Thèse en cotutelle, doctorat interuniversitaire en océanographie, Université Laval, Québec, Université Paris-Saclay, Saint-Aubin, France. / Les zones polaires sont caractérisées par des conditions environnementales extrêmes dont les variations mettent à rude épreuve les capacités d'acclimatation des organismes sessiles et planctoniques marins. L'un des grands défis rencontrés par les organismes autotrophes est de survivre dans aux longs mois d'hiver privés de lumière. Au printemps, les microalgues (eucaryotes majoritairement unicellulaires) ayant survécu forment d'importantes efflorescences (blooms) qui supportent la production estivale du reste du réseau trophique. Les diatomées, particulièrement bien adaptées aux zones océaniques turbulentes riches en nutriments, dominent la production primaire aux pôles. Elles sont souvent les premières à initier les efflorescences printanières, illustrant leur extraordinaire capacité à survivre à la nuit polaire, mais également à reprendre leur croissance après une très longue période d'inactivité. Bien qu'étudiés à de nombreuses reprises par le passé, les processus impliqués dans leur survie sont encore aujourd'hui mal connus. Le projet Green Life in the Dark, au sein duquel cette thèse a été réalisée, a pour but d'élucider les mécanismes physiologiques et génétiques impliqués dans la survie des diatomées pendant et juste après la nuit polaire. Pour ce faire, des cultures de Fragilariopsis cylindrus (diatomée polaire pennée) ont été soumises en laboratoire à quatre périodes d'obscurité longues d'un à cinq mois, chacune suivie d'une période de ré-illumination. F. cylindrus domine souvent la production des blooms en Arctique et en Antarctique. Elle peut par ailleurs croître attachée sous la glace, et dans la colonne d'eau, faisant d'elle une représentante pertinente des diatomées polaires. Son génome a également été publié. Nous nous sommes premièrement attelés à tester l'intérêt de l'utilisation de la cytométrie en flux dans l'étude de la survie. Cette technique a permis de suivre les variations de différents paramètres physiologiques des cultures au niveau de la cellule, une première dans ce champ de recherche. Les résultats ont permis d'illustrer l'importance de prendre en considération les potentielles variations interindividuelles au sein d'une population de cellules lors d'une acclimatation longue à l'obscurité. Après plusieurs semaines sans lumière, deux sous-populations dérivant de la population initiale ont pu être détectées, et leurs caractéristiques physiologiques étudiées. Trois causes de mortalité ont pu être identifiées. Les grands réservoirs de molécules riches en carbone (sucres, lipides et protéines) permettent de stocker les photosynthétats. L'utilisation de ces réserves permet aux organismes de compenser un déficit d'apports énergétiques exogènes, en fournissant les métabolites nécessaires au fonctionnement de la cellule. Associée à un ralentissement du métabolisme, cette stratégie est utilisée par certaines diatomées pour survivre à la nuit polaire. Cependant, les mécanismes sous-jacents restent mal compris. Le second objectif de cette thèse était donc, grâce une double approche, de suivre la gestion du métabolisme de F. cylindrus à l'obscurité. Premièrement, en étudiant la régulation de la transcription des voies métaboliques associées aux grands compartiments de carbone, puis en suivant les variations de la taille et de la nature de ces derniers. Les analyses ont permis de confirmer la dégradation de différents stocks de carbone accumulés avant l'obscurité, ainsi que le ralentissement métabolique attendu. Les données de transcriptomique ont notamment permis de souligner l'importance des voies de dégradation de certains acides aminés ramifiés ou aromatiques. L'analyse des différentes familles de molécules a montré que les lipides et carbohydrates de réserve ont été dégradés à court et moyen termes, alors que les protéines, biomasse fonctionnelle, ont été recyclées dans un second temps, probablement pour pallier la diminution d'énergie provenant d'autres compartiments. / The polar regions are characterized by extreme environmental conditions whose variations challenge the acclimation capabilities of marine sessile and planktonic organisms. One of the major challenges faced by autotrophic organisms is to survive in darkness during the long winter months. In the spring, the surviving microalgae (mostly unicellular eukaryotes) form large blooms that support the rest of the food web for summer production. Diatoms, particularly well adapted to turbulent nutrient-rich oceanic zones, dominate primary production at the poles. They are often the first to initiate spring blooms, illustrating their extraordinary ability to survive the polar night, but also to resume growth after a very long period of inactivity. Although studied many times in the past, most of the processes involved in survival remain poorly understood. The Green Life in the Dark project, in which this thesis was carried out, aims at elucidating the physiological and genetic mechanisms involved in the survival of diatoms during and just after the polar night. To do so, cultures of Fragilariopsis cylindrus (polar pennate diatom) were subjected in the laboratory to four periods of darkness lasting from one to five months, each followed by a period of re-illumination. F. cylindrus often dominates bloom production in the Arctic and Antarctic. It can also grow attached under the ice and in the water column, making it a relevant representative of polar diatoms. Its genome has also been published. We first set out to test the value of using flow cytometry in the study of survival. This technique allowed us to follow the variations of different physiological parameters of the cultures at the single-cell level, a first in this field of research. The results illustrated the importance of considering the potential inter-individual variations occurring within a population of cells during a long acclimation to darkness. After several weeks in the dark, two subpopulations derived from the initial population were observed and their physiological characteristics studied. Three causes of mortality were identified. The large reservoirs of carbon-rich molecules (sugars, lipids and proteins) are used to store photosynthates. The use of these reserves allows organisms to compensate for a deficit in exogenous energy supply, by providing the metabolites necessary for the functioning of the cell. Associated with a slowing down of the metabolism, this strategy is used by some diatoms to survive the polar night. However, the underlying mechanisms remain poorly understood. The second objective of this thesis was therefore, through a dual approach, to follow the managment of the metabolism of F. cylindrus in the dark. First, by studying the regulation of the transcription of metabolic pathways associated with large carbon compartments, and then by following the variations of the size and nature of the latter. Analyses confirmed the degradation of different carbon stocks accumulated before darkness, as well as the expected metabolic slowdown. The transcriptomic data allowed to underline the importance of the degradation pathways of some branched and aromatic amino acids. The analysis of the different families of molecules showed that reserve lipids and carbohydrates were degraded in the short and medium term, while proteins, the functional biomass, were recycled in a second phase, probably to compensate for the decrease in energy from other compartments.

