21 |
Argument Structure in Arabic: Lexicon or Syntax?January 2012 (has links)
abstract: A question that has driven much of the current research in formal syntax is whether it is the lexicon or the syntax that determines the argument structure of a verb. This dissertation attempts to answer this question with a focus on Arabic, a language that has received little attention in the literature of argument structure. In this dissertation, argument structure realization is examined in relation to three different components, namely the root, the CV-skeleton and the structure around the verb. I argue that argument structure is not determined on a root level in Arabic. I also show that only few CV-skeletons (verb patterns) are associated with certain argument structures. Instead, the burden of determining argument structure lies on elements around the structure of VP. The determinants of inner aspect in Arabic and the relation between eventuality types and argument structure are also examined. A cartographic model is provided to show how elements around the VP play a role in determining the inner aspect. This model also represents a relationship between argument structure and eventuality types. The question of what determines argument structure is further addressed through the investigation of the causative/inchoative alternation in Arabic in light of recent semantic and syntactic accounts. I argue that most Arabic verbs that undergo the alternation are non-agentive change-of-state verbs. Although certain lexical characteristics may account for which verbs alternate and which do not, exceptions within a language and/or across languages do exist. I point to a range of phenomena that can be only explained from syntactic points of view. / Dissertation/Thesis / Ph.D. English 2012
|
22 |
ELECTRON-BEAM PATTERNING OF TEFLON AF FOR SURFACE PLASMON RESONANCE SENSINGSultan, Mansoor A. 01 January 2015 (has links)
Variable pressure electron beam etching and lithography for Teflon AF has been demonstrated. The relation between dose and etching depth is tested under high vacuum and water vapor. High resolution structures as small as 75 nm half-pitch have been resolved. Several simulation tools were tested for surface plasmon excitation. Grating based dual mode surface plasmon excitation has been shown numerically and experimentally.
|
23 |
Bare Nouns in Persian: Interpretation, Grammar, and ProsodyModarresi, Fereshteh 09 June 2014 (has links)
This thesis explores the variable behavior of bare nouns in Persian. Bare singular nouns realize different grammatical functions, including subject, object and indirect object. They receive different interpretations, including generic, definite and existential readings. However, the task of understanding the reasons for, and limits on, this variation cannot be achieved without understanding a number of pivotal features of Persian sentential architecture, including Information Structure, prosody, word order, and the functions of various morphological markers in Persian.
After a brief introduction, chapters 2-3 deal with bare noun objects, firstly comparing them with nominals marked with indefinite morpheme -i suffixed to the noun, and the determiner yek. A bare noun object differs from morphologically marked nominals as it shows properties associated with noun incorporation in the literature (chapter 2). Of particular interest are the discourse properties of these ‘quasi-incorporated’ nominals. With respect to the discourse transparency of Incorporated Nominals, Persian belongs to the class of discourse opaque languages within Mithun’s classification (1984). However, under certain circumstances, Persian bare nouns show discourse transparency. These circumstances are examined in chapter 3, and it is proposed that bare nouns do introduce a number neutral discourse referent. There are no overt anaphoric expressions that could match such number-neutral antecedents in Persian. But covert anaphora lack number features, and hence can serve as means to pick up a number-neutral discourse referent. Also, in case world knowledge tells us that the number-neutral discourse referent is anchored to an atomic entity or to a collection, then an overt singular pronoun or an overt plural pronoun might fit the combined linguistic and conceptual requirements, and may be used to pick up the number-neutral discourse referent. This proposal is phrased within Discourse Representation Theory.
In the second half of the dissertation, the interpretation of bare nouns in different positions and with different grammatical functions are discussed. Under the independently supported hypothesis of position>interpretation mapping developed by Diesing (1992), we will see the role of the suffix -ra in indicating that an object has been moved out of VP. Following Diesing, I assume that VP-internal variables are subject to an operation of Existential Closure. In many cases, VP-external –ra-marked objects have a different interpretation to their VP-internal, non-ra-marked, counterparts, because of escaping Existential Closure. For subjects, there is no morphological marking corresponding to –ra on objects, and we have to rely on prosody and word order to determine how a VP is interpreted using theories of the interaction of accent and syntactic structure. We assume that VP-internal subjects exist, under two independent but converging assumptions. The first is prosodic in nature: Subjects can be accented without being narrowly focused; theories of Persian prosody predict then that there is a maximal constituent that contains both the subject and the verb as its head. The second is semantic in nature: Bare nouns require an external existential closure operation to be interpreted existentially, and we have to assume existential closure over the VP for our analysis of the interpretation of objects. So, this existential closure would provide the necessary quantificational force for bare noun subjects as well. It is proposed that both subject and object originate within the VP, and can move out to the VP-external domain. The motivation for these movements are informational-structural in nature, relating in particular to the distinctions between given and new information, and default and non-default information structure.
