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A dissertation submitted to the Faculty of Science, University of Witwatersrand, Johannesburg, in fulfilment of the requirements for the degree of Master of Science. / Dinocephalians form an important part of the Upper Permian therapsid faunas of South Africa and Russia, and have also recently been reported from China and Brazil, and even more recently a diverse dinocephalian fauna has been described from Zimbabwe. This thesis reports a new primitive tapinocephalid dinocephalian, NHMB 1556, from the Upper Madumabisa Mudstone Formation in Zimbabwe. NHMB 1556 is considered to be closely related to Avenantia and it possesses primitive tapinocephalid characters, but is more derived than Tapinocaninus, the most primitive tapinocephalid dinocephalian known. NHMB 1556 is distinguished from other tapinocephalines by having a groove on the squamosal below its dorsal contact with the parietal, a low squamosal-parietal suture on the posterior border of the temporal fenestra, a vomer which extends posteroventrally and forms the anterior margin of the interpterygoidal vacuity and basisphenoid, which is semi-circular anteroventrally. / AC2017

A Dissertation submitted to the Faculty of Science University of the Witwatersrand, .Johannesburg for the Degree of Master of Science. / A detailed morphological study of two skulls of Emydops was undertaken by using the serial grinding technique. Graphical, wax modeI and computer-3D reconstructions of various aspects of the skulls were made. The internal structures are described in detail and compared to other small dicyncdonts such as Eodicmodort, Pristerodon, Tropidostpma, Cistecepnalus and Diictodon. The structure of the skull of Emydops conforms within the limits of variation known for this genus, to descriptions given in the literature. It was found that Emydops is different from other dicynoconts in that the parasphen and has a definite suture with the pterygoid anterior to the pterygoidbasisphenoid suture, which is not noticed and mentioned for other dicynodonts, except for Emydops (Olson, 1944). / Andrew Chakane 2018

Jurassic marine ecosystems (ca. 201-145 million years ago) were dominated by three different lineages of reptiles - plesiosaurians, ichthyosaurs and thalattosuchian crocodylomorphs. Stratigraphic and fossil evidence indicates that these animals, like their modern counterparts, were able to coexist in the same environment for over ~50 million years from the Early Jurassic (~180 million years ago) to the Early Cretaceous (~130 million years ago). Marine reptile ecosystems were often very diverse, and included animals from different lineages, of disparate body-size and inferred ecology living alongside each other in the same environment. This unusual diversity suggests that marine reptiles formed complex ecosystems, and may have occupied analogous ecological roles today held by large fish, sharks, crocodiles, sirenians, and cetaceans. However, these comparisons are essentially qualitative, as they are based on the recurring convergent morphologies of skulls, mandibles and dentitions in aquatic tetrapods. Yet, they have never been quantitatively tested. Furthermore, although we have a comprehensive understanding of the anatomy, systematics, phylogenetic relationships, physiology and feeding ecology of these extinct animals, little is still known about the structure and evolution of their ecosystems. Thus, we do not understand what enabled marine reptiles to form complex assemblages, how their fauna changed through time, and more importantly how climatic and environmental changes shaped their long-term evolution. Answering these questions is essential because understanding past marine ecosystems may inform on whether and how modern ones can adjust to changes in the ocean temperature, chemistry and sea-level. In order to establish the reliability of these comparisons, in this project, I consider the evolution of the diverse marine reptile fossil assemblage of the Jurassic Sub-Boreal Seaway (JSBS) of the UK. The fossil record of the JSBS is an ideal case-study for many reasons. Firstly, it is a well-documented, high-diversity ecosystem, represented by hundreds of well-preserved specimens collected from the world-famous Oxford Clay Formations (OCF Callovian-early Oxfordian, late Middle to early Late Jurassic) and Kimmeridge Clay Formation (KCF - Kimmeridgian to Tithonian, Late Jurassic). These specimens have been intensively collected since the XIX century, and are available in museum collections. Secondly, the fossil record of the JSBS covers a continuous interval of ~18 million years (middle Callovian-early Tithonian ~166-148 million years ago) of marine reptile evolution, in a single seaway, during a time of well-documented environmental changes. These changes in