Le domaine de l'écologie microbienne est en pleine effervescence grâce à l'avènement de la métagénomique et des techniques de séquençage de nouvelle génération (SNG), qui nous apportent une meilleure compréhension de la structure et du fonctionnement des communautés microbiennes de la biosphère. Cette thèse illustre ainsi une manière de tirer profit de l'utilisation de ces nouvelles technologies, dans le but d'étudier un écosystème qui a été très peu caractérisé jusqu'à maintenant, en l'occurrence les tapis microbiens polaires. Les analyses métagénomiques de différents tapis microbiens polaires ont permis dans un premier temps, de dresser une description générale de la taxonomie et du potentiel fonctionnel des communautés microbiennes en question, pour ensuite nous permettre d'examiner de façon plus exhaustive deux de leurs particularités métaboliques. L'existence éventuelle d'un système de recyclage des nutriments au sein même des tapis microbiens étudiés a été soulevée étant donné le caractère oligotrophique de leur milieu environnant. L'analyse des profils métagénomiques des tapis microbiens de l'Arctique a permis de mettre en évidence plusieurs groupes de gènes impliqués dans des mécanismes de décomposition et de récupération qui donneraient la possibilité à ces communautés de retenir et de recycler leurs nutriments au sein de leur microenvironnement benthique. Un autre aspect des tapis microbiens polaires sur lequel je me suis penché lors de ce doctorat, concerne la propension des membres peuplant ce type d'écosystème à s'acclimater à un large panel de stress découlant de la nature extrême de leur habitat. La présence de divers procédés métaboliques d'adaptation au froid et à d'autres stress a été observée à partir de l'analyse du métagénome des ces communautés arctiques et antarctiques, en concordance avec les différents niveaux de représentation des principaux groupes bactériens. Cette thèse démontre à quel point le recours aux disciplines « méta-omiques », peut nous amener vers une meilleure compréhension de l'écologie microbienne, et comment l'émergence de ces technologies a permis d'aborder différemment des thèmes aussi fondamentaux que celui de la biogéographie des microorganismes. / Over the last few years, metagenomics and next generation sequencing (NGS) have been revolutionizing the field of microbial ecology leading to a greater understanding of the structure and functions of the microbial communities in the biosphere. The work presented here applies these new technologies to study polar microbial mats, which are poorly-characterized ecosystems. Metagenomic analyses of distinct polar microbial mats provided an opportunity to, firstly obtain a general description of microbial community composition and metabolic activity, and subsequently, to more thoroughly study two specific metabolic processes. We hypothesized that microbial mats are nutrient-replete despite the oligotrophic conditions of the surrounding waters due to strong nutrient recycling within the polar microbial mats. Analyses of metagenomic profiles derived from arctic microbial mats revealed that several groups of genes involved in scavenging mechanisms provide these communities with the capacity to retain and recycle nutrients within the shallow benthic microenvironment. Another aspect of polar microbial mats which was examined during this PhD, addresses the ability of organisms in the mat to thrive despite varied environmental stresses. The presence of different metabolic processes involved in cold adaptation and other stresses was detected from metagenomic analyses of Arctic and Antarctic communities that were consistently proportional to their representation within major bacterial groups. This thesis demonstrates how metagenomics and associated « meta-omics » approaches can be informative to improve global comprehension of microbial ecology, and how the emergence of these disciplines enables us to tackle fundamental questions such as biogeography of microorganisms with a new vision.