|
24 |
Bare Nouns in Persian: Interpretation, Grammar, and ProsodyModarresi, Fereshteh January 2014 (has links)
This thesis explores the variable behavior of bare nouns in Persian. Bare singular nouns realize different grammatical functions, including subject, object and indirect object. They receive different interpretations, including generic, definite and existential readings. However, the task of understanding the reasons for, and limits on, this variation cannot be achieved without understanding a number of pivotal features of Persian sentential architecture, including Information Structure, prosody, word order, and the functions of various morphological markers in Persian.
After a brief introduction, chapters 2-3 deal with bare noun objects, firstly comparing them with nominals marked with indefinite morpheme -i suffixed to the noun, and the determiner yek. A bare noun object differs from morphologically marked nominals as it shows properties associated with noun incorporation in the literature (chapter 2). Of particular interest are the discourse properties of these ‘quasi-incorporated’ nominals. With respect to the discourse transparency of Incorporated Nominals, Persian belongs to the class of discourse opaque languages within Mithun’s classification (1984). However, under certain circumstances, Persian bare nouns show discourse transparency. These circumstances are examined in chapter 3, and it is proposed that bare nouns do introduce a number neutral discourse referent. There are no overt anaphoric expressions that could match such number-neutral antecedents in Persian. But covert anaphora lack number features, and hence can serve as means to pick up a number-neutral discourse referent. Also, in case world knowledge tells us that the number-neutral discourse referent is anchored to an atomic entity or to a collection, then an overt singular pronoun or an overt plural pronoun might fit the combined linguistic and conceptual requirements, and may be used to pick up the number-neutral discourse referent. This proposal is phrased within Discourse Representation Theory.
In the second half of the dissertation, the interpretation of bare nouns in different positions and with different grammatical functions are discussed. Under the independently supported hypothesis of position>interpretation mapping developed by Diesing (1992), we will see the role of the suffix -ra in indicating that an object has been moved out of VP. Following Diesing, I assume that VP-internal variables are subject to an operation of Existential Closure. In many cases, VP-external –ra-marked objects have a different interpretation to their VP-internal, non-ra-marked, counterparts, because of escaping Existential Closure. For subjects, there is no morphological marking corresponding to –ra on objects, and we have to rely on prosody and word order to determine how a VP is interpreted using theories of the interaction of accent and syntactic structure. We assume that VP-internal subjects exist, under two independent but converging assumptions. The first is prosodic in nature: Subjects can be accented without being narrowly focused; theories of Persian prosody predict then that there is a maximal constituent that contains both the subject and the verb as its head. The second is semantic in nature: Bare nouns require an external existential closure operation to be interpreted existentially, and we have to assume existential closure over the VP for our analysis of the interpretation of objects. So, this existential closure would provide the necessary quantificational force for bare noun subjects as well. It is proposed that both subject and object originate within the VP, and can move out to the VP-external domain. The motivation for these movements are informational-structural in nature, relating in particular to the distinctions between given and new information, and default and non-default information structure.
|
25 |
Visual Planning in Lean Product DevelopmentCamara Jurado, Mercedes January 2012 (has links)
This Master Thesis aims to provide a broader understanding of what Visual Planning is and how it can be combined with other methods to enhance the efficiency in product development projects. The investigation and empirical part of the study has been conducted by qualitative research based on interviews, observations and informal conversations with people from two different Swedish companies. The results were used in a comparative case study conducted with the purpose to provide an overview about how Visual Planning is used and applied in Lean product development projects inside the Swedish industry. It has been found that Visual Planning constitutes a useful and favorable method for enhancing different aspects such as communication and knowledge transfer among the team members, and for avoiding task overlapping, problems and misunderstandings during the project development. However the method has some limitations which become significant barriers to the progress of projects. These hurdles would be eliminated with the use of software tools that would make the project development run in a smoother and more efficient way.
