L'augmentation grandissante du trafic a??rien rend le travail des contr??leurs a??riens de plus en plus ardu, sp??cialement en ce qui a trait aux t??ches de r??solution de conflits et de s??quen??age d'avions en arriv??e. L'automatisation de la r??solution de conflits et du s??quen??age reste toujours un probl??me ouvert aujourd'hui. L'automatisation de ces deux probl??mes permettrait d'une part de mieux mod??liser le comportement des contr??leurs a??riens dans un simulateur de vol, ou d'am??liorer les outils de gestion du trafic a??rien. Les caract??ristiques combinatoires de ces probl??mes conduisent ?? l'utilisation de techniques num??riques stochastiques, plus sp??cifiquement des algorithmes ??volutionnaires. De plus, les nombreux param??tres intervenant dans une situation de gestion de trafic a??rien incitent ?? l'utilisation d'algorithmes multiobjectif. Dans un premier temps, un algorithme g??n??tique multiobjectif (SPEA-MOD) et un algorithme de colonies de particules (PSO-MO) ??galement multiobjectif ont ??t?? d??velopp??s. Ces deux algorithmes ont ??t?? compar??s ?? des probl??mes multiobjectif contraints et non-contraints. Les r??sultats ont montr?? que SPEA-MOD et PSO-MO sont en g??n??ral sup??rieurs ?? ce que l'on rapporte dans la litt??rature. Dans un deuxi??me temps, les deux algorithmes ont r??solu plusieurs situations conflictuelles de la phase de vol en route (r??gime de croisi??re). Les instructions fournies par les algorithmes peuvent ??tre en deux ou en trois dimensions. Les objectifs et les contraintes repr??sentent des param??tres tels que la minimisation d'instructions fournies aux avions et une s??paration minimale entre les avions. De ces solutions num??riques r??alis??es, l'algorithme SPEA-MOD s'est av??r?? particuli??rement efficace ?? des probl??mes fortement contraints. Une mod??lisation novatrice de trajectoires complexes a permis de r??soudre des probl??mes de s??quen??age d'avions dans la phase d'arriv??e. Le s??quen??age d'avions en arriv??e par un algorithme ??volutionnaire fut r??alis?? pour la premi??re fois dans le cadre de cette recherche. Cette mod??lisation a ??galement rendu possible la r??solution de conflits de deux flux d'avions se croisant.

A synthesis of all results of researches done by the author on arboviruses cycles and bioecology of their vectors in French Guiana, Central African Republic and Brazil, from 1975 to 1996. Emphasis is put on the ecoepidemiology of yellow fever and dengue viruses. Studies are also reported on the impacts of environmental changes on the transmission of arboviruses in Brazilian Amazonia.<br />An exhaustive list of publications and communications of the author is presented.

Parmi les arthropodes, les tiques sont les plus importants vecteurs de pathogènes en termes de diversité et sont la première cause de transmission de maladies vectorielles en Europe et Amérique du Nord. Si ces pathogènes font l'objet de nombreux travaux, les tiques hébergent aussi d'autres symbiotes qui contribuent de manière importante à leur phénotype. Au cours des dernières années, de nombreuses bactéries symbiotiques ont ainsi été recensées chez les tiques. Parmi celles-ci des bactéries présentant une forte homologie avec Coxiella burnetii ont été découvertes. Contrairement à C. burnetii, l'agent responsable de la fièvre Q, les Coxiella-like endosymbiotiques (Coxiella-LE) ne semblent pas capables d'infecter d'autres hôtes que les tiques. Elles font partie des symbiotes à transmission maternelle les plus répandus chez les espèces de tiques et pourraient jouer un rôle important dans la biologie de ces arthropodes. Des premiers éléments suggèrent en effet, que les Coxiella-LE pourraient avoir un rôle nutritionnel en synthétisant vitamines B et cofacteurs absents de l'alimentation de leur hôte tique. Pour comprendre les relations entretenues entre les Coxiella-LE et leurs hôtes je me suis intéressé,au cours de mes travaux de thèse, a l'évolution du genre Coxiella. Pour cela des approches d'analyses phylogénétiques et de génomique comparative ont été utilisées. J'ai ainsi participe à l'établissement de la phylogénie du genre Coxiella par Multi-Locus Sequence Typing (MLST), qui a permis de mettre en évidence la diversité de ce genre bactérien. De manière intéressante C. burnetii émerge au sein d'un de ces clades de bactéries endosymbiotiques de tiques, ce qui semble