Trabajo realizado en el Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF) / Establecer las relaciones existentes entre las especies y definir los límites entre las mismas ha sido uno de los objetos principales de estudio de la biología evolutiva durante las últimas décadas. El establecimiento de estos límites se hace más complejo cuanto más cercanas son las especies entre sí debido a que comparten más características, tanto genéticas como morfológicas, lo que hace que en algunas ocasiones estos límites sean muy difusos, generando una mayor complejidad en la búsqueda de los criterios más precisos y menos sesgados para establecer los límites entre las especies. Bajo este marco conceptual, el objetivo principal de esta tesis doctoral ha sido la búsqueda, sirviéndose de herramientas morfológicas y filogenéticas, de los criterios que explican con un mayor grado de exactitud la relación existente entre dos especies cercanas de topillos, Microtus duodecimcostatus y Microtus lusitanicus, que se distribuyen a lo largo de la Península Ibérica. Estos dos topillos ibéricos pertenecen al orden Rodentia y, teniendo en cuenta que los roedores componen la mitad de las especies de los mamíferos y que además cuentan con un genoma con ciertas particularidades con respecto al del resto de los mamíferos, se desarrolló un conjunto de marcadores nucleares intrónicos específicos para los roedores. A partir de genomas de las bases de datos y mediante la aplicación de una serie de filtros bioinformáticos se seleccionaron 208 marcadores con unas determinadas características (tamaño, copia única, alta divergencia y evolución ajustada a la del resto del genoma) que permitieran usar estos intrones para resolver cuestiones filogenéticas a los niveles taxonómicos más bajos dentro del orden Rodentia. Una vez obtenido este conjunto de marcadores se escogió un subconjunto de ellos y se comprobó su validez mediante la amplificación y posterior uso para la reconstrucción filogenética en especies pertenecientes a varias familias representativas del orden Rodentia. Se obtuvo un elevado éxito de amplificación (78%) y las reconstrucciones filogenéticas de máxima verosimilitud y de inferencia Bayesiana con estos marcadores seleccionados reflejaron las filogenias propuestas para este orden en la literatura. Por otro lado, se empleó la técnica de la morfometría geométrica para determinar las características morfológicas principales que diferencian las dos especies de topillos, M. duodecimcostatus y M. lusitanicus, en las zonas de distribución alopátrica. Se identificaron cinco caracteres óseos que permitían una clara diferenciación morfológica entre las dos especies. Posteriormente se llevó a cabo, mediante estos caracteres, la asignación de especie a los individuos de las zonas de distribución solapada de las dos especies de topillos. A pesar de que en las zonas de distribución solapada se detectó una convergencia en forma entre las dos especies, se obtuvo una clasificación muy robusta de los individuos en una de las dos especies Por último, se llevó a cabo la caracterización de las dos especies de topillos ibéricos a nivel filogenético mediante el uso de un marcador mitocondrial, citocromo b, y de seis intrones de los desarrollados en la primera parte de la tesis. Se estimó, usando metodologías de reconstrucción de árboles de especies, que el tiempo de especiación entre estas dos especies es de 0,65 millones de años y que ambas especies sufren procesos de expansión poblacional, siendo este mayor en el caso de M. lusitanicus. A pesar de que estas dos especies se comportan como dos entidades separadas se detectó la existencia de una discordancia mitocondrial. Utilizando diferentes metodologías basadas en la teoría de la coalescencia se determinó que la causa más plausible de esta discordancia es un proceso antiguo de introgresión por hibridación de la especie M. duodecimcostatus hacia M. lusitanicus, originado así secuencias mitocondriales introgresadas en individuos de M. lusitanicus, siendo posiblemente los machos de M. lusitanicus los que invadieron las áreas de distribución de M. duodecimcostatus. / Establishing the relationships among species and particularly defining the boundaries among them has been one of the main goals of Evolutionary Biology in recent decades. Assessing these limits becomes more complex when species are closely related, since they share more features, both genetic and morphological, and their boundaries are more diffuse. In such cases, it is crucial to identify accurate criteria to set the limits among species. In this scenario, the aim of this thesis has been to explore, using morphological and phylogenetic tools, wich are the criteria that explain with a higher degree of accuracy the relationship between two closely related species of voles, Microtus duodecimcostatus and Microtus lusitanicus (order Rodentia), that are distributed along the Iberian Peninsula, with a partial range overlap. In order to perform a multi-locus analysis of these species, a bioinformatic pipeline to extract intron sequences from already available rodent genomes was used, which allowed the identification of 208 introns. These introns were shown to be optimal to solve phylogenetic questions of closely related species in the Rodentia order. In addition, geometric morphometrics on skull bones and teeth was used to identify five characters to discriminate between the two species in their allopatric ranges. These characters also proved to be very powerful to discriminate species in the overlapped range, despite the existence of morphological convergence processes in this area in the two species. Finally, by multi-locus coalescence methods applied to the cytochrome b marker and a selection of six of the developed introns, a divergence time of 0.65 million years ago was estimated for these two species. Although these species behave as two separate entities, the existence of a mitochondrial discordance was detected. Using different methodologies based on the coalescent theory, it was determined that the most plausible cause of this discordance is due to an ancient process of introgression by hybridization from M. duodecimcostatus to M. lusitanicus.