La cryosphère a un rôle essentiel dans le système climatique entre autre parce qu'elle réfléchit une fraction importante de l'énergie solaire parvenant à la surface de la Terre et qu'elle contient une grande quantité d'eau douce sous forme solide. Du fait de la grande sensibilité de la cryosphère aux variables climatiques comme la température et les précipitations, les différents éléments de la cryosphère, tels que la calotte polaire Antarctique et la neige saisonnière dans les régions subarctiques, sont des indicateurs du changement climatique global. Toutefois, nos connaissances des régions polaires restent limitées par un manque d'observation in situ qui s'explique par l'isolement de ces régions et les conditions météorologiques difficiles. L'analyse de ces observations éparses peut être renforcée grâce à la télédétection spatiale et ainsi réduire les incertitudes sur les tendances climatiques observées aux hautes latitudes. En effet, la télédétection permet des observations continues et à grande échelle des régions polaires et subpolaires. <br /> La télédétection passive, en particulier dans le domaine spectral des micro-ondes, est adaptée à l'interprétation et au suivi des propriétés physiques du manteau neigeux. Effectivement, le rayonnement micro-onde émane du sol ou du manteau neigeux lui-même, puis se propage jusqu'à la surface. Ainsi, le rayonnement émergeant contient de l'information sur les variations verticales des propriétés de la neige, telles que la température ou les propriétés de microstructure (taille de grains et densité). Ces trois propriétés de la neige déterminent l'émission micro-onde d'un manteau sec. Lorsqu'il est humide, la teneur en eau liquide devient par contre la propriété dominant l'émission. Les évolutions temporelles et les variations verticales de ces différentes propriétés sont définies par la métamorphose. Leur lien avec l'émission micro-onde est considéré dans le transfert radiatif. <br /><br /> Cette thèse a pour objectif d'expliquer l'émission micro-onde de la neige par voie de modélisation afin de comprendre l'évolution des principales propriétés physiques de la neige. Le transfert radiatif dans la neige a été calculé avec les modèles multicouches Microwave Emission Model of Layered Snowpacks (MEMLS) et MultiLayered Dense Media Radiative Transfer (DMRT-ML), s'appuyant sur des approches respectivement semi-empirique et théorique. Les profils stratigraphiques de la neige utilisés en entrée ont été mesurés, estimés de façon aléatoire, modélisés avec une relation simple de la métamorphose ou avec le modèle d'évolution thermodynamique de la neige Crocus. <br /><br /> Ces modèles et approches ont été appliqués sur deux types de manteau neigeux, permanent en Antarctique et saisonnier au Québec. Dans le premier cas, l'évolution temporelle de la température de brillance a été modélisée localement, à Dôme C, à partir de mesures in situ des propriétés de la neige. Dans cette approche, l'émissivité est modélisée à partir de mesures et reste par conséquent applicable localement. Pour modéliser l'émissivité à l'échelle de l'Antarctique, différents profils synthétiques de taille de grains et de densité ont été testés. Dans tous les cas, la variation verticale de la taille de grains est apparue déterminante pour prévoir l'émissivité en polarisation verticale. Cette sensibilité a été exploitée pour estimer à l'échelle du continent cette variable glaciologique importante. Le profil de densité et les propriétés de surface déterminent quant à eux l'écart entre les polarisations verticale et horizontale. <br />L'émission micro-onde d'un manteau saisonnier au Québec a également été abordée. La spécificité de l'étude est de prévoir l'évolution temporelle de la température de brillance avec un modèle d'évolution thermodynamique de la neige couplé à un modèle de transfert radiatif micro-onde, ici Crocus-MEMLS. Cette approche a permis d'interpréter finement l'évolution temporelle des températures de brillance mesurées avec un radiomètre au sol et de mettre en doute certaines relations physiques du modèle Crocus. Les résultats ont mis en évidence la complexité du signal micro-onde pour des manteaux évoluant rapidement à des températures proches du point de fusion.

L'augmentation des températures dans les régions polaires et les conséquences écologiques, sociales et économique qu'elles entrainent, pousse les gouvernements, le milieu académique et la presse à se questionner quant aux cadres de gouvernance polaires. A cela s'ajoute l'émergence d'acteurs non-limitrophes soulignant la légitimité de leurs préoccupations pour cette région en développant des stratégies dédiées à l'Arctique. Bien que l'attention générale se soit principalement concentrée sur la Chine et ses ambitions, le Japon, avec sa longue tradition de recherche polaire, développe une stratégie basée sur la coopération internationale pour soutenir ses intérêts dans et au-delà de l'Arctique. Au travers sa politique arctique, le gouvernement japonais souhaite légitimer son ambition de contribuer aux grands débats de gouvernance présents et futurs, tout en assurant de son soutien constant à la souveraineté des États arctiques. La stratégie arctique japonaise s'aligne sur sa politique océanique nationale. Elle vise à renforcer les normes juridiques internationales, garantissant la stabilité et la prospérité politique et économique, dans l'Arctique et au-delà. Cette politique s'appuie sur l'expertise japonaise en matière de recherche et d'innovation permettant de renforcer la coopération économique et diplomatique avec les États de l'Arctique et en particulier le long de la Route du Nord. Cela renforce ses relations diplomatiques et commerciales et ainsi, peut permettre un rapprochement autour de dossiers sensibles, tels que le différend territorial avec la Russie sur les Territoires du Nord. Basée sur des théories constructivistes issues du domaine de la géopolitique et des relations internationales, cette thèse vise à souligner qu'une fois de plus, ce qui se passe dans l'Arctique ne reste pas dans l'Arctique. La politique arctique du Japon ne fait pas exception à cet adage, et répond à des objectifs plus larges que la seule région arctique. Cette thèse interroge les fondements et les intérêts des acteurs impliqués dans l'élaboration et la promotion de la politique arctique du Japon. En mettant en évidence les éléments arctiques de cette politique, cette thèse met en lumière les différentes stratégies du Japon pour soutenir ces intérêts à l'intérieur et à l'extérieur de l'Arctique. / With the increase in global temperature and climate change in the polar regions, governments, academics, and the press, question the polar governance frameworks. Can it cope with environmental, social-economical rapid changes in these vulnerable regions? Moreover, as the Arctic ice melts, non-bordering states underline their interest and concerns for this region, rising interrogation on the role of emerging actors who have or are perceived to have an interest in the polar regions. Beyond the icecap, non-bordering states are developing strategies to support their interests for this region. Although general attention has focused on China and its Arctic agenda, Japan, with its long tradition of polar research, is developing its strategy based on international cooperation to support its interests in and beyond the Arctic. In its Arctic policy, the Japanese government wishes to legitimize its ambition to contribute to the present and future governance debates while always ensuring its support to the Arctic States' sovereignty and to the international legal framework. Japan's arctic strategy builds on its research and innovation expertise to strengthen economic and diplomatic cooperation with the Arctic states and especially with Russia. This allows it to strengthen its diplomatic and commercial relations and thus advance specific sensitive issues such as the dispute over the Northern Territories with Russia. Japan's Arctic policy aligns with the National Ocean Policy and the Free and Open Indo-Pacific strategy. It is based on the promotion and support of the international legal framework, freedom of navigation, and the peaceful resolution of conflicts that ensure political and economic prosperity. Based on Geopolitics and International Relations' constructivist theoretical assumptions, this thesis aims to highlight that once again, as the saying goes, what happens in the Arctic does not stay in the arctic. Japan's arctic policy makes no exception and responds to broader goals than just the arctic. This dissertation questions the foundations and interests of the actors involved in developing and promoting Japan's Arctic policy. By highlighting the Arctic elements of this policy, this thesis highlights Japan's different strategies to support these interests inside and outside the Arctic.