témoigner d'une récente transition vers la pathogénie. Nous avons séquencé deux nouveaux génomes de Coxiella-LE afin de réaliser une étude de génomique comparative. Tous les génomes de Coxiella étudiés, y compris ceux de C. burnetii, possèdent les gènes nécessaires à la biosynthèse des vitamines B et des cofacteurs, retrouvés habituellement chez les symbiotes nutritionnels d'arthropodes hématophages. Cette découverte renforce l'idée d'un rôle important des Coxiella-LE pour leur hôte tique et, d'après la phylogénie, l'ancêtre commun de ces bactéries serait donc un endosymbiote mutualiste de tique. Pourtant des traces de gènes impliqués dans la virulence de Coxiella burnetii ont été retrouvées dans des génomes appartenant à des clades distincts de Coxiella-LE, ce qui semble plutôt indiquer des pertes récurrentes de la virulence. De plus, différents niveaux d'érosion génomique sont retrouvés dans les génomes de Coxiella-LE étudiés, ce qui indiquerait de fréquents transferts d'hôtes. De tels transferts expliqueraient l'absence de co-cladogenese entre la phylogénie des Coxiella-LE et celle de leur hôte, une caractéristique originale pour un symbiote qui semble obligatoire. Par ailleurs, plusieurs symbiotes à transmission maternelle peuvent être retrouvés chez les tiques, le deuxième axe de ma thèse s'intéresse à l'impact de ces co-infections. Pour cela une population de tiques appartenant à l'espèce Dermacentor marginatus a été étudiée. Cette espèce est, en effet, fréquemment infectée par des bactéries Coxiella-LE, Rickettsia et Spiroplasma et différents statuts d'infection peuvent être observés chez les individus. Aucune compétition n'a été démontrée entre ces bactéries, puisqu’aucune n'interfère avec la transmission et la densité des autres. Néanmoins, en cas de triple infection, la valeur adaptative des hôtes est fortement diminuée avec une réduction importante de leur taille (10%). La transmission verticale de ces symbiotes n'étant pas complète, il devient alors difficile de comprendre comment ces bactéries atteignent de si fortes prévalences au sein de la population avec des coûts associés aussi importants [etc…] / Among arthropods, ticks are the most important vectors of pathogens in terms of diversity and are the leading cause of transmission of vector-borne diseases in Europe and North America. While these pathogens are the most studied, ticks also harbor other symbionts that contribute significantly to their phenotype. Recently many symbiotic bacteria have been described in ticks. Among them, bacteria exhibiting strong homology with Coxiella burnetii have been discovered. Unlike C. burnetii, the causative agent of Q fever, Coxiella-Like Endosymbiont (Coxiella-LE) seems unable to infect other hosts than ticks. They are among the most widespread maternally-inherited symbionts in tick species and could play an important role in their biology. Coxiella-LE may indeed have a nutritional role by synthesizing B vitamins and cofactors absent from their host's diet. To understand the interaction between Coxiella-LE and their hosts, my thesis work focused on the evolution of the Coxiella genus. For this purpose, phylogenetic analyzes and comparative genomic approaches have been carried out. I have participated in the establishment of the phylogeny of the Coxiella genus by Multi-Locus Sequence Typing (MLST), which highlights the diversity of this bacterial genus. Interestingly C. burnetii emerges within one of these clads of tick endosymbiotic bacteria, which may suggest a recent transition towards pathogenicity. Two new genomes of Coxiella-LE were sequenced to perform comparative genomic analyses. All Coxiella genomes studied, including those of C. burnetii, possess the genes encoding for the biosynthesis of B vitamins and cofactors, as usually found in nutritional symbionts of blood-sucking arthropods. This result strengthens the idea of an important role of Coxiella-LE for their host ticks and, according to the phylogeny, the common ancestor of these bacteria was therefore a mutualistic tick endosymbiont. However, traces of genes involved in the virulence of C. burnetii have been found in genomes belonging to distinct clads of Coxiella-LE, which rather indicate recurrent losses of virulence. Moreover, different levels of genomic erosion are found in the genomes of Coxiella-LE studied, which could indicate different