En gestió i conservació resulta d’interès comprendre els mecanismes que regulen l’estructuració o condicionen la dinàmica de les comunitats. Amb la informació que proporcionen 842 fotografies de càmeres trampa i 8.175 excrements, hem estudiat els factors que afavoreixen la coexistència d’una comunitat de mesocarnívors formada per teixons Meles meles (Linnaeus, 1758), guineus Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758), i fagines Martes foina (Erxleben, 1777) en un entorn agroforestal mediterrani de la Península Ibèrica. Amb ocupació àmplia i simultània de l'espai i amb activitat conjunta en una àmplia franja horària (bàsicament nocturna i crepuscular), els carnívors diferencien la seva estratègia en funció de la disponibilitat de recursos. A l’estiu, amb recurs d’origen vegetal abundant i de fàcil accés, els solapaments en els patrons de dieta i d’activitat són elevats, i l'elusió temporal al competidor superior permet la utilització conjunta de les mateixes parcel·les. Amb menys recursos de fàcil accés a la tardor (encara que suficients), el manteniment del solapament alimentari es compensa amb l'elusió i la reducció en el solapament de l'activitat. A hivern i primavera, la diferenciació en el comportament de resposta es posa de manifest en la substitució parcial del recurs d'origen vegetal. La diferenciació en les dimensions de nínxol s’ha relacionat amb la complementarietat, les capacitats i necessitats diferencials de cada una de les espècies i amb la seva biologia. Els comportaments de resposta observats són compatibles amb l'estructura jeràrquica dels carnívors, teixó: guineu: fagina. L’activitat cinegètica ha incidit significativament a les comunitats de mesocarnívors en les últimes dècades. El control de depredadors s’ha emprat per reduir la pressió depredadora sobre les espècies més sensibles o de major interès. Tot i la generalització d’aquesta pràctica, són pocs els estudis previs sobre els carnívors de mida mitjana, en els que s’hagi avaluat la seva conveniència. Per omplir aquest buit, s’ha avaluat l’efecte del control de depredadors utilitzant el model de competència de Lotka-Volterra, però amb la incorporació de dos factors addicionals, l’extracció i la immigració. Els resultats obtinguts en l’estudi de simulació han permès explicar els efectes del control en múltiples escenaris i han revelat que els factors que afecten en major mesura a la dinàmica de la població són la taxa intrínseca de creixement, i la intensitat i l’arquitectura de l’extracció. El comportament predit en el model és compatible amb els resultats observats a la Serra de Montsant, on el control de depredadors s’aturà a partir de la temporada de caça 2006-2007 i en anterioritat la gestió dels vedats era amb control en alguns zones i sense control en altres. Amb intensitat de control moderada, la guineu (amb major taxa de creixement intrínsec) va incrementar la població, el teixó (amb menor taxa de creixement intrínsec) la va reduir, i la fagina (amb una taxa de creixement intrínsec intermèdia) va presentar una resposta diferencial, depenent de l'estructura d’extracció. El contrast de resultats obtinguts a les zones amb i sense control, quan aquest s’ha aturat, ha posat de relleu que en un període de tres anys, el teixó (135%) i la fagina (285%) han recuperat i la guineu (-10%) ha retrocedit. Pel hàbitats, el teixó va recuperar en primera instància les parcel·les en les que predomina el conreu, el segueixen les parcel·les amb predomini de matollar i més lentament les parcel·les boscoses. La fagina, va recuperar primer les parcel·les amb predomini de bosc, i després les de matollar i conreu. La guineu va mantenir les parcel·les amb predomini de matollar i va retrocedir lleugerament a bosc i a conreu. Les preferències observades s’han relacionat amb la capacitat de satisfer les necessitats