 populações amostradas, 5 delas tiveram os nectários acoplados (do inglês, \"matched\") com as formigas visitantes, embora o tipo de acoplamento tenha variado entre elas. Dessas 5 populações, somente 3 tiveram uma produção positiva de folhas e baixa herbivoria, no qual duas delas tiveram alta abundância de nectários nas folhas e foram dominadas por formigas do gênero Camponotus (maiores em tamanho, mas com baixa capacidade de recrutamento). Já a terceira população teve em média a menor abundância de nectários nas folhas, e a mesma apresentou o maior número de formigas por planta (e maior freqüência), em geral formigas do gênero Crematogaster (menores em tamanho mas com grande capacidade de recrutamento). Por serem menores em tamanho, tais formigas utilizaram a secreção dos nectários quase que individualmente. Nem a abundância de nectários, nem as formigas ou mesmo a herbivoria estiveram estruturados espacialmente, corroborando, a hipótese de mosaico geográfico para as interações formiga-planta-herbívoro em A.album. Neste contexto, as três populações com as interações formiga-planta \"mached\" foram consideradas \"hot-spots\" das interações, nas quais as populações atingiram os valores mais altos das variáveis de performance das plantas, enquanto as demais foram consideradas \"cold-spots\". A maioria das populações \"cold-spots\" foi explicada pela falta de formigas suficientes para que as interações com as plantas pudessem se tornar efetivas na defesa frente aos herbívoros, mas outros processos também foram considerados para discutir os resultados apresentados neste trabalho. / This thesis focused on the evolutionary-ecology of trichomes in the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), and in the potential defensive role of these structures against herbivores. More specifically, we characterized four trichome morphotypes found in vegetative plant parts of representatives of the Bignonieae, as well as studied the macro-evolutionary patterns of these trichomes, and the functional role of patelliforme nectar secreting trichomes in different scales of time and space. The first chapter describes four different trichome types micro and macromorphologically, as well as investigates their evolutionary patterns during the history of Bignonieae. The four different trichome types recognized are: non-glandular trichomes (ng), glandular peltate trichomes (gp), glandular stipitate trichomes (gst), and glandular patteliform/cupular trichomes (P/Cgt). Our analyses indicated that three of these trichomes were likely already present in the most recent common ancestor of the tribe Bignonieae (i.e., non glandular, glandular peltate, and glandular patteliform/cupular), while the glandular stipitate trichomes evolved more recently and multiple times during the history of the tribe. Results from this study were combined with a literature review in order to revise the trichome terminology and propose standardized names for the various trichome types currently found in the group. The second chapter tested the efficiency of patelliform nectar-secreting trichomes (extrafloral nectaries, EFNs) in two species of Anemopaegma of the Brazilian savannas. These two species attracted more ants than neighboring plants, with individuals that presented higher amounts of EFNs being visited by a higher number of ants than plants with lower amounts of EFNs (intra-population variation). Nonetheless, no effect of EFNs and ants was observed on herbivory nor on the performance of the studied plants, contradicting the expectations of the mediated EFNs defense hypothesis. Alternative hypotheses were also considered including the cost/benefits model to understand the outcomes of ant-plant interaction: (1) phylogenetic inertia hypothesis that connect EFNs-ant interactions with the plant transitions between different environments (forests to savannas); and (2) geographic mosaic hypothesis that predict differences in the outcomes of ant-plant interactions across populations. The third chapter tested the defensive role of extrafloral nectaries in the context of the phylogenetic history of Bignonieae. Species of plants with a higher number of EFNs were visited by a higher number of ants (test controlled by phylogeny). In addition, closely related species presented a higher difference in the abundance of EFNs than expected under the neutral model of evolution. Such deviation may have resulted by directional forces of slection and moments of counter-selection, given the costs and benefits of the extrafloral nectaries for the plants. Two specific factors were considered as the major possible determinants of the evolutionary patterns of the EFNs: (1) change of habitat from forests to savannas (extrinsic factors); and (2) emergence of new morphological characters such as other trichome types over the plant\'s surface (intrinsic factors). Both factors might have altered the ant-plant interactions and the evolution of nectaries. The occupation of