transitions towards the mutualistic way of life. Such recurrent transfers would explain the absence of cocladogenesis between Coxiella-LE and their host phylogeny, an uncommon feature for an obligatory symbiont. As several maternally-inherited symbionts can be found in ticks, the second axis of my thesis has focused on the impact of co-infections. For this purpose, a population of ticks belonging to the species Dermacentor marginatus was studied. This species is frequently infected with Coxiella-LE, Rickettsia and Spiroplasma bacteria and different infection status can be observed in individuals from a single population. No competition has been demonstrated between these bacteria, since none interferes with the transmission and density of the others. However, in case of triple infection, the fitness of the host appears greatly reduced with a significant reduction in size (10%). Since vertical transmission of these symbionts is incomplete, understanding how these symbionts and co-infections are maintained despite this significant cost remains an open question. If the symbiotic strategies of these symbionts are still unknown, it is likely that their transmission is not only maternal, but also horizontal [etc…]

Les maladies fébriles y compris les maladies bactériennes sont mal connues en Côte d’Ivoire et en Guinée. Tout d’abord, nous avons recherché par biologie moléculaire des bactéries pathogènes transmises par les tiques en Côte d’Ivoire. Nous avons analysé différentes espèces de tiques prélevées chez des bovins et mis en évidence des bactéries pathogènes responsables de nombreuses maladies infectieuses comme Rickettsia, Borrelia, Anaplasma, Ehrlichia, Coxiella burnetii (fièvre Q) et aussi vingt nouvelles espèces potentielles.Ensuite, notre objectif était de détecter par biologie moléculaire des micro-organismes pathogènes chez l’homme. Concernant l’étude des plaies et des peaux saines en Guinée, la plupart des patients étaient infectés par Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus et plusieurs espèces d'Acinetobacter.Parmi les patients fébriles et les sujets apyrétiques recrutés en Guinée et en Côte d’Ivoire, Plasmodium falciparum reste le micro-organisme le plus fréquent surtout dans les échantillons de sang des patients fébriles bien que plusieurs bactéries aient été aussi identifiées. En Guinée, il s’agissait de Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumoniae, Salmonella enterica Non Typhi et Non Paratyphi et R. felis. Ces bactéries ont été également identifiées ainsi que Salmonella enterica Typhi, Salmonella enterica Paratyphi, Tropheryma whipplei et une nouvelle espèce potentielle de Wolbachia en Côte d’Ivoire. Nos travaux ont permis d’établir le répertoire des bactéries transmises par les tiques en Côte d’Ivoire, celles impliquées dans les bactériémies en Côte d’Ivoire et en Guinée (Conakry). / Febrile illnesses including bacterial diseases are poorly known in Côte d'Ivoire and Guinea.In the first part of our work, we researched by molecular biology bacteria transmitted by ticks in Côte d’Ivoire. We analyzed different species of ticks collected from cattle and highlighted pathogenic bacteria responsible for many infectious diseases such as Rickettsia, Borrelia, Anaplasma, Ehrlichia, Coxiella burnetii (Q fever) and twenty potential new species. In the second part, our goal was to detect using molecular biology several microorganisms in humans in Guinea (Conakry) and Côte d'Ivoire. As regards the study of wounds and healthy skin in Guinea, most patients were infected with Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus, several species of Acinetobacter.Among the febrile patients and healthy controls afebrile recruited in Guinea and Côte d'Ivoire, Plasmodium falciparum is the most common detected microorganism especially in blood samples from febrile patients although several bacteria were also identified. In Guinea, it was Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumoniae, non-typhoidal Salmonella spp., and R. felis. These bacteria were also identified as well as Salmonella enterica Typhi, Salmonella enterica Paratyphi, Tropheryma whipplei and a potential new species of Wolbachia in Côte d’Ivoire.This work allowed establishing the repertory of bacteria transmitted by ticks in Côte d’Ivoire, as well as those involved in bacteremia in Côte d’Ivoire and Guinea (Conakry).