The ongoing changes in the extent and the properties of sea ice, associated with the warming climate, are affecting the polar ecosystem and the interactions between the atmosphere, sea ice and the underlying waters. How sea ice biogeochemistry will change in the foreseeable future is currently uncertain, but is a crucial problem to tackle.<p>To better understand how sea ice biogeochemistry could change, we investigated the factors regulating the distribution of some dissolved compounds (e.g. nutrients, dissolved organic matter (DOM)) and gaseous compounds (e.g. Ar, O2, N2, CH4) in sea ice, from ice growth to ice decay. The results were obtained from a 19-day indoor experiment in Hamburg (Germany) and a five-month-long field survey in Barrow (Alaska). They were then compared to the physical properties of the ice (temperature, salinity, and other derived parameters such as brine volume fraction) and different biological parameters (bacterial activity, bacterial abundance, chlorophyll-a and phaeopigments).<p>Our work indicates that the physical properties of sea ice exert a strong influence on the distribution of the biogeochemical compounds in the ice, through their impact on brine dynamics, gas bubble formation and ice permeability. We have described 4 stages of brine dynamics, which affect the distribution of the dissolved compounds (e.g. silicate and DOM) in sea ice. However, inert gas (Ar) shows a different dynamic in comparison to the dissolved compounds, indicating a different transport pathway. We suggest that the formation of gas bubbles in sea ice is responsible for that different transport pathway, because gas bubbles should move upward owing to their buoyancy in comparison to brine, while dissolved compounds are drained downward due to gravity. Our observations further indicate that the critical permeability threshold for the upward gas bubble transport should range between 7.5 and 10 % of brine volume fraction, which is higher than the 5 % suggested for the downward brine transport. Increasing ice permeability and prolonged gas exchange tend to draw gas concentrations toward their solubility values, except when the under-ice water is supersaturated relative to the atmosphere (e.g. CH4) or when in-situ production occurs in sea ice (e.g. O2).<p>Because ammonium and O2 obviously accumulate in the ice layers where convection is limited, we suggest that the changes of these biogeochemical compounds in sea ice depend on the competing effect between the physical transport and the biological activity; the biological impact on these biogeochemical compounds in sea ice is obvious when the biological production rate exceeds largely the physical transport rate. We further discussed on the potential of using Ar and N2 as inert tracers to correct the physical controls on O2 and to determine the net community production in sea ice.<p>In addition to the physical and biological controls, the chemical properties of some biogeochemical compounds (e.g. nitrate, ammonium, DOM) may further influence their distribution in sea ice; further investigations are however needed to confirm this.<p>Finally, based on our findings, we present an update of the processes regulating the distribution of gases in sea ice, with references to recent observations supporting each of the process. We also provide some insights on how sea ice biogeochemistry could change in the future and the research priorities for an accurate quantification of these changes.<p><p>Les changements dans l’extension et les propriétés de la glace de la mer, liés au réchauffement climatique, affectent l’écosystème polaire, ainsi que les interactions entre l’atmosphère, la glace de mer et l’eau sous-jacente. Cependant, des incertitudes subsistent quant aux changements potentiels qui affecteront la biogéochimie de la glace de mer dans un futur proche.<p>Afin de mieux comprendre les changements potentiels qui affecteront la biogéochimie de la glace de mer, nous avons étudié les facteurs qui influencent la distribution de certains composés dissouts (e.g. nutriments, matière organique dissoute (DOM)) et gazeux (e.g. Ar, O2, N2, CH4) au sein de la glace de mer, depuis la croissance de la glace, jusqu’à sa fonte. Les résultats ont été obtenus à partir d’une expérience de 19 jours dans un bassin expérimental à Hambourg (Allemagne) et une étude de terrain de 5 mois à Barrow (Alaska). Ils ont été ensuite comparés aux propriétés physiques de la glace (température, salinité et autres paramètres dérivés) et à des paramètres biologiques (activité bactérienne, abondance bactérienne, chlorophylle-a et phaeopigments).