|
26 |
Etude fine de la sismicité en zone de collision continentale au moyen d'un réseau de stations portables : la région Hindu-Kush PamirChatelain, Jean Luc 25 September 1978 (has links) (PDF)
L'objet de notre travail est l'étude de la sismicité de la zone Pamir-Hindu-Kush. Dans cette zone, de type continental, on observe des séismes intermédiaires dont l'origine est encore très mal connue. Deux des éléments essentiels pour mieux comprendre la géodynamique de cette région sont la définition la plus précise possible de la géométrie de la zone sismique, et l'étude des mécanismes au foyer. Ce sont ces deux points que nous nous sommes proposés d'étudier, en utilisant un réseau de stations portables. Dans le premier chapitre, nous rappelons les études faites sur cette région par différents auteurs. Les expériences de terrain sont décrites sommairement dans le deuxième chapitre. Le chapitre III concerne le traitement des données. Nous y exposons notamment de nombreux tests et une méthode simple qui nous permettent de bien connaitre les domaines d'incertitude de nos localisations. Le chapitre IV est consacré à la description spatiale de la sismicité de la zone Pamir-Hindu-Kush à partir des localisations que nous avons obtenues. Enfin, dans le chapitre V, nous discutons les solutions focales antérieures et nous proposons 27 solutions nouvelles. En conclusion, tous ces résultats sont discutés et nous rappelons les éléments nouveaux apportés par ce travail. Nous présentons en annexe les résidus des téléséismes que nous avons enregistrés et la liste des séismes que nous avons localisés.
|
27 |
Imagerie de subsurface à partir d'une approche géophysique multi-méthode basée sur l'inversion coopérative 2 D : Nouvelle formulation théorique et applications numériques et expérimentales sur des données électriques et sismiques / Subsurface imaging using a 2D structural cooperative inversion approach of multi-method geophysical data : theoretical formulation, numerical and experimental applications to electrical and seismic dataSamyn, Kévin 13 December 2016 (has links)
Pour mieux comprendre les résultats géophysiques en termes de géologie, il est important d’utiliser différents types de données acquises par plusieurs méthodes. Une seule méthode géophysique n’a pas nécessairement la résolution suffisante pour expliquer la géologie. Avec une seule méthode, il peut être difficile de donner un sens géologique aux anomalies observées dans les modèles. L’inversion coopérative, en revanche, est une approche permettant de combiner des données de différentes natures. L’inversion conjointe peut être réalisée de deux façons : structurale ou petrophysique. On peut subdiviser les inversions conjointes en deux groupes : l’inversion conjointe de méthodes sensibles au même paramètre physique, et l’inversion coopérative de méthodes sensibles aux paramètres de natures différentes, comme l’électrique et la sismique. Dans ce travail de thèse, on propose de combiner une inversion coopérative par zonation et une méthode Gauss-Newton de minimisation de la fonction coût. L’inversion coopérative par zonation consiste à utiliser séquentiellement une approche de classification non-hiérarchique fuzzy c-means (FCM) et un algorithme d’inversion séparée. Dans un processus itératif, l’algorithme de classification non-hiérarchique est appliqué sur les résultats obtenus par inversion séparée pour générer des modèles composés de plusieurs zones homogènes représentant chacune une certaine lithologie du milieu investigué. Les modèles ainsi construits sont ensuite utilisés comme modèles a priori dans l’expression du terme de covariance a priori sur l’espace des modèles dans une nouvelle étape d’inversion séparée. La solution obtenue par une telle approche peut être biaisé vers le modèle a priori qui est fonction du nombre de classes dans l’algorithme de classification non-hiérarchique. Pour résoudre ce problème, nous proposons l’utilisation d’un paramètre de régularisation choisi par une méthode dérivée de la méthode L-curve qui permet de pondérer l’impact du modèle a priori sur la solution dans le cas où la géologie ne se prête pas à une segmentation des modèles et de réduire l’effet du biais que pourrait introduire un mauvais a priori. Le choix du nombre de classes pour la construction du modèle a priori est ainsi également rendu moins crucial. La méthodologie développée durant cette thèse est testée et validée sur deux modèles synthétiques. Une application est réalisée sur des données réelles acquises dans le cadre d’un projet de recherche de l’agence nationale pour la gestion des déchets radioactifs (Andra) pour la caractérisation d’un site d’intérêt. Au vu des résultats de cette application, l’utilisation d’une approche