sea-level, temperature and chemistry happened in concert with drastic changes in the composition between the OCF and KCF marine reptile faunas across the Middle-Late Jurassic boundary. Unfortunately, to date, the attempts to understand whether there is a correlation between these events have been hampered by the scarcity of fossils material from the intermediate layers of the Oxfordian 'Corallian Gap'. After a brief introduction (Chapter I), this project articulates in two parts. In the first descriptive section (Chapters II, III and IV), I set the bases for the second part by reviewing the fossil record of ichthyosaurs, plesiosaur and thalattosuchians of the JSBS. Particular emphasis was put on the systematics of thalattosuchian crocodylomorphs, and the fossil assemblage of the 'Corallian Gap'. The second part of this thesis is an analytical section (Chapters V and VI), in which, using a suite of numerical techniques, I investigate the ecology, evolution and feeding ecology of marine reptiles through time. A summary of the main conclusions and future directions are presented in Chapter VII. Chapter II is a description of a new genus and species, Ieldraan melkshamensis, a metriorhynchid thalattosuchian from the Callovian of England. The stratigraphic occurrence of this new taxon demonstrates that all the macrophagous lineages of Late Jurassic metriorhynchids originated in the Middle Jurassic, earlier than previously supposed. This also has important implications for the evolution of macropredatory features (particularly the dentition) in this group. In Chapters III and IV, I review the scarce fossil record of the Oxfordian 'Corallian Gap', the least studied stage of the considered ~18 million-year interval. The results show that despite the scarcity and poor preservation of materials compared to the underlying and overlying fossil-rich OCF and KCF, a large variety of marine reptiles lived in the JSBS during the 'Corallian Gap' (middle-late Oxfordian). The study confirms a drop in marine reptile diversity in the Oxfordian, exemplified by the demise of several OCF taxa, but partially counterbalanced by the contemporaneous radiation of some KCF lineages. This review confirms that a faunal turnover severely affected the composition of the JSBS across the Middle-Late Jurassic boundary, and I hypothesise that these faunal changes may have been driven by environmental perturbations during the Oxfordian. In Chapter V, I use the most common marine reptile fossils - teeth - and the revised stratigraphic occurrences of the JSBS (from the previous Chapters), to investigate the evolution of marine reptile groups, through time. Using a multivariate approach I established a quantitative system to assign species to dietary guilds based on dentition features that together with the availability of teeth, allowed examination of diversity and disparity patterns at unprecedented time, and systematic resolutions. The results show that different taxonomic/dietary groups did not overlap, suggesting partitioning of resources based on diet/feeding strategy. The analyses show a decline of shallow-water specialists, the diversification of macrophagous species, deep-diving taxa, and increasing body-size in concert with a deepening of sea-level across the Middle-Late Jurassic boundary. These trends are not accompanied by drops in disparity, but by a selective decline/increase of specific ecological guilds, that mimic the transition from shallow/nearshore to deeper/offshore habitats in modern cetacean coastal assemblages. In Chapter VI, I use a variety of multivariate techniques to present a quantitative assessment of the feeding behaviour of marine reptiles. The aim of this study is investigating the morphological and functional variation of ichthyosaur, plesiosaur and thalattosuchian lower jaws. This is done using a variety of multivariate techniques, and a biomechanical comparative approach. The analyses confirm previous qualitative observations that the ecosystems in the OCF and KCF were markedly distinct in faunal composition and structure. Phylogenetically closely related taxa preferentially cluster together, with minimal overlaps amongst groups in the morphospace. Focus examinations of key morphofunctional complexes reveals that marine reptile subclades are characterised by different combinations that are consistent with their inferred feeding ecologies (based on tooth morphology). Overall, the present quantitative results validate previous qualitative hypothetical feeding ecologies, and reveal multiple instances of morphofunctional convergent evolution. Overall my results also show that, like in modern ocean ecosystems, complex mechanisms of niche and habitat partitioning may have facilitated the coexistence of diverse marine reptile assemblages over tens of millions of years of evolutionary time.