Les MVs sont un problème majeur de santé publique. L'émergence des MVs nécessite de nouveaux outils pour la surveillance de ces maladies. Ce projet s’intéresse aux deux familles de vecteurs: Ixodidae (R. sanguineus, D. reticulatus et I. ricinus) et Anophèles (An. gambiae s.l. et An. funestus). Une revue synthétise les données actuelles des MTTs et leur vectors, avant de présenter des méthodes de surveillance de ces maladies. La partie expérimentale s'est concentré sur l'élaboration de méthodes pour la sélection des utiles protéines salivaires pour l'évaluation du contact hôte-vecteur. Pour Ixodidae, la stratégie antigénique utilisée a permis d’identifier des protéines salivaires antigéniques communes et spécifiques d’espèce de ces tiques. Ces protéines pourraient servir pour l’évaluation de l’exposition de l’hôte aux Ixodidae. Pour Anophèles, la stratégie candidate utilisée a révélé une protéine salivaire antigénique d’Anopheles (f-5’nuc) pouvant être marqueur prometteur distinguant l'exposition aux Anophèles au niveau de l'espèce. Pour conforter ces résultats, l’établissement d’une relation entre la cinétique des réponses d'anticorps de l’hôte contre ces candidats salivaires, la faune Culicidienne et la variation de densité des populations de moustiques est en cours. Ce projet a souligné que tous les deux vectors peuvent induire une réponse immunitaire chez leur hôte contre des protéines salivaires antigéniques injectées. Il a permis également d’identifier des protéines salivaires permettant la discrimination de l'exposition d'hôte aux vecteurs au niveau du genre ou de l’espèce, offrant de nouvelles stratégies pour la surveillance des MVs. / Vector-borne diseases (VBD) are a major health problem worldwide. The emergence of VBD requires novel monitoring tools. The present project focused on two vector families: Ixodidae (R. sanguineus, D. reticulatus and I. ricinus) and Anopheles (An. gambiae s.l. and An. funestus). A review updates the repartition of TBD, their vectors in Europe, prior to present the different tools for monitoring of TBD transmission. The experimental part focused on establishing methods for selection of useful vector salivary proteins for host-vector contact assessment. Concerning Ixodidae, the studied antigenic strategy successfully identified the shared and discriminant tick salivary antigenic proteins. These identified proteins could be an useful tool to measure host exposition to Ixodidae bites. Concerning Anopheles, the studied candidate strategy revealed an salivary antigenic protein ( f-5’nuc) that could be a promising antigenic marker to distinguish malaria vector exposure at the species level. To comfort these results, the relationship between the kinetic host antibody response against anopheline salivary candidates and the Anopheles fauna population and density variations is under progress. The present work underlined that both two studied vector families following blood meal can elicit a host antibody response against injected vector salivary antigenic proteins. This project proposed for the first time some vector salivary proteins allowing discriminating host exposure to vector bites from genus to species level, opening new strategies for VBD monitoring at the individual and population levels.

La spécialisation des parasites vis-à-vis de leur(s) hôte(s) et la formation de races d'hôtes sont des processus évolutifs clés dans le maintien et l'émergence de la diversité au sein des populations de parasites. Notre objectif était d'étudier ces processus chez Ixodes uriae, une tique d'oiseaux marins présentant une vaste distribution géographique et une large diversité d'hôtes, afin de mieux comprendre le rôle relatif des contraintes liées à l'hôte et aux facteurs géographiques dans l'évolution et la diversification de ce parasite. Cette question a été abordée à travers différentes approches réunissant des analyses de génétique des populations et de phylogéographie, des analyses morphologiques et une approche expérimentale sur le terrain. Les résultats obtenus montrent que le facteur spatial joue un rôle important dans la diversification d'I. uriae puisque quatre grands groupes géographiques génétiquement isolés ont été identifiés. L'évolution de races d'hôtes est également un processus récurrent de l'évolution d'I. uriae, même si la divergence entre races est plus ou moins marquée d'une région à l'autre. L'évolution des races semble impliquer une préférence d'hôte chez la tique ainsi que des contraintes adaptatives liées à l'hôte, de type mécanique ou physiologique (e.g., bec des oiseaux, digestion du sang, réponse immunitaire). L'ensemble des résultats est cohérent avec la notion d'évolution en mosaïque géographique qui prédit que les interactions entre espèces peuvent évoluer de manière différente dans un contexte spatial hétérogène ; ce qui souligne l'importance des caractéristiques écologiques des hôtes dans la diversification de la tique I. uriae. D'après nos résultats et ceux de différents collègues, la spécialisation d'hôte pourrait s'avérer être un processus commun chez les tiques et donc avoir de profondes implications épidémiologiques et évolutives pour les pathogènes qu'elles transmettent. / Host specialization and host-race formation may be key processes in maintaining and generating diversity within parasite populations. The objective of this thesis was to analyze these processes in the seabird tick Ixodes uriae, a common and widely distributed ectoparasite that exploits a great diversity of seabird host species, to better understand the relative role of host-related constraints and geographic factors in its evolution and diversification. I addressed this question using different approaches, including population genetic and phylogeographic analyses, morphometry and field experimentation. Results show that the spatial factor is a key component in shaping the diversity of I. uriae, as four geographical genetically isolated groups exist within the global distribution of this parasite. The formation of host races is also a general process in the evolution of I. uriae, but has evolved to different degrees in different geographical regions. Host preference in the tick, along with mechanical or physiological host-related constraints (e.g., beak morphology, blood digestion, immune response) are likely involved in the evolution of I. uriae host races. Overall, results fall in line with the geographic mosaic theory of evolution that predicts that the outcome of species interactions can vary across geographic landscapes, highlighting the role played by ecological characteristics of the host in the diversification of I. uriae. Given results to date, host specialization may be a common process in tick systems and thus may have strong epidemiological and evolutionary implications for the pathogens that they transmit.