coopérative pour l’inversion des données électrique et sismique permet l’obtention d’un modèle géologique (structure et propriétés) plus robuste et cohérent avec toutes les données. Les variations de paramètres en profondeur sont définies de manière plus précise avec cette approche. / Understanding geology from geophysical investigation is better when information is obtained from different kinds of data. A single method may not have sufficient resolution to provide the expected information. Joint inversion is a step forward to quantitatively combine data of different nature. Joint inversion may be considered in two different ways, petrophysical or structural. We may subdivide a joint inversion into two categories, joint inversion of data function of the same physical parameter, and cooperative inversion of data of different nature such as electrical and seismic data. In this work, we propose to combine a zonal cooperative inversion scheme with a Gauss-Newton method for minimizing the cost function. The basic idea of zonal cooperative inversion is to use cooperatively fuzzy c-means (FCM) classe analysis and separate inversion algorithm. For each iteration classe analysis of separate inversion results is used to construct models composed by several classes that contain the parameter characteristics of dominant subsurface structures. These constructed models are then used in the expression of the model space a priori covariance term in a new stage of separate inversion. The resulting models are then possibly biased to a priori models which depend on the number of classes. To overcome this problem, we formulate the inverse problem using a regularization parameter selected by an adapted L-curve method to weigh the impact of the a priori model on the solution when geology cannot be described by segmented models. The advantage of such a formulation is to avoid undesirable bias towards the starting model and leads to significantly improved spatial resolution for consistent prior information. Hence, the choice of the number of classe to create the a priori model is although less important. The developed methodology is tested and validated on two synthetic models. An experimental application is performed on real data acquired as part of a research survey of the National Agency for Radioactive Waste Management (Andra) for the characterization of a site of interest. Given the results of this application, the use of a cooperative approach for the inversion of electrical and seismic data allows the reconstruction of a more robust geological model, consistent with all the data. The variations of the parameters with depth are more precisely described using this approach.
|
28 |
Apport des méthodes sismiques à l'hydrogéophysique : importance du rapport Vp/Vs et contribution des ondes de surface / Use of seismic methods for hydrogeophysics : importance of Vp/Vs ratio and contribution of surface wavesPasquet, Sylvain 17 November 2014 (has links)
La caractérisation et le monitoring des ressources en eau souterraine et des processus d'écoulement et de transport associés reposent principalement sur la mise en place de forages (piézomètres). Mais la variété des échelles auxquelles se déroulent ces processus et leur variabilité dans l'espace et dans le temps limitent l'interprétation des observations hydrogéologiques. Dans un tel contexte, l'hydrogéophysique fait appel aux méthodes de prospection géophysique afin, notamment, d'améliorer la très faible résolution spatiale des données de forage et de limiter leur caractère destructif. Parmi les outils géophysiques appliqués à l'hydrogéologie, les méthodes sismiques sont régulièrement utilisées à différentes échelles. Mais la réponse sismique dans le contexte de la caractérisation des aquifères reste complexe. L'interprétation des vitesses estimées est souvent délicate à cause de leur variabilité en fonction de la lithologie de l'aquifère (paramètres mécaniques intrinsèques et géométrie des milieux poreux le constituant, influence du degré de saturation, etc). La perméabilité du milieu a également un effet sur la géométrie d'un réservoir hydrologique dont les contours peuvent varier en espace comme en temps, compliquant ainsi l'interprétation des données sismiques.Les géophysiciens cherchent à pallier ces limites, notamment à travers l'étude conjointe des vitesses (Vp et Vs) des ondes compression (P) et de cisaillement (S), dont l'évolution est par définition fortement découplée en présence de fluides. D'un point de vue théorique, cette approche se révèle appropriée à la caractérisation de certains aquifères, en particulier grâce à l'estimation des rapports Vp/Vs ou du coefficient de Poisson. L'évaluation de ces rapports peut être pratiquée de manière