the savannas was associated with a decrease in the number of nectaries (likely due to counter-selection of these structures), while the evolution of adhesive glandular trichomes presenting the same effect on the nectaries. Both results are discussed in the light of the biotic variation (ants and herbivores) encountered between habitats, as well as in the light of the trade-off among defensive characters. The fourth chapter tested the geographic mosaic theory of coevolution in 10 populations of the savanna species Anemopaegma álbum. No correlations were found among extrafloral nectaries (and nectar variables), the abundance of visiting ants, herbivory, and plant performance among populations. This pattern was mainly associated with the variation in the assembly of ants encountered in the various populations. Most populations of A. álbum were dominated by assemblages of Camponotus ants, except for one that was dominated by Crematogaster ants. However, 3 of 10 populations studied presented a high number of plants without ants, decreasing the chances of defense against herbivores by EFNs. The abundance of ants was negatively associated with herbivory, and positively associated with plant performance variables among populations. Out of the 10 populations sampled, five presented an abundance of EFNs that matched the functional traits of ants. Out of these five populations, only three presented positive leaf production and low herbivory. From these three populations, two presented high abundances of EFNs on the leaves and were dominated by Camponotus ants (i.e., bigger in size, but with a low recruiting capacity). The third population presented on average the smallest abundance of EFNs on the leaves; it also presented the highest number of ants per plant (and the highest frequency), which generally were Crematogaster ants (smaller in size but with greater recruiting capacity). Because these ants are smaller in size, they used nearly all isolated EFNs encountered over the plant\'s surface. Neither the abundance of EFNs, the abundance of ants, and the assemblage of herbivores were structured spatially, corroborating the geographic mosaic hypothesis for the ant-plant-herbivore interactions in A. album. In this context, the three populations with \"matched\" ant-plant interactions were considered \'hot-spots\' of interactions, in which the populations reached the highest values of plant performance, while the others were considered \'cold-spots\'. The majority of \'cold spot\' populations were explained by a lack of sufficient ants to protect the plants effectively

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Background Identifying orthologous molecular markers that potentially resolve relationships at and below species level has been a major challenge in molecular phylogenetics over the past decade. Non-coding regions of nuclear low- or single-copy markers are a vast and promising source of data providing information for shallow-scale phylogenetics. Taking advantage of public transcriptome data from the One Thousand Plant Project (1KP), we developed a genome-scale mining strategy for recovering potentially orthologous single-copy markers to address low-scale phylogenetics. Our marker design targeted the amplification of intron-rich nuclear single-copy regions from genomic DNA. As a case study we used Hydrangea section Cornidia, one of the most recently diverged lineages within Hydrangeaceae (Cornales), for comparing the performance of three of these nuclear markers to other "fast" evolving plastid markers. Results Our data mining and filtering process retrieved 73 putative nuclear single-copy genes which are potentially useful for resolving phylogenetic relationships at a range of divergence depths within Cornales. The three assessed nuclear markers showed considerably more phylogenetic signal for shallow evolutionary depths than conventional plastid markers. Phylogenetic signal in plastid markers increased less markedly towards deeper evolutionary divergences. Potential phylogenetic noise introduced by nuclear markers was lower than their respective phylogenetic signal across all evolutionary depths. In contrast, plastid markers showed higher probabilities for introducing phylogenetic noise than signal at the deepest evolutionary divergences within the tribe Hydrangeeae (Hydrangeaceae). Conclusions While nuclear single-copy markers are highly informative for shallow evolutionary depths without introducing phylogenetic noise, plastid markers might be more appropriate for resolving deeper-level divergences such as the backbone relationships of the Hydrangeaceae family and deeper, at which non-coding parts of nuclear markers could potentially introduce noise due to elevated rates of evolution. The herein developed and demonstrated transcriptome based mining strategy has a great potential for the design of novel and highly informative nuclear markers for a range of plant groups and evolutionary scales.