<p>Nos travaux ont montré que les propriétés physiques de la glace exercent une forte influence sur la répartition des composes biogéochimiques dans la glace de mer, à travers leur impact sur la dynamique des saumures, la formation de bulles de gaz et la perméabilité de la glace. Nous avons décrit 4 stades dans la dynamique des saumures qui influencent la distribution des composés dissouts (e.g. silice et DOM) dans la glace. Cependant, le gaz inerte étudié (Ar) montre une dynamique différente de celle des composés dissouts, indiquant un mécanisme de transport différent. Nous suggérons que la formation de bulles de gaz dans la glace de mer est le mécanisme responsable de cette différence, parce que les bulles de gaz devraient migrer vers le haut, à cause de leur différence de densité par rapport aux saumures, alors que les saumures sont drainées vers le bas à cause de la gravité. Nos observations montrent également que le seuil critique de perméabilité pour l’ascension des bulles de gaz devrait se trouver entre 7.5 et 10 % de volume relatif en saumure ;seuil qui est plus élevé que les 5 % suggérés pour le transport de saumure vers le bas. L’augmentation de la perméabilité de la glace et les échanges de gaz prolongés tendent à amener les concentrations de gaz vers leur valeur de solubilité, sauf lorsque l’eau sous-jacente présente une sursaturation parrapport à l’atmosphère (e.g. CH4), ou lorsque une production in-situ se produit au sein de la glace (e.g. O2).<p>Etant donné que l’ammonium et O2 s’accumulent clairement dans les couches de glace où la convection est limitée, nous suggérons que les variations de ces composés biogéochimiques dans la glace dépendent de la balance entre le transport physique et l’activité biologique ;l’impact de cette dernière sur les composés biogéochimiques est particulièrement visible lorsque le taux de production biologique du composé excède largement la vitesse d’élimination du composé par le transport physique. Nous avons ensuite discuté du potentiel d’utiliser Ar et N2 comme traceurs inertes pour corriger l’impact des processus physiques sur les variations de O2, afin de déterminer la production communautaire nette dans la glace de mer.<p>Les propriétés chimiques de certains composés biogéochimiques (e.g. nitrate, ammonium, DOM) pourraient également influencer leur répartition au sein de la glace de mer, en plus des processus physiques et biologiques. Cependant, il est nécessaire d’avoir plus d’études à ce sujet pour confirmer cela.<p>Enfin, sur base de nos résultats, nous présentons une mise à jour des processus qui régulent la répartition des gaz dans la glace de mer, avec des références à des observations récentes qui illustrent chacun des processus. Nous donnons également un aperçu des changements qui pourraient affecter la biogéochimie de la glace de mer à l’avenir, et des pistes de recherches pour une quantification précise de ces changements. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

L'ozone est un constituant important dans la chimie de l'atmosphère, cela malgré sa faible concentration. L'ozone stratoshérique joue un rôle essentiel à la fois dans la régulation des radiations ultraviolettes du soleil connues pour être dangereuses aux différentes formes de vie sur Terre et également dans l'équilibre radiatif influençant le climat global. Cette thèse est consacrée à l'étude de l'évolution temporelle et spatiale de l'ozone stratosphérique polaire entre 1979 et 2012, ainsi qu'à son interaction avec le changement climatique, avec une attention particulière pour les années après 2000. L'analyse de la dynamique des hivers arctiques révèle une augmentation des évènements de forts réchauffements (EFR) ces dernières années (comparaisons faites entre les hivers 1998/99 et 2009/10). Alors qu'on compte 13 EFRs lors des 12 derniers hivers (soit 11EFR/décennie), le nombre moyen entre les hivers 1957/58 et 2009/10 s'élève à 7 EFR/décennie. Une étude chimique de la destruction de l'ozone lors des 17 derniers hivers (1993/94-2009/10) montre que celle-ci est inversement proportionnelle à l'intensité des EFRs. De même, il semble que, pour chaque hiver, plus l'EFR se produit tôt dans l'année (Décembre-Janvier), plus la perte d'ozone enregistrée est faible. Ainsi la fréquence des EFRs lors des récents hivers arctiques joue un rôle significatif sur la concentration moyenne d'ozone stratospherique dans l'hémisphère Nord et par conséquent également sur le climat arctique et global. Une analyse détaillée de la destruction d'ozone lors des hivers arctiques 1996/97 et 2002/03-2010/11 montre que l'hiver 2002/03 a subit un EFR et trois réchauffements mineurs. Pourtant, lors de cet hiver, une grande quantité d'ozone a été détruite à la fin du mois de mars. Environ 1.5 ppmv détruit entre 450 et 500 K, ou 65 DU entre 400 et 550 K qui s'ajoutent aux 0.7 ppmv détruit au mois de décembre (il s'agit de la plus forte perte d'ozone enregistrée au mois de décembre entre les hivers 1988/89 et 2010/11). La plus forte perte d'ozone enregistrée sur un hiver entier lors de cette décennie a été observée en 2010/11 (soit environ 2.5ppmv entre 400-500K ou 140DU entre 350-550K). L'étude montre également que, pour la première fois depuis que nous observons l'ozone, la quantité d'ozone détruite lors de cet hiver est comparable à celle détruite lors de certains hivers en Antarctique. Nous montrons que cette destruction d'ozone record est due à une activation des chlorines et une denitrification importante et prolongée lors de cet hiver. La perte d'ozone lors des autres hivers est de l'ordre de 0.7 à 1.6 ppmv autour de 475 K ou 40 à 115 DU entre 350 et 550 K (la plus petite destruction d'ozone ayant été mesurée lors de l'hiver 2005/06, particulièrement chaud). Pour l'Antarctique, une méthode est proposée pour estimer la tendance à long