bàsiques d’alimentació, protecció i equilibri amb els competidors. / Understanding the mechanisms that regulate assemblage organization or influence the dynamics of communities is of interest for conservation and management. Using information provided by 842 camera-trap photos and 8,175 scats, we studied the factors that favour the coexistence in a mesocarnivores community consisting of European badgers Meles meles (Linnaeus, 1758), red foxes Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) and stone martens Martes foina (Erxleben, 1777) in a Mediterranean, agroforestry environment in the Iberian Peninsula. With extensive, simultaneous occupation of the space, and simultaneous activity during a broad time period (basically nocturnal and crepuscular activity patterns), the carnivores displayed different strategies depending on the availability of resources. In summer when plant resources were abundant and easy to access, there was a high overlap in patterns of diet and activity, and the temporal avoidance of the superior competitor allowed joint use of the same plots. In autumn, when there were fewer resources (although still sufficient) that were harder to access, the maintenance of food overlap was compensated for by avoidance and a reduction in overlapping activity. In winter and spring, the differentiation in response behaviour was evident in the partial substitution of plant resources. Differentiation in niche dimensions has been linked to complementarity, the differential needs and capacities of each species, and their biology. Differentiation in response behaviour was compatible with the hierarchical structure of the carnivores: European badger; red fox; stone marten. The hunting activity has significantly affected mesocarnivores community in recent decades. Predator control has historically shaped management towards minimising predator pressure on sensitive species or greater interest. Despite widespread use, few studies of medium-sized carnivores have evaluated such control. To fill this void, we studied the effect of control using the Lotka–Volterra competition model, but with two additional factors: removal and immigration. The results obtained in the simulation study enabled explain the effects of control in multiple scenarios and revealed that the most significant factors affecting population dynamics are intrinsic growth rate, and predator removal intensity and structure. The behavior predicted in the model is consistent with the results observed in the Sierra de Montsant, where predator control stopped from hunting season in 2006-2007 and prior preserve management was with control in some areas and without control in others. The red fox (which presented the highest intrinsic growth rate), can show population increases even under moderate intensity control, whereas the population of European badger (with a lower intrinsic growth rate), and the stone marten (with an intermediate intrinsic growth rate) presented a differential response, depending on the removal intensity and structure employed. The recovery or regression sequence was observed over time in an area where there had previously been control, and was compared with the point of reference provided by an uncontrolled area. The results show the recovery of European badgers (135%) and stone martens (285%), and the regression of red foxes (–10%) when control is halted. Monitoring the different habitats, European badgers recover first on cultivated land, then scrubland and more slowly in forest. Stone martens recover first in forest, and then scrubland and cultivated land. In contrast, red foxes maintain their numbers in scrubland, and decline slightly in forest and on cultivated land. The observed preferences have been associated with the capacity to meet basic needs of food, protection and balance with competitors.