Les plantes n'exploitent pas seules les nutriments du sol, mais dépendent de champignons avec lesquels elles forment des symbioses mycorhiziennes dans leurs racines. C'est en particulier vrai pour les 25 000 espèces d'orchidées actuelles qui dépendent toutes de champignons mycorhiziens pour accomplir leur cycle de vie. Elles produisent des graines microscopiques qui n'ont pas les ressources nutritives pour germer, mais qui dépendent de la présence de partenaires adéquats pour nourrir l'embryon (hétérotrophie) jusqu'à l'apparition des feuilles (autotrophie). Les mycorhiziens restent présents dans les racines des adultes où ils contribuent à la nutrition, ce qui permet d'étudier plus facilement la diversité des symbiotes à l'aide des outils génétiques. Conscients des biais des études en faveur des régions tempérées, nous avons étudié la diversité des mycorhiziens d'orchidées tropicales à La Réunion. Nous avons montré que (1) les orchidées tropicales ont des partenaires semblables aux orchidées tempérées et méditerranéennes (Sebacinales, Ceratobasidiaceae et surtout Tulasnellaceae), et que ces taxons de champignons sont largement représentés dans différents biomes et dans différentes plantes hôtes. Nous avons aussi démontré pour la première fois que (2) les orchidées épiphytes (dont les associations étaient peu connues) ont des cortèges mycorhiziens différents de ceux des orchidées terrestres dans les communautés tropicales. De plus, en développant une approche à l'échelle de réseaux d'interactions (78 espèces de La Réunion), nous avons montré que (3) les espèces tropicales ont tendance à être généralistes et que (4) le réseau mycorhizien des orchidées montre des propriétés semblables à celles des réseaux d'interactions mutualistes (nestedness et asymétrie d'interaction), alors que la nature mutualiste de cette symbiose mycorhiziennes fait débat. Dans un second volet de la thèse, nous avons étudié les partenaires des orchidées non chlorophylliennes (mycohétérotrophes) tropicales. Nous avons montré que (5) les espèces tropicales peuvent s'associer à des champignons saprophytes qui les nourrissent en carbone issu de la décomposition de la litière dans les forêts tropicales humides et que (6) les modèles tropicaux (en n'étant pas spécifiques) remettent en question les idées reçues sur la mycohétérotrophie des plantes. Nous avons confirmé que (7) la mycohétérotrophie dérive d'un régime nutritionnel intermédiaire (mixotrophie) mis en place dans des lignées chlorophylliennes. Dans un dernier volet de la thèse, nous avons posé la question du déterminisme phylogénétique des associations orchidées-champignons. En analysant la force du signal dans les phylogénies des deux partenaires, nous avons vérifié que (8) les associations mycorhiziennes sont peu conservées à l'échelle supra-générique dans la phylogénie des orchidées, et qu'elles (9) peuvent être maintenues à une échelle plus récente (cas de certains clades d'angraecoïdes). Ces résultats soulignent l'empreinte relative des processus écologiques et évolutifs sur les patrons d'associations actuels, et remettent en question l'idée qu'un processus de coévolution pourrait guider le système. / Plants generally do not exploit soil nutrients themselves, but they depend upon mycorrhizal symbioses with root-associating fungi. This is the case for the current 25,000 orchid species that depend on the development of a mycorrhizal association to germinate and establish. They produce minute seeds lacking nutritional ressources required to germinate, so that they depend on the presence of suitable fungal partners to obtain carbon (heterotrophy) until the development of leaves (autotrophy). Mycorrhizal fungi remain present in the roots of adult plants where they contribute to the plant nutrition, which makes the molecular identification of fungal partners easier. Given the fact that most studies have been conducted in temperate regions, we have studied the diversity of mycorrhizal fungi in tropical orchids of La Réunion. We have found that (i) tropical orchids have the same partners as temperate and mediterranean orchids (Sebacinales, Ceratobasidiaceae, and above all Tulasnellaceae), and that these fungi are widespread in biomes and host plants. We have also showed for the first time that (ii) epiphytic orchids-that have hardly been studied-have partners that differ from terrestrial orchids' in tropical plant communities. Moreover, by developing an interaction network approach (78 species of La Réunion), we have found that (iii) most tropical species are generalists and that (iv) the mycorrhizal network shows the same properties as the mutualistic interaction networks' (nestedness and interaction asymmetry), whereas the mutualistic nature of the orchid symbiosis is still a current issue. In the second part of our thesis, we have studied the fungal partners of achlorophyllous (i.e. mycoheterotrophic) tropical orchids. We have found that (v) tropical species often associate with saprophytic fungi that provide carbon extracted from decaying wood or leaves in tropical soils, and that (vi) tropical models, because of their lack of specificity, challenge the rule drawn from temperate models. We have also confirmed in tropical models that (vii) mycoheterotrophy evolved from mixotrophic ancestors (i.e. intermediate nutritional mode). In the last part of our thesis, we have dealt with the influence of orchid and fungal phylogenies in explaining the structure of the observed networks. By measuring the phylogenetic signals in both orchid and fungal phylogenies, we have checked that (viii) mycorrhizal interactions are not explained by the phylogenetic placements of either orchid genera or fungal taxa. However, we have noticed that (ix) a phylogenetic signal can occur in recent clades of orchid species (but not in fungal species). These results provide insights in the relative imprint of ecological and evolutionary processes on the current patterns of fungus-orchid associations, and challenge the idea that the coevolutionary process could drive the system.