terme de la destruction chimique de l'ozone. Cette méthode est utilisée sur la période 1989-2012 pour estimer, en colonne totale, les tendances d'ozone à partir d'observations au sol et satellitaires. A l'intérieur du vortex polaire, nous montrons que la perte moyenne d'ozone se situe entre 33-50% pendant la période 1989-1992. Cette valeur est en accord avec l'augmentation de la concentration d'halogène lors de cette même période. Après cette période, la perte moyenne d'ozone semble atteindre une valeur de saturation aux alentours de 48%. La destruction d'ozone lors des hivers les plus chauds (e.g. 2002 et 2004) est légèrement inférieure (37-46%) et celle des hivers les plus froids (e.g. 2003 et 2006), légèrement supérieure (52-55%). La perte maximum d'ozone en Antarctique est observée entre le milieu du mois de septembre et le milieu du mois d'octobre, et la plus forte valeur de perte d'ozone est observée entre fin août et début septembre, atteignant en moyenne 0.5%/jr. Des analyses basées à la fois sur des profils d'ozone simulés grâce à un modèle haute résolution et sur des profils observés par instrument satellitaire lors des 7 hivers antarctiques entre 2004 et 2010, montrent également que les plus fortes pertes d'ozone coincident avec les hivers les plus froids de 2005 et 2006. Lors de ces deux hivers, la perte d'ozone a atteint 3.5 ppmv entre 450 et 550 K, ou 180 DU entre 350 et 850 K. Les deux hivers les plus chauds (2004 et 2010) ont connu les plus faibles pertes d'ozone (environ 2.5 ppmv entre 450 et 550 K, ou 160 DU entre 350 et 850 K). En Antarctique, l'altitude du maximum de destruction d'ozone est 500 K, cependant, pendant les hivers les plus froids et les hivers les plus chauds, ce maximum est 25 K plus haut (respectivement plus bas). Ce déplacement du maximum de perte permettant ainsi clairement de distinguer les hivers froids des hivers chauds. Cette étude montre également que la relative faible perte d'ozone ainsi que le trou d'ozone des récents hivers antarctiques (2004-2010) sont due à des phénomènes de réchauffement moindre.

L'ozone (O3) possède une anomalie isotopique en oxygène qui est unique et caractéristique, offrant ainsi un précieux traceur des processus oxydatifs à l'œuvre dans l'atmosphère moderne mais aussi ceux ayant eu lieu dans le passé. Cette signature isotopique, dénotée Δ17O, se propage au sein du cycle atmosphérique de l'azote réactif (NOx = NO + NO2) et est préservée lors du dépôt du nitrate (NO3-) présent dans l'aérosol, par exemple. L'anomalie isotopique en oxygène portée par le nitrate, Δ17O(NO3-), représente ainsi un traceur de l'importance relative de l'ozone ainsi que celle d'autres oxydants dans le cycle des NOx. Ces dernières années, de nombreux travaux de recherche ont été dédiés à l'interprétation des mesures de Δ17O(NO3-). Pourtant, les processus atmosphériques responsables du transfert de l'anomalie isotopique de l'ozone vers le nitrate ainsi que leur influence globale sur la composition isotopique du nitrate à différentes échelles spatiales et temporelles sont encore mal compris. De plus, la magnitude absolue ainsi que la variabilité spatio-temporelle de Δ17O(O3) sont peu contraintes, car il est difficile d'extraire de l'ozone de l'air ambiant. Cet obstacle technique contrecarre l'interprétation des mesures de Δ17O depuis plus d'une décennie. Les questions scientifiques posées au cours de ce travail de thèse ont été choisies dans le but de combler ces lacunes. Le principal outil d'analyse utilisé dans ce travail est la " méthode bactérienne " associée à la spectrométrie de masse en flux continu (CF-IRMS), une combinaison de techniques qui permet l'analyse de la composition isotopique totale du nitrate (c'est-à-dire, la mesure de δ15N, δ18O et Δ17O). Cette méthode a été employée pour l'analyse isotopique d'échantillons de nitrate obtenus pour deux cas d'études : (i) une étude des variations spatiales de la composition isotopique du nitrate atmosphérique sur la côte californienne à l'échelle journalière; et (ii) une étude du transfert du nitrate et de sa composition isotopique à l'interface entre l'air et la neige à l'échelle saisonnière sur le plateau Antarctique. En outre, cette méthode a été adaptée à la caractérisation isotopique de l'ozone via la conversion chimique de ses atomes d'oxygène terminaux en nitrate. Au cours de cette thèse, un important jeu de données rassemblant de nombreuses mesures troposphériques de Δ17O(O3) a été obtenu, incluant une année entière de mesures à Grenoble, France (45 °N) ainsi qu'un transect latitudinal de collecte dans la couche limite au-dessus de l'océan Atlantique, entre 50 °S to 50 °N. Ces observations ont permis de doubler le nombre de mesures troposphériques de Δ17O(O3) existantes avant cette thèse et d'accroître de manière conséquente notre représentation globale de cette variable isotopique essentielle. Enfin, les deux cas étudiés et présentés dans ce document révèlent des aspects nouveaux et inattendus de la dynamique isotopique du nitrate atmosphérique, avec d'importantes conséquences potentielles pour la modélisation de la qualité de l'air et l'interprétation de l'information isotopique contenue dans les carottes de glace prélevées aux pôles.