Le degré de spécialisation d'hôte des parasites peut considérablement modifier la nature des interactions interspécifiques. Lorsque les parasites sont également vecteurs, leur capacité d'adaptation et leur réponse aux changements dans la communauté d'hôtes aura des conséquences importantes sur la dynamique de leurs populations, mais aussi sur les microparasites qu'ils transmettent. Une première étape pour mieux appréhender l'importance de ce phénomène sur l'écologie et l'évolution des systèmes vectoriels est d'étudier la divergence génétique associée à l'hôte. Nous avons utilisé cette approche dans le système hôte-vecteur-pathogène impliquant la tique européenne Ixodes ricinus, ses différents hôtes vertébrés et les bactéries responsables de la maladie de Lyme (Borrelia burgdorferi sl). Ce travail a notamment consisté à tester si les communautés les plus anciennes montraient des divergences associées à l'hôte plus importantes que celles récemment colonisées. Nous avons combiné des échantillonnages de terrain sur un transect européen (comprenant la distribution historique d'I. ricinus et des zones nouvellement colonisées) et, des analyses moléculaires basés sur 14 marqueurs microsatellites (dont 9 nouvellement développés). Comme un obstacle majeur pour aborder la question de la spécificité d'hôte dans le système I. ricinus, ainsi que chez d'autres vecteurs, est de déterminer l'utilisation des hôtes, nous avons également testé expérimentalement les biais rencontrés lors de la détection moléculaire de l'hôte. Nos résultats révèlent un schéma complexe de l'adaptation des tiques à travers l'Europe ; la spécialisation d'hôte peut évoluer, mais l'âge de la communauté ne semble pas être un facteur décisif. Plus généralement, les résultats de cette thèse soulignent que l'écologie des vecteurs en eux-mêmes (et pas seulement les interactions hôtes-pathogènes) doit être considérée avec attention si on veut améliorer notre compréhension de ces systèmes. / The degree of host specialization in parasites can greatly modify the nature of interspecific interactions. When parasites are also vectors, their ability to adapt to new hosts and their response to changes in the host community will have important consequences for both their population dynamics and evolution, but may also cascade down to the microparasites they transmit. A first step to better apprehend the importance of this phenomenon for the evolution and ecology of vector-borne disease systems is to study patterns of host-associated genetic divergence across diverse vector populations. We used this approach in the host-vector-pathogen system involving the European tick Ixodes ricinus, its various vertebrate hosts and the bacteria responsible for Lyme disease Borrelia burgdorferi sl. We predicted that longer established interactions would show stronger patterns of host-associated divergence than more recently established ones. We tested this prediction by combining field samples from a European-wide transect (including both historical and newly colonized zones) and molecular analyses based on 14 microsatellite markers (9 newly developed). As a major obstacle for tackling the question of host associations in the I. ricinus system is determining local host use, we also experimentally tested for biases in molecular host detection. Our results reveal a complex pattern of tick adaptation across the European landscape; host specialization does evolve, but not in a predictable way in relation to the evolutionary age of the interaction. More generally, the results of this thesis highlight that vector ecology (and not just host-pathogen interactions) require careful consideration, if we are to improve our understanding of these systems.