Os padrões de associação entre epífitos e forófitos não podem ser considerados espécie-específicos, mas as árvores que os epífitos colonizam também não são um conjunto aleatório das espécies forofíticas de um determinado local. Ao invés disso, parece haver uma preferência de certos epífitos por diferentes forófitos. No entanto, se conhece pouco sobre os fatores que determinam essa preferência. Nosso objetivo nesse trabalho é avaliar como os atributos funcionais e a filogenia dos epífitos vasculares influenciam na associação dos epífitos com os forófitos em uma Floresta Ombrófila Mista no sul do Brasil. Para isso nós (1) investigamos padrões de associação positiva e negativa entre grupos funcionais de epífitos e grupos de forófitos e como a diversidade e os atributos funcionais dos epífitos variavam em função do tamanho do forófito e (2) inferimos sobre a existência de sinal filogenético no uso de árvores hospedeiras pelos epífitos, procuramos por estrutura filogenética nas comunidades epifíticas e investigamos diferenças de composição filogenética de epífitos vasculares em diferentes clados de forófitos. Foram amostrados 70 forófitos compreendendo 15 espécies pertencentes a diversos clados e com arquiteturas e características variadas. A amostragem compreendeu 31 espécies epifíticas com os principais clados sendo Polypodiaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. A associação de grupos de epífitos vasculares com diferentes grupos de forófitos sugere que as características dos forófitos proporcionam ambientes contrastantes e que diferentes valores de atributos são necessários para colonizar esses ambientes. Mais especificamente espécies epifíticas com menor área específica foliar (SLA) parecem predominar em árvores maiores e maior SLA em árvores menores. Encontramos sinal filogenético na utilização dos forófitos, sugerindo que a conservação das interações com os forófitos deve ter sido importante ao longo da evolução dos epífitos. A tendência a agrupamento filogenético nas comunidades epifíticas sugere a influência de filtros ambientais representados pelas diferentes características dos forófitos estruturando as assembleias de epífitos. Clados mais basais de forófitos apresentaram composição filogenética distinta devido, sobretudo, a presença de diferentes clados de monilófitos epifíticos nessas árvores. Angiospermas epifíticas ocorreram principalmente em forófitos pertencente as eurosídeas. A preferência de epífitos por forófitos parece ser influenciada pelo surgimento de novidades morfológicas e ecofisiológicas em alguns clados, enquanto outros mantiveram o seu nicho ancestral. A composição florística das florestas quando da origem dos clados epifíticos também parece influenciar a associação entre epífitos e forófitos. Ao utilizar informações sobre os atributos e filogenia das espécies de epífitos vasculares nós podemos melhor compreender os mecanismos ecológicos e históricos que influenciam os padrões de associação entre epífitos e forófitos. / It has been shown that patterns of association between epiphytes and phorophytes can not be considered species-specific, although the trees that epiphytes colonize are not a random subset of phorophyte species in a particular location. Instead, there seems to be a preference of some epiphytes for different phorophytic species. However, little is known about the factors determining this choice. Our objective in this study is to assess how functional attributes and phylogeny of vascular epiphytes influence the association of epiphytes with the phorophytes in an Araucaria Forest in Southern Brazil. For that we (1) investigated the positive and negative association patterns between functional groups of epiphytes and groups of phorophytes and how functional diversity and functional traits of epiphytes varied with host tree size and (2) inferred about the existence of phylogenetic signal on the host trees use by epiphytes, looked for phylogenetic structure in the epiphytic communities and investigated differences in the phylogenetic composition of vascular epiphytes in different phorophyte clades. We used a sample of 70 phorophytes comprising 15 species and belonging to different clades and with different architectures and traits. The sample comprised 31 epiphytic species, the major clades being Polypodiaceae, Bromeliaceae and Orchidaceae. The combination of vascular epiphyte groups with different groups of 15 phorophytes suggests that phorophyte traits provide contrasting environments and that different trait