systématique grâce à la tomographie sismique en réfraction en utilisant parallèlement ondes P et S. Mais d'un point de vue pratique, la mesure de Vs reste délicate à mettre en oeuvre car les ondes S sont souvent difficiles à générer et à identifier sur les enregistrements sismiques. Une alternative est proposée par l’estimation indirecte de Vs à partir de l’inversion de la dispersion des ondes de surface, réalisée à partir de mesures de la vitesse des ondes de surface contenues dans les enregistrements sismiques classiques. Bien que généralement proposée pour la caractérisation de milieux 1D, la prospection par ondes de surface peut être déployée le long de sections linéaires dans le but de reconstruire un modèle 2D de distribution des Vs du sous-sol.Une méthodologie a été mise au point afin d'exploiter simultanément et de façon optimale les ondes P et les ondes de surface à partir des mêmes enregistrements sismiques. Lors de sa mise en oeuvre sur le terrain, cette acquisition « en ondes P » a été systématiquement suivie d'une acquisition « en ondes SH » afin de comparer les vitesses Vs obtenues par analyse de la dispersion des ondes de surface et par tomographie en ondes SH. L'utilisation de cette méthodologie dans différents contextes géologiques et hydrogéologiques a permis d'estimer les variations latérales et temporelles du rapport Vp/Vs, en bon accord avec les informations géologiques a priori et les données géophysiques et piézométriques existantes. L'utilisation de l'interférométrie laser a également permis de mettre ces techniques de traitement en application sur des modèles physiques parfaitement contrôlés afin d'étudier la propagation des ondes élastiques dans des « analogues » réalistes de milieux poreux partiellement saturés. / Characterisation and monitoring of groundwater resources and associated flow and transport processes mainly rely on the implementation of wells (piezometers). The interpretation of hydrogeological observations is however limited by the variety of scales at which these processes occur and by their variability in space and in time. In such a context, using geophysical methods often improves the very low spatial resolution of borehole data and limits their destructive nature. Among the geophysical tools applied to hydrogeology, seismic methods are commonly used at different scales. However, the seismic response in the context of aquifer characterisation remains complex. The interpretation of the estimated velocities is often difficult because of their variability depending on the aquifer lithology (intrinsic mechanical parameters and geometry of the constituting porous media, influence of the degree of saturation, etc). The permeability of the medium also affects the geometry of a hydrological reservoir whose contours may vary in space and in time, thus complicating the interpretation of seismic data. Geophysicists seek to overcome these limitations, especially through the joint study of compression (P-) and shear (S-) wave velocities (Vp and Vs), whose evolution is by definition highly decoupled in the presence of fluids. From a theoretical point of view, this approach proves suitable for the characterisation of aquifers, especially by estimating Vp/Vs or Poisson's ratio. The evaluation of these ratios can be systematically carried out with seismic refraction tomography using both P- and S-waves. However, retrieving Vs remains practically delicate because S-waves are usually difficult to generate and identify on seismic records. As an alternative, indirect estimation of Vs is commonly achieved thanks to surface-wave dispersion inversion, carried out from measurements of surface waves phase velocities contained in typical seismic records. Although it is usually proposed for the characterisation of 1D media, surface-wave prospecting can be deployed along linear sections in order to build 2D models of Vs distribution in the ground. A specific methodology has been developed for the combined and optimised exploitation of P- and surface waves present on single seismic records. When deployed on the field, this "P-wave" acquisition has been systematically followed by a "SH-wave" acquisition in order to compare Vs models obtained from surface-wave dispersion analysis and SH-wave refraction tomography. The use of this methodology in several geological and hydrogeological contexts allowed for estimating Vp/Vs ratio lateral and temporal variations in good agreement with a priori geological information and existing geophysical and piezometric data. Laser-based ultrasonic techniques were also proposed to put these processing techniques in practice on perfectly controlled physical models and study elastic wave propagation in partially saturated porous media.