Submitted by Diego dos Santos Borba (dborba@uffs.edu.br) on 2017-04-12T20:22:49Z No. of bitstreams: 1 SILVA.pdf: 1899086 bytes, checksum: 23ac90450ede71ceac03b9817373cf10 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-04-12T20:22:49Z (GMT). No. of bitstreams: 1 SILVA.pdf: 1899086 bytes, checksum: 23ac90450ede71ceac03b9817373cf10 (MD5) Previous issue date: 2014-08-14 / Baseada na perspectiva te?rica do Funcionalismo Lingu?stico de cunho norte-americano, segundo Hopper (1987), Giv?n (1995), Bybee (2003) e outros, esta disserta??o investigou o uso dos marcadores discursivos sei l? e eu acho (e suas varia??es) na fala de 32 informantes chapecoenses, monol?ngues em portugu?s. Os dados s?o oriundos de entrevistas de Chapec?/Santa Catarina do banco VARSUL (Varia??o Lingu?stica Urbana do Sul do Pa?s) e do projeto VMPOSC (Varia??o e Mudan?a no Portugu?s do Oeste de Santa Catarina). O primeiro conta com entrevistas de 24 informantes e o segundo, que se encontra em fase de coleta, com entrevistas de 8 informantes. O estudo partiu da perspectiva de Rosa (1992), para quem estes itens s?o marcadores de atenua??o e veiculam, sobretudo, a modaliza??o epist?mica, isto ?, podem apontar falta de certeza ou convic??o do enunciador sobre seu enunciado. Tamb?m foi efetuado levantamento em estudos sobre os itens no Portugu?s Brasileiro, segundo Freitag (2000; 2003; 2004), Votre (2004), Oliveira & Santos (2011), Galembeck & Carvalho (1997), entre outros. O levantamento de sei l? e eu acho, como parent?ticos epist?micos, aponta maior frequ?ncia de uso do primeiro nas duas amostras investigadas. A an?lise atenta dos itens em seus contextos de uso revelou que, embora haja varia??o na apresenta??o formal dos itens, sei l? e eu acho s?o as formas mais frequentes nas duas amostras. A partir do estabelecimento do dom?nio funcional da modaliza??o epist?mica parent?tica, verificamos que os itens se especializam em determinados contextos de uso: sei l? desempenha fun??es de atenua??o e de planejamento verbal; e eu acho exerce fun??o de opini?o. Um olhar mais apurado das amostras tamb?m mostrou que a fun??o de d?vida ? somente aparentemente compartilhada pelos itens. Dentre os contextos lingu?sticos e extralingu?sticos (sociais) que postulamos influenciarem os usos destes itens, destacamos: sequ?ncia discursiva, t?pico discursivo, envolvimento do falante com o t?pico discursivo, complexidade do t?pico discorrido, sexo/g?nero, faixa et?ria e escolaridade. Por fim, apontamos poss?veis especializa??es para os itens a partir da perspectiva do processo de gramaticaliza??o, segundo Traugott (1995), Hopper (1991), entre outros. / Bas?e sur la perspective th?orique du Fonctionnalisme Linguistique de caract?re am?ricain, selon Hopper (1987), Giv?n (1995), Bybee (2003) et d'autres, cette m?moire de master a ?tudi? l'usage des marqueurs discursifs sei l? et eu acho (et leurs variations) dans le discours de 32 informateurs chapecoenses monolingues en portugais. Les donn?es sont originaires des entretiens de Chapec?/Santa Catarina de la banque VARSUL (Varia??o Lingu?stica Urbana do Sul do Pa?s) et du projet VMPOSC (Varia??o e Mudan?a no Portugu?s do Oeste de Santa Catarina). Le premier comprend 24 entretiens et le deuxi?me, qui est en phase de collecte, 8 entretiens. L'?tude a pris comme point de d?part la perspective de Rosa (1992), qui d?fend que ces ?l?ments soient des marqueurs d'att?nuation et portent, surtout, sur la modalit? ?pist?mique, cela veut dire, ils peuvent signaler le manque de certitude ou conviction de l'?nonciateur par rapport ? son ?nonc?. On a ?galement s?lectionn? des ?tudes au sujet de sei l? et eu acho dans le Portugais Br?silien selon Freitag (2000, 2003, 2004), Votre (2004), Oliveira & Santos (2011), Galembeck & Carvalho (1997), entre autres. La v?rification de sei l? et eu acho comme parenth?tiques ?pist?miques montre que le premier est plus fr?quent dans les deux ?chantillons ?tudi?s. Une analyse minutieuse des ?l?ments dans leurs contextes d'usage a r?v?l? que, bien qu'il existe des variations dans la pr?sentation formelle des ?l?ments, sei l? et eu acho sont les formes les plus fr?quentes dans les deux ?chantillons. ? partir de l'?tablissement du domaine fonctionnel de la modalit? ?pist?mique parenth?tiques, on a constat? que les ?l?ments se sp?cialisent dans certains contextes d'usage : sei l? remplit les fonctions d'att?nuation et de planification verbale ; et eu acho exerce fonction d'opinion. Un examen plus attentif des ?chantillons a ?galement montr? que la fonction de doute n'est qu'apparemment partag?e par les marqueurs. Parmi les contextes linguistiques et extralinguistiques (sociaux) que l'on postule influencer les usages de ces marqueurs on souligne : le genre discursif, le sujet du discours, l'engagement de l'?nonciateur avec le sujet du discours, la complexit? du sujet discouru, le sexe/genre, le groupe d'?ge et la scolarit?. Enfin, on indique les sp?cialisations possibles pour les ?l?ments de la perspective de la grammaticalisation, selon Traugott (1995), Hopper (1991), entre autres.