values are needed to colonize these environments. More specifically, epiphytic species with lower specific leaf area (SLA) seem to predominate on larger trees and with higher SLA values on smaller trees. We found phylogenetic signal on the host tree use, suggesting that conservatism of the interactions with phorophytes must have been important throughout the evolution of epiphytes. The tendency to phylogenetic clustering in the epiphytic communities suggests the influence of environmental filters represented by phorophyte traits structuring epiphyte assemblages. More basal clades of phorophytes showed different phylogenetic composition mainly due to the presence of different epiphytic monilophyte clades on these trees. Epiphytic angiosperms occurred mainly on those trees belonging to eurosids. The preference of epiphytes for phorophytes seems to be influenced by morphological and ecophysiological novelties in some lineages, while other clades kept their ancestral niche. The floristic composition of forests at the origins of epiphytic lineages also appears to influence the association between epiphytes and phorophytes. By using information about the traits and phylogeny of species of vascular epiphytes we can better understand the ecological and historical mechanisms that influence the patterns of association between epiphytes and phorophytes.

La germination est un processus clé qui conditionne la régénération des plantes dans leur milieu ainsi que leur distribution. Connaître les conditions thermique et hydrique qui permettent aux plantes de germer est un préalable nécessaire à l’identification des menaces qui pèsent sur elles et tout particulièrement dans un contexte de changement climatique. Les modèles en temps thermique et temps hydrique permettent de prédire la phénologie de germination sur le terrain en fonction des conditions climatiques dans l’environnement de la graine dépassant des valeurs seuil de température et de potentiel hydrique de base, Tb et Ψb (i.e. respectivement la température minimale et le potentiel hydrique minimum permettant la germination).Dans ce travail de thèse, il est donc question d’étudier l’écophysiologie de la germination à l’aide de ces modèles à deux échelles taxonomiques : (i) celle des plantes à graines et (ii) à l’échelle du genre Silene de la région PACA. Dans les deux cas le but est d’évaluer les contraintes évolutives des traits de réponse au climat de la germination ainsi que leurs liens avec les contraintes morphologiques et phénologiques des plantesLes résultats de cette thèse montrent un fort signal phylogénétique des traits de germination de la température de base et une plus grande labilité pour le potentiel hydrique de base quelle que soit l’échelle taxonomique considérée. En revanche, les liens avec les traits des plantes, tels que la masse des graines, sont plus variables et dépendent à la fois de l’origine biogéographique et de la longévité des espèces. / Germination is a key process in plant reproduction, a critical and irreversible phase conditioning the regeneration and distribution of plants. Understanding how temperature and water act on germination, is major step prior to identify risks plants may undergo under warming climate. Thermal time and hydrotime modelling of germination are useful tools to predict germination in the field as a function of climatic conditions above threshold value of temperature and water potential (respectively base temperature, Tb, and base water potential, Ψb) in a seed’s environment. This PhD thesis aimed at studying germination ecophysiology at two contrasted taxonomic scales: (i) for all seed plants and (ii) at the restricted level of the genus Silene in the Provence Alpes Côte d’Azur region. In both cases the objective was to evaluate evolutionary implications of the germination traits, Tb and Ψb and their link with plant morphological and phenological constraints. This work is structured in three parts : (I) Temperature but not moisture response of germination shows phylogenetic contraints while both interact with seed mass and life span ; (II) Germination ecophysiology in the Silene genus : thermal time and hydrotime models ; (III) Comparative ecology of Silene germination : relation with plant traits and climate.The mains results of this work show strong evidences of phylogenetic signal in base temperature and greater lability for base water potential at both taxonomic scales. The links with plant traits such as seed mass depend on biogeographical origins and life span.