|
29 |
Untersuchungen zum Einfluss optischer Elektronegativität fluoridischer Wirtsstrukturen auf die Position der Kristallfeldkomponenten der [Xe]4f15d1-Konfiguration von trivalentem PraseodymHerden, Benjamin 14 April 2014 (has links)
Die Suche nach alternativen Strahlungsquellen für quecksilberhaltige Lampen ist derzeit ein großes Forschungsgebiet. Während für allgemeine Beleuchtungsanwendungen LEDs einen effizienten Ersatz bieten, sind für Anwendungen die UV-Strahlung benötigen gegenwärtig keine effizienten Alternativen auf dem Markt erhältlich. Einen möglichen Ersatz für die aktuellen Quecksilber-Niederdruck-Entladungslampen könnten Xenon-Excimerentladungslampen bilden. Die Entladungswellenlänge dieser Lampen liegt bei 172 nm, was deutlich energiereicher im Vergleich zu den Quecksilber-Niederdruck-Entladungslampen (254 nm) ist. Um die Xenon-Excimerentladungslampen einem möglichst großen Anwendungsbereich zur Verfügung zu stellen, wird die 172 nm Entladung mit Hilfe von Leuchtstoffen in andere Spektralbereiche konvertiert. An diese Leuchtstoffe werden hohe Anforderungen gestellt, wie zum Beispiel eine hohe Absorptionsstärke, hohe Effizienzen und eine hohe Langzeitstabilität, so dass sie für jede Anwendung entwickelt werden müssen. In der vorliegenden Dissertation wurde trivalentes Praseodym (Pr3+) als Aktivatorion in binären und ternären fluoridischen Wirtsstrukturen untersucht. Mit trivalentem Praseodym ist es möglich, eine breite Palette unterschiedlicher Lumineszenzspektren mit Emissionen im ultravioletten und sichtbaren bis hin zum infraroten Spektralbereich zu realisieren. Sowohl Emissionsspektren mit breiten Emissionsbanden, als auch mit schmalen Emissionslinien sind darstellbar. Die Wirtsstruktur und die damit verbundene kristallographische Position des Pr3+ beeinflussen die Entstehung von Banden- oder Linienemission sowie die genaue energetische Lage der Emission. Die fluoridischen Wirtsmaterialien eignen sich wiederum hervorragend zur Bestimmung der hochenergetischen Zustände des Aktivatorions, da sie unter allen Materialklassen die höchsten Bandlücken besitzen. Die Ergebnisse zeigen, dass in fluoridischen Wirtsstrukturen, bei denen sich das Pr3+ in großen Koordinationspolyedern (KZ > 8) befindet, die Emissionsspektren hauptsächlich durch schmale Emissionslinien dominiert werden. Im Gegenzug besitzen die Emissionsspektren, bei denen sich das Pr3+ in kleinen Koordinationspolyedern (KZ < 8) befindet, breite Emissionsbanden. Die Begründung für diese Ergebnisse ist in dem Zusammenspiel zwischen dem nephelauxetischen Effekt und der Kristallfeldaufspaltung der 5d-Orbitale, auch optische Elektronegativität genannt, zu finden. Erfahrungsgemäß weisen die fluoridischen Wirtsstrukturen nur einen geringen nephelauxetischen Effekt auf. Bei oxidischen Wirtsstrukturen ist dieser Effekt deutlich größer, was ebenfalls in der vorliegenden Untersuchung gezeigt werden konnte.