El estudio de la microestructura ósea proporciona información sobre ontogenia, estrategia de crecimiento y estilo de vida de los vertebrados tanto actuales como extintos. En los últimos años ha habido un notable incremento en el conocimiento de la paleobiología de los reptiles mesozoicos con base en el análisis de la microestructura ósea. No obstante, son aún extremadamente escasas las contribuciones referidas específicamente a reptiles marinos mesozoicos. Así, en el caso de los reptiles considerados como paradigmáticos de la adaptación secundaria al mar, los ictiosaurios, sólo se han publicado las descripciones de los húmeros de dos ejemplares de ictiosaurios tunosaurios del Jurásico Inferior de Holzmaden (Alemania). En este trabajo de tesis se estudia comparativamente la microestructura ósea de representantes de cuatro linajes de reptiles marinos–ictiosaurios, plesiosaurios plesiosauriomorfos, mosasaurios y tortugas marinas- registrados en el Jurásico y Cretácico de Patagonia e Islas de la Península Antártica. Como resultado se ha podido caracterizar el patrón microesqueletario de los taxones muestreados, en ejemplares de diferentes estadios ontogenéticos, y en diferentes huesos de un mismo esqueleto. La muestra seleccionada incluye doce ictiosaurios tunosaurios del Jurásico y Cretácico de Patagonia, siete plesiosaurios plesiosauriomorfos del Cretácico Tardío de Patagonia y Antártida, cuatro mosasaurios del Cretácico Superior de Antártida, y tres ejemplares de tortugas talasemídidas y panquelónidas. Los ictiosaurios tunosaurios analizados presentan un tejido óseo osteoporótico liviano tanto en formas juveniles como adultas, tal como había sido descripto en los dos ejemplares del Jurásico de Holzmaden (Alemania). Dado que se desconoce la microestructura ósea de los ictiosaurios basales, no es posible establecer si este patrón hallado en los tunosaurios es característico de este clado (lo que implicaría que habría acompañado a la adquisición de un nado tuniforme); o si por el por el contrario este patrón ya estaba presente en los ictiosaurios basales de nado anguiliforme. La especie Mollesaurus periallus presenta un patrón histológico paquiosteosclerótico, siendo este el primer registro de un ictiosaurio presentando este patrón de microestructura ósea. En los plesiosaurios plesiosauromorfos se encontraron dos tipos diferentes de microestructura ósea de acuerdo con el grado de compactación (paquiostótico y osteoporótico). Estas condiciones han sido mencionadas como indicativas del estadio ontogenético (juveniles vs adulto respectivamente). No obstante, como resultado de esta tesis, y en contraposición a lo publicado por otros autores, se indica que el grado de compactación no puede ser tomado en forma aislada, dado que, en al menos dos individuos de plesiosaurios plesiosauromorfos, el grado de compactación difiere de acuerdo con el hueso que se esté analizando. En uno de estos ejemplares se observó que la remodelación seria más temprana en costillas y gastralias que en las falanges. La microestructura ósea de las tortugas analizadas (Neusticemys neuquina y Euclastes meridionalis) es congruente con el patrón descripto para tortugas completamente acuáticas (histomorfo III) tales como Ctenochelys cf. C. stenoporus, Allopleuron hofmanni, Dermochelys coriacea. Las tortugas marinas muestran un patrón de hueso lamelar, moderadamente vascularizado comparable al de las más recientes tortugas y cocodrilos. Esta estructura también indica tasas de crecimiento relativamente más lentas en comparación con las de los ictiosaurios. En los mosasaurios se reconocen dos patrones en cuanto al grado de compactación que no es referible al estado ontogenético sino al modo de vida (i. e., ubicación en la columna de agua). El estudio comparativo de la microestructura ósea permitió estimar tasas de crecimiento relativas entre distintos linajes. En la muestra analizada, los ictiosaurios presentaron un patrón típico de una tasa de crecimiento extremadamente rápida, en tanto que las tortugas tendrían la tasa de crecimiento