Os padrões de associação entre epífitos e forófitos não podem ser considerados espécie-específicos, mas as árvores que os epífitos colonizam também não são um conjunto aleatório das espécies forofíticas de um determinado local. Ao invés disso, parece haver uma preferência de certos epífitos por diferentes forófitos. No entanto, se conhece pouco sobre os fatores que determinam essa preferência. Nosso objetivo nesse trabalho é avaliar como os atributos funcionais e a filogenia dos epífitos vasculares influenciam na associação dos epífitos com os forófitos em uma Floresta Ombrófila Mista no sul do Brasil. Para isso nós (1) investigamos padrões de associação positiva e negativa entre grupos funcionais de epífitos e grupos de forófitos e como a diversidade e os atributos funcionais dos epífitos variavam em função do tamanho do forófito e (2) inferimos sobre a existência de sinal filogenético no uso de árvores hospedeiras pelos epífitos, procuramos por estrutura filogenética nas comunidades epifíticas e investigamos diferenças de composição filogenética de epífitos vasculares em diferentes clados de forófitos. Foram amostrados 70 forófitos compreendendo 15 espécies pertencentes a diversos clados e com arquiteturas e características variadas. A amostragem compreendeu 31 espécies epifíticas com os principais clados sendo Polypodiaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. A associação de grupos de epífitos vasculares com diferentes grupos de forófitos sugere que as características dos forófitos proporcionam ambientes contrastantes e que diferentes valores de atributos são necessários para colonizar esses ambientes. Mais especificamente espécies epifíticas com menor área específica foliar (SLA) parecem predominar em árvores maiores e maior SLA em árvores menores. Encontramos sinal filogenético na utilização dos forófitos, sugerindo que a conservação das interações com os forófitos deve ter sido importante ao longo da evolução dos epífitos. A tendência a agrupamento filogenético nas comunidades epifíticas sugere a influência de filtros ambientais representados pelas diferentes características dos forófitos estruturando as assembleias de epífitos. Clados mais basais de forófitos apresentaram composição filogenética distinta devido, sobretudo, a presença de diferentes clados de monilófitos epifíticos nessas árvores. Angiospermas epifíticas ocorreram principalmente em forófitos pertencente as eurosídeas. A preferência de epífitos por forófitos parece ser influenciada pelo surgimento de novidades morfológicas e ecofisiológicas em alguns clados, enquanto outros mantiveram o seu nicho ancestral. A composição florística das florestas quando da origem dos clados epifíticos também parece influenciar a associação entre epífitos e forófitos. Ao utilizar informações sobre os atributos e filogenia das espécies de epífitos vasculares nós podemos melhor compreender os mecanismos ecológicos e históricos que influenciam os padrões de associação entre epífitos e forófitos. / It has been shown that patterns of association between epiphytes and phorophytes can not be considered species-specific, although the trees that epiphytes colonize are not a random subset of phorophyte species in a particular location. Instead, there seems to be a preference of some epiphytes for different phorophytic species. However, little is known about the factors determining this choice. Our objective in this study is to assess how functional attributes and phylogeny of vascular epiphytes influence the association of epiphytes with the phorophytes in an Araucaria Forest in Southern Brazil. For that we (1) investigated the positive and negative association patterns between functional groups of epiphytes and groups of phorophytes and how functional diversity and functional traits of epiphytes varied with host tree size and (2) inferred about the existence of phylogenetic signal on the host trees use by epiphytes, looked for phylogenetic structure in the epiphytic communities and investigated differences in the phylogenetic composition of vascular epiphytes in different phorophyte clades. We used a sample of 70 phorophytes comprising 15 species and belonging to different clades and with different architectures and traits. The sample comprised 31 epiphytic species, the major clades being Polypodiaceae, Bromeliaceae and Orchidaceae. The combination of vascular epiphyte groups with different groups of 15 phorophytes suggests that phorophyte traits provide contrasting environments and that different trait values are needed to colonize these environments. More specifically, epiphytic species with lower specific leaf area (SLA) seem to predominate on larger trees and with higher