L'ozone (O3) possède une anomalie isotopique en oxygène qui est unique et caractéristique, offrant ainsi un précieux traceur des processus oxydatifs à l'œuvre dans l'atmosphère moderne mais aussi ceux ayant eu lieu dans le passé. Cette signature isotopique, dénotée Δ17O, se propage au sein du cycle atmosphérique de l'azote réactif (NOx = NO + NO2) et est préservée lors du dépôt du nitrate (NO3-) présent dans l'aérosol, par exemple. L'anomalie isotopique en oxygène portée par le nitrate, Δ17O(NO3-), représente ainsi un traceur de l'importance relative de l'ozone ainsi que celle d'autres oxydants dans le cycle des NOx. Ces dernières années, de nombreux travaux de recherche ont été dédiés à l'interprétation des mesures de Δ17O(NO3-). Pourtant, les processus atmosphériques responsables du transfert de l'anomalie isotopique de l'ozone vers le nitrate ainsi que leur influence globale sur la composition isotopique du nitrate à différentes échelles spatiales et temporelles sont encore mal compris. De plus, la magnitude absolue ainsi que la variabilité spatio-temporelle de Δ17O(O3) sont peu contraintes, car il est difficile d'extraire de l'ozone de l'air ambiant. Cet obstacle technique contrecarre l'interprétation des mesures de Δ17O depuis plus d'une décennie. Les questions scientifiques posées au cours de ce travail de thèse ont été choisies dans le but de combler ces lacunes. Le principal outil d'analyse utilisé dans ce travail est la « méthode bactérienne » associée à la spectrométrie de masse en flux continu (CF-IRMS), une combinaison de techniques qui permet l'analyse de la composition isotopique totale du nitrate (c'est-à-dire, la mesure de δ15N, δ18O et Δ17O). Cette méthode a été employée pour l'analyse isotopique d'échantillons de nitrate obtenus pour deux cas d'études : (i) une étude des variations spatiales de la composition isotopique du nitrate atmosphérique sur la côte californienne à l'échelle journalière; et (ii) une étude du transfert du nitrate et de sa composition isotopique à l'interface entre l'air et la neige à l'échelle saisonnière sur le plateau Antarctique. En outre, cette méthode a été adaptée à la caractérisation isotopique de l'ozone via la conversion chimique de ses atomes d'oxygène terminaux en nitrate. Au cours de cette thèse, un important jeu de données rassemblant de nombreuses mesures troposphériques de Δ17O(O3) a été obtenu, incluant une année entière de mesures à Grenoble, France (45 °N) ainsi qu'un transect latitudinal de collecte dans la couche limite au-dessus de l'océan Atlantique, entre 50 °S to 50 °N. Ces observations ont permis de doubler le nombre de mesures troposphériques de Δ17O(O3) existantes avant cette thèse et d'accroître de manière conséquente notre représentation globale de cette variable isotopique essentielle. Enfin, les deux cas étudiés et présentés dans ce document révèlent des aspects nouveaux et inattendus de la dynamique isotopique du nitrate atmosphérique, avec d'importantes conséquences potentielles pour la modélisation de la qualité de l'air et l'interprétation de l'information isotopique contenue dans les carottes de glace prélevées aux pôles. / The unique and distinctive 17O-excess (Δ17O) of ozone (O3) serves as a valuable tracer for oxidative processes in both modern and ancient atmospheres. This isotopic signature is propagated throughout the atmospheric reactive nitrogen (NOx = NO + NO2) cycle and preserved in nitrate (NO3-) aerosols and mineral deposits, providing a conservative tracer for the relative importance of ozone and other key oxidants involved in NOx cycling. However, despite the intense research effort dedicated to the interpretation of Δ17O(NO3-) measurements, the atmospheric processes responsible for the transfer of Δ17O to nitrate and their overall influence on nitrate isotopic composition on different spatial and temporal scales are not well understood. Furthermore, due to the inherent complexity of extracting ozone from ambient air, the absolute magnitude and spatiotemporal variability of Δ17O(O3) remains poorly constrained, a problem that has confounded the interpretation of Δ17O measurements for over a decade. The research questions that have been pursued in this thesis were formulated to address these knowledge gaps. The primary analytical tool used was the bacterial denitrifier method followed by continuous-flow isotope ratio mass spectrometry (CF-IRMS), which allows for the comprehensive isotopic analysis of nitrate (i.e., δ15N, δ18O, Δ17O). This method was applied to the isotopic analysis of nitrate samples in two case studies: (i) an investigation of the diurnal and spatial features of atmospheric nitrate isotopic composition in coastal California; and (ii) a study of the seasonality and air-snow transfer of nitrate stable isotopes on the Antarctic plateau. Furthermore, the method was adapted to the isotopic characterization of ozone via chemical conversion of its terminal oxygen atoms to nitrate. During the course of this thesis, a large dataset of tropospheric Δ17O(O3) measurements has been obtained, including a full annual record from Grenoble, France (45 °N) and a ship-based latitudinal profile from 50 °S to 50 °N in the Atlantic marine boundary layer (MBL). This observational dataset represents a two-fold increase in the number of existing tropospheric Δ17O(O3) observations and a dramatic expansion in the global representation of this key isotopic variable. Additionally, the two case studies presented reveal novel and often unexpected aspects of the isotope dynamics of atmospheric nitrate, with potentially important implications for air quality modeling and the interpretation of isotopic information preserved in the polar ice core record.