más lenta. Por primera vez se pudo establecer un orden relativo en cuanto a la tasa de crecimiento, siendo los ictiosaurios las formas con una tasa de crecimiento extremadamente rápida y siguiendo un orden decreciente estarían mosasaurios, plesiosaurios plesiosauromorfos, y, finalmente, con una la tasa más lenta de crecimiento, las tortugas. Si bien todos los ejemplares analizados eran formas de hábitos marinos, la microestructura ósea difiere de acuerdo con el grupo al que pertenecen. Como resultado de un extenso desarrollo de tejido óseo osteoporótico, el hueso de un ictiosaurio es liviano, lo que puede haber contribuido a una mayor maniobrabilidad en aguas abiertas. Esta estructura es comparable a la de la mayoría de las ballenas y delfines actuales. El patrón de la microestructura ósea de los plesiosaurios analizados coincide con el descripto para los plesiosaurios juveniles y adultos del Cretácico Superior de Nueva Zelanda y Antártida. La predominancia de tejido paquiostótico en plesiosaurios juveniles y osteoporótico en adultos ha sido correlacionada con el tipo de vida. En los plesiosaurios juveniles, la presencia de un esqueleto proporcionalmente más pesado se ha relacionado con hábitos de vida predominantemente costeros, en tanto que en adultos, el alivianamiento del esqueleto ha sido correlacionado con modos de vida pelágicos. Por su parte, la estructura osteohistológica de algunos géneros de mosasaurios presentan un tejido óseo pesado, y la de otros géneros un tejido óseo liviano. Esto permite interpretar que los mosasaurios podían habitar diferentes regiones de la columna de agua, lo que implica que tenían diferentes estilos de vida, hábitos buceadores y tasas de crecimiento. También se ha desarrollado en el presente trabajo de tesis una investigación sobre el estado madurativo de los individuos, pudiendo establecer edades relativas para diferentes individuos de los cuatro linajes estudiados contando con un criterio auxiliar a la hora de establecer edades relativas cuando no se cuenta con el material completo.

Thesis (Ph. D.)--West Virginia University, 2003. / Title from document title page. Document formatted into pages; contains xi, 153 p. : ill. (some col.), col. maps. Vita. Includes abstract. Includes bibliographical references (p. 136-152).

The procolophonid amniote Barasaurus besairiei Piveteau 1955 is fully described and restored for the first time with emphasis placed on the postcranial skeleton, which is only poorly known in most of the other taxa of early amniotes. / The study focuses on testing a hypothesis of relationships, namely whether procolophonids are the sister-group of Testudines as proposed by Reisz & Laurin (1991). The description provides a sound basis for a new phylogenetic study of early amniotes. Using 13 taxa and 68 characters, the analysis indicates that synapsids are the sister-group of all other known amniotes, named Sauropsida. The Sauropsida are divided into Palaeosauropsida and Eusauropsida. Palaeosauropsida comprise Millerettidae as the sister-group of Procolophoniformes. The Procolophoniformes contain Procolophonia and Testudinomorpha as sister-groups. Testudines are the sister-group of Pareiasauria within the Testudinomorpha. Within Procolophonia, the family Owenettidae, including Barasaurus and Owenetta, is the sister-group of the family Procolophonidae. Eusauropsida include captorhinids, Palaeothyris and diapsids. / All of the three major amniote clades have extant taxa: Synapsida--mammals; Palaeosauropsida--turtles; Eusauropsida--diapsids including birds. The terms "Reptilia" and "Parareptilia" are omitted from systematics: Parareptilia for a misleading name and Reptilia in general because of its historical burden. / The new tree is strong in supporting Procolophonia and Testudinomorpha (sister-group of Pareiasauria and Testudines). It is not very firm in establishing eusauropsids and diadectomorphs because they were outside the main focus of the analysis. Mesosauria is the only group of Palaeozoic amniotes not included in this study.