El Delta de l'Ebre és el tercer delta més gran de la Mediterrània, un lloc d'alt impacte econòmic i ambiental, amb una gran varietat d'aiguamolls. És un ambient d'estuari influenciat pel cultiu de l'arròs, pràctica agrícola que regula els cicles hidrològics del sistema i juga un paper vital en la seva dinàmica biològica. Aquest cultiu indueix períodes de dessalinització i salinització que estan invertits en comparació amb estuaris naturals. A la Mediterrània occidental en general, les comunitats de Peracarida han rebut poca atenció, amb només uns pocs treballs publicats sobre el tema. Per tant, hi ha també poca informació sobre la composició d'espècies, la distribució, la dinàmica de la població i la reproducció d'aquest grup en els ecosistemes del Delta de l'Ebre. En aquesta tesi s'han recollit les espècies de Peracarida més representatives, que mantenen poblacions estables en el Delta, amb l’objectiu d’estudiar el seu cicle biològic al llarg de quasi dos anys. Les espècies seleccionades per dur a terme el present treball van ser les següents: Mesopodopsis slabberi, Hemimysis lamornae mediterranea, Gammarus aequicauda, Ericthonius brasiliensis i Monocorophium insidiosum S'ha mesurat comptat i separat els especímens en sis categories: juvenils (de sexe indeterminat), femelles i mascles preadults, mascles adults, femelles ovades i femelles adultes sense ous. També s'ha comptat i mesurat els ous i embrions de cada femella ovada. S’ha estudiat l’evolució anual d’aquestes poblacions, el cicle reproductor, la demografia, les talles significatives, la sex-ràtio i la fecunditat, entre d’altres paràmetres poblacionals. S'ha pogut constatar la fluctuació estacional de la diversitat d'espècies presents en les que la longevitat dels individus canvia al llarg de l'any. La majoria presenten una generació d'hivern, amb individus de mida més gran i major esperança de vida i a l'estiu més d'una generació d'individus de mida més petita i de vida més curta. Les espècies estudiades són iteròpares i multivoltines i la mida de la femella està relacionada amb el número d'ous i també amb la mida en les dues espècies de Mysida. / The Ebro delta, the third largest delta in the Mediterranean Sea, is a site of high economic and environmental impact, and with a variety of wetlands. In this thesis we have collected the most representative Peracarida species with stable populations in the Delta, with the aim of studying the life cycle for almost two years. The species selected to perform this work were following: Mesopodopsis slabberi, Hemimysis lamornae mediterranea, Gammarus aequicauda, Ericthonius brasiliensis and Monocorophium insidiosum. We studied the annual evolution of these populations, reproductive cycle, demography, sex-ratio fecundity and the significant sizes, among other population parameters. It has been shown that the longevity of individuals changes throughout the year. The winter generation shows larger sizes and longer lifespan while summer generations display smaller size and less longevity. The species studied are iteroparous and multivoltines and the size of the female is related to the number of eggs and in the two Mysida species also related to the size of eggs. Females of all species show an annual average size that matches with the minimum size of the female ovate in winter and the maximum size ovate in summer. Furthermore the eggs size keeps an inverse relationship with temperature (except in Ericthonius brasiliensis), such that winter females produce larger juveniles, with more survivability. Growth and reproduction in the laboratory allowed us to complete information about the ecological and reproductive strategy to Hemimysis lamornae Mediterranea and Gammarus aequicauda. So we studied the influence of salinity on the growth and reproduction of Gammarus aequicauda, with or without previous acclimatization, and it has been shown that this species can grow in a wide range of salinities, from 40 to 2 PSU For Hemimysis lamornae mediterranea (first record on the Iberian Peninsula), the average of incubation time (intramarsupial stages) in laboratory conditions was 11 days (20° C) and sexual maturity reached between 14 and 20 days. The growth rate is faster in youth stages, declines with age, showing a maximum of 0.152 mm per day.