La connaissance des facteurs qui influent sur les populations de tiques et en particulier sur leurs distributions est un préalable indispensable à l’étude des maladies qu’elles transmettent. Parmi eux, l’importance des facteurs biotiques et en particulier celle de la compétition interspécifique est peu connue et souvent négligée. L’objectif de ce travail était d’évaluer le rôle de la compétition interspécifique sur la distribution de deux espèces de tiques d’importance vétérinaire, Amblyomma variegatum et A. hebraeum. Alors que seule A. variegatum favorise la transmission de la dermatophilose, une maladie de peau débilitante pour les ruminants, les deux espèces sont vectrices de la cowdriose, maladie due à une bactérie Ehrlichia ruminantium qui représente une contrainte économique majeure pour l’élevage. L’impact de l’espèce vectrice dans l’épidémiologie de la cowdriose (différences de souches circulantes, sévérité des cas,…) est inconnu bien qu’ayant potentiellement des conséquences en termes de surveillance (risque épidémiologique à l’introduction d’animaux) et de contrôle (développement de vaccin régional adapté aux souches circulantes) de la maladie. Ces deux espèces ont une distribution contiguë en Afrique australe avec peu de chevauchement (distribution parapatrique) suggérant une préférence environnementale différentielle ou une compétition exclusive entre elles. Une revue des données de la littérature a permis de mettre en évidence un chevauchement de leur niche trophique, climatique, et temporelle, et une interférence comportementale via la production de leurs phéromones. Les deux espèces pourraient donc rentrer en compétition directement par interférence communicative ou reproductive (hybridation stérile), ou indirectement via le partage de ressources, prédateurs ou pathogènes communs. Le rôle des facteurs biotiques et abiotiques sur le maintien de la parapatrie de ces deux espèces a été analysée (i) d’une part par la comparaison de leur niche environnementale réalisée en Afrique australe, et aux deux zones de contact au Zimbabwe et Mozambique, par des méthodes d’ordination et de modèles de niche (Maxent) ; (ii) et d’autre part par l’étude de leurs distributions et de leurs interactions (distribution sur les hôtes, croisements hétérospécifiques) dans la zone de contact au Mozambique. Globalement les résultats montrent qu’en Afrique Sud-Est et au Zimbabwe les deux espèces occupent des niches environnementales distinctes, celle d’A. hebraeum incluant des zones plus chaudes et plus sèches que celle d’A. variegatum. Au contraire au Mozambique les deux niches se chevauchent considérablement. L’enquête de terrain dans cette zone montre que les deux espèces y sont moins souvent trouvées en sympatrie que les données prédites, suggérant une distribution en partie déterminée par des interactions biotiques. Dans les rares sites avec présence des deux espèces, A. variegatum et A. hebraeum partagent les mêmes sites de fixation sur les animaux et forment un pourcentage relativement élevé de couples hétérospécifiques. Ce pourcentage, bien que similaire entre les femelles A. variegatum et A. hebraeum, semble impliquer des processus de discrimination spécifique propres aux deux espèces intervenant au niveau de l’agrégation, de la fixation et du contact des individus. Nos résultats suggèrent l’existence d’une compétition exclusive entre les deux espèces, due à une compétition sexuelle probablement associée à une compétition indirecte. La frontière parapatrique semble occuper une position stable le long d’un gradient environnemental au Zimbabwe mais pas au Mozambique. Les conditions entrainant la coexistence ou l’exclusion des deux espèces avec formation d’une frontière parapatrique sont discutés à l’aide de modèles théoriques de compétition. / Studying the factors that influence tick populations and their distributions is an essential pre-requisite to understanding the dynamics of the diseases they transmit. The relative importance of biotic factors such as interspecific competition is not well known and often neglected. The objective of this study was to assess the influence of interspecific competition on the distribution of two tick species of veterinary importance, Amblyomma variegatum and A. hebraeum. Whereas only A. variegatum is known to favor dermatophilosis, a debilitating skin disease of ruminants, both species are good vectors of Ehrlichia ruminantium, the bacteria causing heartwater, a fatal disease of ruminants that presents a major constraint for livestock development in Africa. The impact of vector species in heartwater epidemiology (differences of circulating strains, severity of clinical cases…) is poorly known but may have important implications for surveillance (epidemiological risk of imported animals) and control (adapting regional vaccine programs to circulating strains) of the disease. These two ticks have abutting and marginally overlapping (i.e. parapatric) distributions in southern Africa, suggesting either differential environmental preferences or exclusive competition between the two species. A review of published data highlighted an important overlap of their trophic, climatic and seasonal niche, and existence of chemical behavior interference through pheromone production. Therefore, the two species might compete either directly by communicative or reproductive interference (sterile hybridization), or indirectly by sharing the same resources, predators or pathogens. The role of biotic and abiotic factors in determining parapatry of