El trabajo llevado a cabo en la presente Tesis representa una puesta al día del registro fósil conocido de lagartos continentales (excepto Iguania) de Argentina, donde la identificación del material fue realizada empleando criterios modernos dentro de un marco cladístico y mediante el contraste directo con abundantes ejemplares actuales del grupo. Durante el desarrollo de la Tesis, se presenta en forma introductoria el marco sistemático y las relaciones filogenéticas de los lagartos, así como una actualización del registro conocido de lagartos fósiles en el mundo, y particularmente, en América del Sur y en Argentina. El objetivo general del trabajo de Tesis doctoral se resume en el estudio sistemático de los fósiles de lagartos continentales presentes en el territorio argentino bajo la consideración de las relaciones filogenéticas planteadas en la Tesis y basadas únicamente en caracteres osteológicos. Debido a que la mayor parte del material fósil estudiado corresponde a la familia Teiidae se describió escuetamente el cráneo del teido actual Tupinambis merianae. Si bien esta especie es ampliamente reconocida y su osteología ya ha sido descripta, aquí se describieron estructuras previamente no observadas. En particular, se describió la dentición de T. merianae, la cual no había sido previamente descripta en detalle teniendo en cuenta todas sus variaciones, que fueron de particular importancia para la interpretación del material fósil. También se reconocieron las diferencias en las características dentarias y estructuras postcraneanas de otros teidos.

Los aspectos básicos de la ecología poblacional de la Lagartija de las dunas (Liolaemus multimaculatus) fueron estudiados desde el 2004 hasta el 2009. El área núcleo de estudio fue la reserva provincial Mar Chiquita, aunque algunos aspectos considerados abarcaron el rango completo de distribución para la especie en la provincia de Buenos Aires. Los objetivos generales fueron: (1) analizar los principales patrones espaciales y de dinámica poblacional, y; (2) evaluar el estado de conservación y la viabilidad poblacional de la especie. En el marco de estos objetivos, se estudiaron los patrones de uso de microhábitat, la disponibilidad de hábitat, el área vital, la distribución espacial y temporal de la densidad, los principales aspectos demográficos y la viabilidad poblacional de la especie. Para evaluar los patrones de uso de microhábitat se aplicaron modelos de uso-disponibilidad, utilizando la cobertura de la vegetación como variable. Se evaluaron las preferencias por tipos fisonómicos y por matas de pastos que la especie utiliza como refugio. La disponibilidad y el grado de reducción del hábitat fueron estimados a través del análisis de imágenes satelitales. El área vital y solapamiento entre individuos fueron estimados a través del uso del método del mínimo polígono convexo. La densidad fue estimada a través del uso de métodos de distancia y captura-recaptura. Sobre la base de los resultados, y la suma de información previa sobre la especie, se generaron modelos predictivos de viabilidad poblacional. Los resultados mostraron que la especie prefiere utilizar microhábitats de baja a media cobertura de la vegetación (5 hasta 30 %), compuestos principalmente por especies herbáceas. También se observó una preferencia por matas de pasto de tamaños intermedios. El área total de hábitat apto para la especie fue en total de 50.523 ha (33 % del total de categorías de hábitat representadas en las dunas). Mientras que la reducción total de hábitats costeros por desarrollo urbano y/o introducción de especies arbóreas exóticas fue en total de 30.531 ha (20 % del total de las categorías de hábitat). Las áreas de actividad fueron en general pequeñas (45 m 2 en promedio). Los patrones espaciales observados podrían ser explicados en parte por el comportamiento anti-predatorio y la escasa cantidad de hábitats aptos para la especie. La densidad de individuos es baja (menor a 10 individuos / ha) y ningún gradiente espacial local ni regional fue observado. Los modelos de viabilidad poblacional siguiendo escenarios conservadores, muestran una población estable. Sin embargo, en modelos con mortalidad máxima o tasas de reducción de hábitat máximas, pueden ocurrir extinciones locales. Consecuentemente, estudios futuros deberán enfocarse en evaluar las principales causas de mortalidad, la genética poblacional y la reducción del hábitat. Los principales problemas de conservación para la especie serían la pérdida y fragmentación del hábitat. Por esta razón, las políticas de manejo actuales deben enfocarse principalmente en la protección del ecosistema dunícola.