L’étude des mécanismes endocriniens est particulièrement intéressante du fait du rôle majeur des hormones dans la régulation des interactions entre la physiologie d’un organisme, son comportement, et les modifications de son environnement. Cette thèse s’est intéressée aux relations entre le statut hormonal, les performances de reproduction et le succès reproducteur d’un oiseau marin longévif, le manchot Adélie Pygoscelis adeliae, dans un contexte environnemental soumis à des changements. Le statut endocrinien de manchots mâles a été manipulé en utilisant des implants dégradables sous-cutanés diffusant l’hormone d’intérêt ou un inhibiteur de sa sécrétion. Les effets d’une modification des niveaux d’hormones sur l’investissement parental pendant l’incubation ont été mesurés à l’aide d’observations directes et d’oeufsfactices enregistrant les paramètres d’incubation. Les niveaux de corticostérone – hormone dite de stress, de prolactine – hormone des soins parentaux, et de testostérone – hormone liée aux comportements sexuels et à l’agressivité, ont été manipulés. Les effets d’une augmentation des niveaux de corticostérone sur les performances et le succès reproducteur pendant la période de l’élevage des poussins ont également été mesurés. Enfin, les conséquences d’une légère élévation des niveaux de corticostérone pendant l’ensemble de la saison de reproduction en termes de comportement et de succès reproducteur ont été examinées. Une augmentation des niveaux de corticostérone a globalement diminué les performances et le succès de reproduction. D’autre part, une modification des niveaux de prolactine ou de testostérone a affecté la durée etles paramètres d’incubation, suggérant une implication de ces deux hormones dans le contrôle de la phénologie de la reproduction. Les résultats présentés dans cette thèse mettent l’accent sur le fait que la relation entre statut endocrinien et performances de reproduction est dose, état et contexte dépendante. Nos résultats illustrent le rôle majeur des hormones étudiées dans la régulation de l’effort reproducteur, et soulignent également l’importance de considérer les interactions entre les organismes et leur environnement. / Studying endocrine mechanisms is of particular interest because of the major role played by hormones in mediating interactions between an animal’s physiology, its behaviour, and both predictable and unpredictable regimes of environmental variation. During this PhD, I have investigated the relationships between endocrine status, reproductive performance, and reproductive output in a long-lived polar seabird, the Adélie penguin Pygoscelis adeliae, while integrating environmental parameters for some of the studies. The endocrine status of male penguins was experimentally modified using subcutaneous self-degradable pellets, which released either the hormone or an inhibitor of its secretion. The effects of changes in the levels of several hormones on the parental investment during incubation were assessed, using direct observations and dummy eggs to record incubation parameters. The levels of corticosterone – the so-called stress hormone, prolactin – the parental care hormone, and testosterone – the sexual behaviour and aggressiveness hormone, were manipulated. The effects of increased corticosterone levels on reproductive performance and output were also evaluated during the chick-rearing period. Finally, the behavioural consequences of a moderate elevation of corticosterone levels during the whole breeding cycle were assessed. On the whole, an increase in corticosterone levels decreased reproductive performances and output. Changes in prolactin or testosterone levels affected incubation duration and egg temperature, suggesting a role for these hormones in the control of the timing of breeding. The results prevented in this PhD highlight the fact that the relationship between endocrine status and reproductive performance is dose-, state-, and context-dependant. Our results illustrate the major role of the hormones considered in our studies in the regulation of reproductive effort. They also underline the importance of considering the interactions of organisms with their environment in studies of animal behaviour and ecophysiology.

L'étude des mécanismes endocriniens est particulièrement intéressante du fait du rôle majeur des hormones dans la régulation des interactions entre la physiologie d'un organisme, son comportement, et les modifications de son environnement. Cette thèse s'est intéressée aux relations entre le statut hormonal, les performances de reproduction et le succès reproducteur d'un oiseau marin longévif, le manchot Adélie Pygoscelis adeliae, dans un contexte environnemental soumis à des changements. Le statut endocrinien de manchots mâles a été manipulé en utilisant des implants dégradables sous-cutanés diffusant l'hormone d'intérêt ou un inhibiteur de sa sécrétion. Les effets d'une modification des niveaux d'hormones sur l'investissement parental pendant l'incubation ont été mesurés à l'aide d'observations directes et d'oeufsfactices enregistrant les paramètres d'incubation. Les niveaux de corticostérone - hormone dite de stress, de prolactine - hormone des soins parentaux, et de testostérone - hormone liée aux comportements sexuels et à l'agressivité, ont été manipulés. Les effets d'une augmentation des niveaux de corticostérone sur les performances et le succès reproducteur pendant la période de l'élevage des poussins ont également été mesurés. Enfin, les conséquences d'une légère élévation des niveaux de corticostérone pendant l'ensemble de la saison de reproduction en termes de comportement et de succès reproducteur ont été examinées. Une augmentation des niveaux de corticostérone a globalement diminué les performances et le succès de reproduction. D'autre part, une modification des niveaux de prolactine ou de testostérone a affecté la durée etles paramètres d'incubation, suggérant une implication de ces deux hormones dans le contrôle de la phénologie de la reproduction. Les résultats présentés dans cette thèse mettent l'accent sur le fait que la relation entre statut endocrinien et performances de reproduction est dose, état et contexte dépendante. Nos résultats illustrent le rôle majeur des hormones étudiées dans la régulation de l'effort reproducteur, et soulignent également l'importance de considérer les interactions entre les organismes et leur environnement.