these species was assessed by (i) comparing their realized environmental niche in southern Africa, and at contact zones in Zimbabwe and Mozambique, using ordination techniques and environmental niche modeling (Maxent); (ii) studying their distributions and their interactions (distribution on co-infested host, heterospecific mating) at the contact zone in Mozambique. Globally, the results indicated the two species occupied distinctly different environmental niches in southern Africa and at the contact zone in Zimbabwe, with the niche of A. hebraeum including both hotter and drier areas than that of A. variegatum. However, in Mozambique their niches overlapped considerably. Field studies within this zone showed that sympatry was observed less frequently than predicted by niche models, suggesting an importance of biotic interactions. At the rare sites where both species were present, A. variegatum and A. hebraeum were observed to share the same preference sites on hosts and formed a high percentage of heterospecific pairs. Though this cross-mating rate was not significantly different between A. variegatum and A. hebraeum females, our observations suggest different mechanism of species discrimination involved for the two species acting at the aggregation, fixation and partner contact level. Our results strongly suggest exclusive competition between these species may arise from sexual competition probably interacting with other indirect forms of competition. The parapatric boundary apparently occupies a stable location along an environmental gradient at the contact zone in Zimbabwe but not in Mozambique. Conditions inducing coexistence or exclusion of both species with the formation of parapatric distributions are discussed in relation to theoretical models of competition. When sexual competition is introduced in these models, the relative frequency of two species is determined by their endogenous fitness (a function of environmental conditions), density dependent effects of competitive interactions, historical distributions and dispersal rates: survival of the first prevails when the immigration rate of a fitter invading species remains lower than an invasion threshold.

Les maladies infectieuses sont une des causes les plus importantes de morbidité chez l'homme et l'animal avec des conséquences à la fois économiques, sanitaires et écologiques. L'étude de la diversité des pathogènes responsables et de leurs dynamiques de circulation au sein des communautés d'hôtes et de vecteurs, peut fournir des informations importantes pour la prévention et le contrôle de ces maladies. Dans ce contexte, nous nous sommes intéressés à l'agent pathogène responsable de la maladie de Lyme. Cette maladie est causée par les bactéries du complexe d'espèces Borrelia burgdorferi sensu lato (s.l.) transmises par les tiques lors de repas sanguins et sont capables d'infecter plusieurs espèces d'hôtes vertébrés. L'analyse de la diversité génétique de 63 souches de B. burgdorferi s.l., dont les génomes ont été séquencés, ont révélé un degré d'isolement génétique très important entre les différentes espèces du complexe. Les résultats obtenus suggèrent que les différents spectres d'hôtes des lignées de B. burgdorferi s.s. (principalement associées aux petits mammifères) et de B. garinii (normalement associées aux oiseaux) conduisent à des dynamiques de populations distinctes. De plus, grâce au séquençage haut-débit de deux marqueurs, nous avons pu démontrer qu'il existe, à une échelle intra-spécifique, des associations préférentielles des génotypes de B. burgdorferi avec différentes espèces de rongeurs. Enfin, en utilisant la diversité observée chez ces rongeurs et celle chez les tiques, nous avons estimé, via une approche de modélisation, que la contribution au risque de la maladie pour l'homme d'une espèce hôte introduite (tamia de Sibérie), pouvait être importante. / Infectious diseases are one of the major causes of human and animal morbidity, and they have impacts on the economy, public health, and the environment. By studying the diversity of the pathogens responsible for these diseases and their circulation within host communities and among vectors, we may glean valuable information that will aid prevention and control efforts. For these reasons, during my thesis, I became particularly interested in the pathogen(s) responsible for Lyme disease. This disease is caused by bacteria belonging to the Borrelia burgdorferi sensu lato (s.l.) species complex that are transmitted by ticks (during their blood meals) and that can infect several vertebrate host species. When I analyzed the genetic diversity present in 63 B. burgdorferi s.l. strains, whose genomes had been sequenced, I found that there was a significant degree of genetic separation among the different genospecies making up the complex. My results suggest that the fact that these different bacterial groups infect different ranges of hosts B. burgdorferi s.s. is mainly a pathogen of small mammals and B. garinii is primarily associated with birds lead to distinct population dynamics. Moreover, thanks to the high-throughput sequencing of two genetic markers, I have been able to show that, at an intraspecific level, certain B. burgdorferi genotypes are associated with specific rodent species. Finally, using the pathogen diversity observed in rodents and ticks, I employed a modeling approach to estimate the human disease risks presented by an introduced host species (the Siberian chipmunk) and found that these risks could be significant.