Tesi realitzada a l'Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC) / During recent years, jellyfish blooms have become in a passionate issue among marine scientists with a series of studies and reviews. The main concern about this blooms are related with ecosystem and socio-economic impacts and lately with the possibility of a global increase in these blooms. Jellyfish populations are known to follow periodic fluctuations in occurrence, abundance (biomass), where some regions, like the Mediterranean Sea, appear to sustain a long-term increase. The Mediterranean Sea has been largely and historically affected with blooms of several jellyfish species. Among them Pelagia noctiluca is the most abundant and the most problematic jellyfish species in the Western Mediterranean. Nevertheless, little information about the environmental restriction on the spatio-temporal dynamics of jellyfish blooms is available. In order to address these needs, this thesis has been structured covering two geographical areas reflecting two different approaches to understanding jellyfish spatio-temporal dynamics, bloom formation, impacts and analytical procedures. The first part of the thesis (Papers 1-3) deals with the outbreaks of the cubozoan Carybdea marsupialis along the coast of Denia (Alicante), including innovative work to develop experimentally based tools and analyses to generate scientifically-based recommendations for stakeholders. The second part of this thesis was done on the northern Mediterranean Spanish coast (Catalan coast) (Papers 4-6). This work is mostly based on stranded jellyfish data collected by the MEDUSA project in association with the Catalan Water Agency (ACA). The general objective of the Thesis was to understand the spatio-temporal dynamics of the jellyfish along the Spanish Mediterranean coast and the economic impacts of their blooms. Along the coast of Denia (Alicante), the coastal box jellyfish Carybdea marsupialis has caused major concern due to its painful sting and high abundances since 2008.The effects of environmental variables on the local (~ tens of kilometres) abundance of the cubomedusae showed that sea surface temperature (SST) and salinity were the main environmental variables, followed by those related to primary and secondary production and local retention or transportation to the coast. This conclusion led to our management recommendation that, to reduce the blooms of C. marsupialis, crop fertilizers and sewage discharges should be reduced in highly populated or industrialized areas. Most importantly, high amounts of nutrients reaching the coast (by rivers or ground water discharges) should be prevented, especially in early spring. The mauve stinger Pelagia noctiluca is the most common jellyfish in the Mediterranean Sea. Along the Catalan Coast, stranded P. noctiluca medusae occurred throughout the sampling period, but with highest abundances in spring and spatially correlated with submarine canyons. Bayesian analysis of the importance of stochastic versus deterministic drivers of jellyfish outbreaks along the Catalan Coast showed that jellyfish outbreaks were more frequent in May and June, particularly in the years 2009 and 2010. Results indicated that deterministic processes were more important than the stochastic component of environmental variation, suggesting that extreme events, visualized as the compound effects of environmental variables, did not affect the probability of an outbreak along the Catalan Coast. From a stated-choice questionnaire we calculated that the well-being gains associated with a reduction of jellyfish outbreaks in this area would range between €312 and €322 million annually, corresponding approximately to 19% of the tourism expenditures of the Catalan population in 2012. Improvement in the beach water quality was, by far, the most valuable attribute for all types of respondents. Improvement in the beach infrastructure was ranked second and reduction in the risk of jellyfish outbreaks, third. This study confirms the urgency to provide daily information by use of the wide set of social media applications. / Los impactos de las proliferaciones masivas (blooms) de medusas sobre las actividades humanas, han aumentado en el último tiempo. Uno de los ecosistemas más afectados es el Mar Mediterráneo donde en las últimas décadas la frecuencia de los blooms, así como el número de especies involucradas han aumentado. Así, la necesidad de entender la dinámica espacio temporal de los blooms de medusas a lo largo de la costa Mediterránea española y sus impactos económicos, es de primera importancia. La primera parte de la tesis se desarrolló en la zona central (costa de Alicante), donde el bloom del cubozoo Carybdea marsupialis en 2008 afectó negativamente hasta 185 personas diarias, impactando negativamente al turismo local. La asociación positiva de esta especie con bajos niveles de salinidad y altos niveles de producción primaria permite sugerir que efectos sinérgicos de las descargas fluviales ricas en nutrientes por actividades agropecuarias, asociado a la transformación y alteración de hábitat, han favorecido a esta especie. La segunda parte se desarrolló en la zona norte (costa de Cataluña), donde un programa de monitoreo basado en ciencia ciudadana, reveló que siete especies de medusas son las más comunes en esta zona con diferentes dinámicas espacio – temporales. La especie más importante es el escifozoo Pelagia noctiluca, que mostró las máximas abundancias durante primavera. Altas abundancias de esta especie estuvieron espacialmente asociadas a la presencia de cañones submarinos, permitiendo establecer una nueva hipótesis acerca de la migración vertical estacional en esta especie. Los análisis bayesianos mostraron que las proliferaciones de medusas fueron más frecuentes en Mayo y Junio, particularmente en los años 2009 y 2010 en la costa Catalana. Los resultados mostraron también que los componentes determinísticos fueron más importantes que los componentes aleatorios de la variabilidad ambiental, sugiriendo que los eventos extremos no afectaron la probabilidad de una proliferación de medusas en estas costas. Basado en un cuestionario realizado a usuarios de la playa, se calculó que los bienes y servicios asociados a la reducción en proliferaciones masivas de medusas en la zona de la Costa Catalana estuvo entre €312 and €322 millones anuales, correspondiendo aproximadamente al 19% de los gastos en turismo en 2012. El mejoramiento en la calidad del agua fue el atributo más valorado, seguido por un mejoramiento en la infraestructura en las playas y la reducción en el riego de proliferaciones de medusas como el tercer atributo más valorado.