SLA values on smaller trees. We found phylogenetic signal on the host tree use, suggesting that conservatism of the interactions with phorophytes must have been important throughout the evolution of epiphytes. The tendency to phylogenetic clustering in the epiphytic communities suggests the influence of environmental filters represented by phorophyte traits structuring epiphyte assemblages. More basal clades of phorophytes showed different phylogenetic composition mainly due to the presence of different epiphytic monilophyte clades on these trees. Epiphytic angiosperms occurred mainly on those trees belonging to eurosids. The preference of epiphytes for phorophytes seems to be influenced by morphological and ecophysiological novelties in some lineages, while other clades kept their ancestral niche. The floristic composition of forests at the origins of epiphytic lineages also appears to influence the association between epiphytes and phorophytes. By using information about the traits and phylogeny of species of vascular epiphytes we can better understand the ecological and historical mechanisms that influence the patterns of association between epiphytes and phorophytes.

Os padrões de associação entre epífitos e forófitos não podem ser considerados espécie-específicos, mas as árvores que os epífitos colonizam também não são um conjunto aleatório das espécies forofíticas de um determinado local. Ao invés disso, parece haver uma preferência de certos epífitos por diferentes forófitos. No entanto, se conhece pouco sobre os fatores que determinam essa preferência. Nosso objetivo nesse trabalho é avaliar como os atributos funcionais e a filogenia dos epífitos vasculares influenciam na associação dos epífitos com os forófitos em uma Floresta Ombrófila Mista no sul do Brasil. Para isso nós (1) investigamos padrões de associação positiva e negativa entre grupos funcionais de epífitos e grupos de forófitos e como a diversidade e os atributos funcionais dos epífitos variavam em função do tamanho do forófito e (2) inferimos sobre a existência de sinal filogenético no uso de árvores hospedeiras pelos epífitos, procuramos por estrutura filogenética nas comunidades epifíticas e investigamos diferenças de composição filogenética de epífitos vasculares em diferentes clados de forófitos. Foram amostrados 70 forófitos compreendendo 15 espécies pertencentes a diversos clados e com arquiteturas e características variadas. A amostragem compreendeu 31 espécies epifíticas com os principais clados sendo Polypodiaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. A associação de grupos de epífitos vasculares com diferentes grupos de forófitos sugere que as características dos forófitos proporcionam ambientes contrastantes e que diferentes valores de atributos são necessários para colonizar esses ambientes. Mais especificamente espécies epifíticas com menor área específica foliar (SLA) parecem predominar em árvores maiores e maior SLA em árvores menores. Encontramos sinal filogenético na utilização dos forófitos, sugerindo que a conservação das interações com os forófitos deve ter sido importante ao longo da evolução dos epífitos. A tendência a agrupamento filogenético nas comunidades epifíticas sugere a influência de filtros ambientais representados pelas diferentes características dos forófitos estruturando as assembleias de epífitos. Clados mais basais de forófitos apresentaram composição filogenética distinta devido, sobretudo, a presença de diferentes clados de monilófitos epifíticos nessas árvores. Angiospermas epifíticas ocorreram principalmente em forófitos pertencente as eurosídeas. A preferência de epífitos por forófitos parece ser influenciada pelo surgimento de novidades morfológicas e ecofisiológicas em alguns clados, enquanto outros mantiveram o seu nicho ancestral. A composição florística das florestas quando da origem dos clados epifíticos também parece influenciar a associação entre epífitos e forófitos. Ao utilizar informações sobre os atributos e filogenia das espécies de epífitos vasculares nós podemos melhor compreender os mecanismos ecológicos e históricos que influenciam os padrões de associação entre epífitos e forófitos. / It has been shown that patterns of association between epiphytes and phorophytes can not be considered species-specific, although the trees that epiphytes colonize are not a random subset of phorophyte species in a particular location. Instead, there seems to be a preference of some epiphytes for different phorophytic species. However, little is known about the factors determining this choice. Our objective in this study is to assess how functional attributes and phylogeny of vascular epiphytes influence the