|
30 |
The involvement of Hippo Pathway in the physiology and pathophysiology of ovulation in cowsCorrêa Dos Santos, Esdras 04 1900 (has links)
L'ovulation est le processus de rupture du follicule ovarien qui conduit à la libération d'un ovocyte dans l'oviducte pour la fécondation. Le processus ovulatoire est initié par un pic de LH qui conduit à l'activation du récepteur EGF (EGFR) dans les cellules de la granulosa (CG) qui stimule par conséquent l'expression de plusieurs gènes pré-ovulatoires essentiels. Environ 15% de l'infertilité chez les vaches est due à la présence de kystes ovariens qui se développent normalement à partir de follicules pré-ovulatoires qui n'ovulent pas. Chez les femmes et les rongeurs, alors que l'activité physiologique des effecteurs de signalisation Hippo semble essentielle pour la signalisation de l'EGF dans les CG, leur dérégulation peut jouer un rôle important dans les troubles kystiques anovulatoires. À notre connaissance, aucune étude n'a rapporté les rôles physiologiques ou physiopathologiques des effecteurs de la voie Hippo liés à l'ovulation ou à la formation de kystes ovariens chez les bovins. Les principaux objectifs de la présente thèse étaient donc (1) d'élucider l'importance de l'activité physiologique des effecteurs de signalisation Hippo dans la cascade pré-ovulatoire et dans l'ovulation chez les ruminants, et (2) de déterminer si la dérégulation de YAP dans le CG bovin est impliquée dans la pathogenèse de la maladie kystique des ovaires (MKO). Les résultats sont séparés en 2 articles. Dans le premier article, nous avons d'abord utilisé un système de culture de CG préovulatoire bien défini pour montrer que la signalisation YAP est essentielle pour l'expression de l'EGFR et des gènes cibles en aval EREG, EGR1 et TNFAIP6. Plus important encore, en utilisant un système d'injection folliculaire guidée par ultrasons, nous avons également montré que l'inhibiteur classique de la signalisation Hippo, la vertéporfine, inhibe l'ovulation induite par la GnRH in vivo chez les bovins. Dans le deuxième article, nous avons utilisé un modèle bovin de MKO spontanée pour montrer que l'abondance de l'ARNm et des protéines de YAP est significativement plus élevée dans les cellules de la granulosa et de la thèque (CT) isolées des follicules kystiques (structures folliculaires d'au moins 20 mm de diamètre) par rapport aux types de cellules respectifs isolés à partir de grands follicules non kystiques (≥12 mm). De plus, le schéma de phosphorylation de YAP et l'abondance accrue d'ARNm codant pour les gènes cibles YAP-TEAD classiques suggèrent que l'activité transcriptionnelle de YAP est augmentée dans les CG des kystes folliculaires par rapport aux grands follicules non kystiques. Ensemble, ces résultats montrent pour la première fois que la voie Hippo est essentielle à la cascade ovulatoire chez les bovins et que sa dérégulation peut jouer un rôle clé dans la pathogenèse de la maladie kystique des ovaires chez cette espèce. / Ovulation is the process of rupture of the ovarian follicle, which leads to the release of an oocyte into the oviduct for fertilization. The ovulatory process is initiated by a surge of LH that leads to the activation of the EGF receptor (EGFR) in granulosa cells (GC) which consequently stimulates the expression of several essential ovulatory genes. About 15% of infertility in cows is due to the presence of ovarian cysts that generally develop from pre-ovulatory follicles that fail to ovulate. In women and rodents, in addition to the essential physiological activity of Hippo signalling effectors for the EGF signalling in GC, their deregulation also plays an important role in anovulatory cystic disorders. To the best of our knowledge, no studies report physiological or pathophysiological roles of Hippo pathway effectors related to ovulation or ovarian cyst formation in cattle. The main objectives of the present thesis were, therefore, (1) to elucidate the importance of the physiological activity of Hippo signaling effectors in the pre-ovulatory cascade and in ovulation in ruminants and (2) to determine whether dysregulation of YAP in bovine GC is implicated in the pathogenesis of the cystic ovarian disease (COD). The results are separated into 2 articles. In the first article, we employed a well-defined preovulatory GC culture system to show that YAP signaling is essential for expressing EGFR and the downstream target genes EREG, EGR1 and TNFAIP6. Most importantly, using an ultrasound-guided follicular injection system, we have also shown that the classic Hippo signaling inhibitor verteporfin inhibits GnRH-induced ovulation in vivo in cattle. In the second article, we employed a bovine model of spontaneous COD to show that YAP mRNA and protein abundance are significantly higher in granulosa and theca (TC) cells isolated from cystic follicles (follicular structures of at least 20 mm in diameter) compared to the respective cell types isolated from large non-cystic follicles (≥12 mm). Moreover, the phosphorylation pattern of YAP and the increased abundance of mRNA encoding classical YAP-TEAD target genes suggest that the transcriptional activity of YAP is increased in GC of follicular cysts compared to large non-cystic follicles. Together, these results show for the first time that the Hippo pathway is critical to the ovulatory cascade in cattle and its dysregulation may play a key role in the pathogenesis of cystic ovarian disease in this species.
|
Page generated in 0.0734 seconds