Tesis realizada en la Unidad Académica SISAL - Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) / El mero rojo Epinephelus morio es una especie hermafrodita protógino en peligro de extinción en el Sureste del Golfo de México y Caribe mexicanos debido a la pesca. La reversión sexual es una práctica común en acuicultura para la obtención de machos de pequeña talla para resolver la reproducción en cautividad. Se utilizaron implantes silásticos de 17 alfa metiltestosterona (MT) (2.5 mg kg-1) y Testosterona (T) (1.0 mg kg-1) para determinar mejor esteroide para la reversión sexual de hembras inmaduras a machos y posteriormente las dosis totales de 5.0 y 7.5 mg kg-1 de MT en un segundo año reproductivo consecutivo. Se evalúo el crecimiento, consumo de alimento, histología de la gónada, concentraciones de T, 11 keto testosterona (11KT) y estradiol (E2) en plasma sanguíneo en cada condición experimental y durante un año en cautividad. Sólo la MT logró, por primera vez, la transición tardía de los meros de 433 g de peso promedio y 31.6 cm de talla (LF). La dosis de 7.5 mg kg-1 logró un mayor avance en la reversión sin embargo en ninguno de los casos se obtuvo esperma por masaje abdominal. Los niveles hormonas de los peces durante la reversión sexual mostraron niveles de T por encima de los de 11KT y E2. La T osciló entre 326 a 647.15 pg ml-1, la 11KT entre 100.36 a 334 mg kg-1 y el E2 entre 110 a 401.07 mg kg-1. La relación entre estas concentraciones hormonales cambia según el avance de desarrollo del testículo. La reversión sexual por segundo año consecutivo estimuló a la disminución de las concentraciones de Estradiol en sangre e incrementó las de 11 metiltestosterona. Se logró estabular un grupo de 14 ejemplares de mero rojo de organismos adultos silvestres y revertidos a macho en el laboratorio. / The red grouper Epinephelus morio is a protogynous hermaphrodite species endangered in the southeast of the Gulf of Mexico and Mexican Caribbean due to fishing. Sex reversal is a common practice in aquaculture to produce small-sized males. Silastic implants of 17 alpha methyltestosterone (MT) (2.5 mg kg-1) and Testosterone (T) (1.0 mg kg-1) were used to determine the best steroid for sex reversal of immature males to females and later total dose of 5.0 and 7.5 mg kg-1 of MT in the second reproductive year was used. Growth, feed intake, gonad histology, concentrations of T, 11 keto testosterone (11KT) and estradiol (E2) in blood plasma in each experimental condition and for a year in captivity were evaluated. Only the MT achieved, for the first time, late transition from grouper of 433 g body weight and 31.6 cm legth (FL) for the first time. The dose of 7.5 mg kg-1 achieved further progress in reversing but in neither case sperm was obtained by stripping. During sexual reversion, T showed levels of above 11KT and E2. The T was from 326 to 647.15 pg ml-1, the 11KT 100.36 to 334 mg kg-1 and the E2 110 to 401.07 mg kg-1. The relationship between these hormone levels changed according to the progress of development of the testis. Sex reversal for the second year spurred the decline in blood concentrations of estradiol and increased 11-methyltestosterone. A broodstock group of 14 red grouper of wild adult and reversal male in laboratory was formed.