association of epiphytes with the phorophytes in an Araucaria Forest in Southern Brazil. For that we (1) investigated the positive and negative association patterns between functional groups of epiphytes and groups of phorophytes and how functional diversity and functional traits of epiphytes varied with host tree size and (2) inferred about the existence of phylogenetic signal on the host trees use by epiphytes, looked for phylogenetic structure in the epiphytic communities and investigated differences in the phylogenetic composition of vascular epiphytes in different phorophyte clades. We used a sample of 70 phorophytes comprising 15 species and belonging to different clades and with different architectures and traits. The sample comprised 31 epiphytic species, the major clades being Polypodiaceae, Bromeliaceae and Orchidaceae. The combination of vascular epiphyte groups with different groups of 15 phorophytes suggests that phorophyte traits provide contrasting environments and that different trait values are needed to colonize these environments. More specifically, epiphytic species with lower specific leaf area (SLA) seem to predominate on larger trees and with higher SLA values on smaller trees. We found phylogenetic signal on the host tree use, suggesting that conservatism of the interactions with phorophytes must have been important throughout the evolution of epiphytes. The tendency to phylogenetic clustering in the epiphytic communities suggests the influence of environmental filters represented by phorophyte traits structuring epiphyte assemblages. More basal clades of phorophytes showed different phylogenetic composition mainly due to the presence of different epiphytic monilophyte clades on these trees. Epiphytic angiosperms occurred mainly on those trees belonging to eurosids. The preference of epiphytes for phorophytes seems to be influenced by morphological and ecophysiological novelties in some lineages, while other clades kept their ancestral niche. The floristic composition of forests at the origins of epiphytic lineages also appears to influence the association between epiphytes and phorophytes. By using information about the traits and phylogeny of species of vascular epiphytes we can better understand the ecological and historical mechanisms that influence the patterns of association between epiphytes and phorophytes.

Background Identifying orthologous molecular markers that potentially resolve relationships at and below species level has been a major challenge in molecular phylogenetics over the past decade. Non-coding regions of nuclear low- or single-copy markers are a vast and promising source of data providing information for shallow-scale phylogenetics. Taking advantage of public transcriptome data from the One Thousand Plant Project (1KP), we developed a genome-scale mining strategy for recovering potentially orthologous single-copy markers to address low-scale phylogenetics. Our marker design targeted the amplification of intron-rich nuclear single-copy regions from genomic DNA. As a case study we used Hydrangea section Cornidia, one of the most recently diverged lineages within Hydrangeaceae (Cornales), for comparing the performance of three of these nuclear markers to other 'fast' evolving plastid markers. Results Our data mining and filtering process retrieved 73 putative nuclear single-copy genes which are potentially useful for resolving phylogenetic relationships at a range of divergence depths within Cornales. The three assessed nuclear markers showed considerably more phylogenetic signal for shallow evolutionary depths than conventional plastid markers. Phylogenetic signal in plastid markers increased less markedly towards deeper evolutionary divergences. Potential phylogenetic noise introduced by nuclear markers was lower than their respective phylogenetic signal across all evolutionary depths. In contrast, plastid markers showed higher probabilities for introducing phylogenetic noise than signal at the deepest evolutionary divergences within the tribe Hydrangeeae (Hydrangeaceae). Conclusions While nuclear single-copy markers are highly informative for shallow evolutionary depths without introducing phylogenetic noise, plastid markers might be more appropriate for resolving deeper-level divergences such as the backbone relationships of the Hydrangeaceae family and deeper, at which non-coding parts of nuclear markers could potentially introduce noise due to elevated rates of evolution. The herein developed and demonstrated transcriptome based mining strategy has a great potential for the design of novel and highly informative nuclear markers for a range of plant groups and evolutionary scales.