Tesi realitzada a l'Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC) / The study of the non-crustacean invertebrates dwelling on the deep Mediterranean Sea is of interest for different marine science disciplines, being the diversity of species and their distributions largely unexplored. In fact, the present Thesis conducted an effort in order to increase valid scientific information not only at taxonomical level, but also at the level of community composition and distribution. Detailed data on the reproductive biology and ethology was required for some group of ecological relevance in order to solve some relevant gaps of information. Ten multidisciplinary oceanographic cruises were conducted between October 2008 and April 2013 to sample the deep seafloor of the western Mediterranean Sea. The sampling areas included the Blanes Canyon and its adjacent open slope, the Palamós (also named La Fonera) and Cap de Creus Canyons, sea hills in the Gulf of Valencia and Eivissa Channel, and landslides on the Eivissa Channel. A total of 223 benthic trawls were completed resulting in a total swept area of 10.3 km². Samples were also observed by means of two ROV’s. Resulting from these ten cruises, this work evidenced and updated species bathymetrical and geographical distributions ranges of non-crustacean invertebrate species by different methodologies (i.e. traditional and technologically advanced sampling). As a result of that effort, new faunistic reports were described: two first records (i.e. Gracilechinus elegans (Düben & Koren, 1844) Dicopia antirrhinum C. Monniot, 1972), three rare species (i.e. Hedingia mediterranea (Bartolini Baldelli, 1914), Penilpidia ludwigi (von Marenzeller, 1893) and Phascolosoma (Phascolosoma) turnerae (Rice, 1985), and eleven extensions of maximum depth range of distribution. This new record for Dicopia antirrhinum increased the lower depth limit of this genus in the Mediterranean Sea from 500 to 1100m depth. This finding contributes to the knowledge of the poorly investigated Mediterranean deep ascidian fauna, in sharp contrast with the relatively well-known shallow-water Mediterranean ascidians. We also observed that densities and biomass of non-crustacean invertebrates were pointed to be significantly higher in submarine canyons than in surrounding open slopes. These findings suggest submarine canyon habitats of the north-western Mediterranean Sea as hotspots of benthic megafauna communities. The most abundant group in terms of density was the Phylum Echinodermata. A Phylum largely undescribed in deep Mediterranean waters, when compared with the faunistic data already available for the Atlantic. All specimen sampled of this Phylum were classified, described and their bathymetrical ranges re-defined. These results were compared and extended with the previous published literature, checking, validating (or discarding) all available information. The reproductive pattern of the most abundant species of Asteroidea in the present study, Ceramaster grenadensis was studied. The size pattern distribution of show a depth related trend showing smaller sizes at greater depths (dwarfism), as observed in other species of Atlantic Ocean. Additionally, juveniles were sampled at the deepest range of distribution of the species (i.e. 2250 m). Histological analysis of C. grenadensis gonads, revealed a semicontinous reproductive patterns, with a maximum of reproductive activity in autumn (maximum values of Gonadal Index). This finding coincides with some already published study for other deep-sea Mediterranean Echinoderm species such as B. lyrifera. The in situ faunal sampling with video technologies (i.e. Remotely Operated Vehicles; ROVs) showed the occurrence of different species assemblage compositions in different geomorphological habitats such as, submarine canyons, sea hills and landslides. Benthic cnidarian communities were observed in seamount rocky areas while submarine landslides fauna were mainly composed by vagil fauna as fishes and crustaceans. The description of characteristics seascape units might help to estimate taxonomical group in other similar but presently unexplored deep-sea areas. Finally, this study suggests that an increasing effort combining traditional and technologically-new sampling methods is advisable in order to obtain a more complete overview of species inhabiting the different deep-sea continental margins. / En el estudio de la presente tesis se pretende realizar una exhaustiva clasificación taxonómica de las especies de invertebrados no-crustáceos muestreados en el margen catalán profundo, así como determinar sus patrones de distribución y su composición faunística. El material utilizado fue recopilado a lo largo de 10 campañas oceanográficas realizadas entre octubre 2008 y abril 2013 en el Mediterráneo occidental en el marco de los Proyecto Nacionales y Europeos PROMETEO, DOSMARES, BIOFUN, PROMARES y EUROLEON. Las áreas de muestreo incluyeron el Cañón de Blanes y su talud adyacente, los cañones de la Fonera y Cap de Creus, dos montañas submarinas ubicadas en el Golfo de Valencia y el Canal de Ibiza, y dos deslizamientos submarinos del Canal de Ibiza. Adicionalmente se realizó una campaña transmediterránea en la cual se muestrearon tres áreas del Mediterráneo, oeste, central y este. Se utilizaron para la recolección de muestras tanto métodos de muestreos tradicionales (artes de arrastre) como nuevas tecnologías de muestreo visual (ROV). Las profundidades muestreadas mediante ROV fueron de entre los 60 m y los 1100 m de profundidad; y entre los 850 m y los 2850 m mediante muestreos tradicionales. Se obtuvieron 5877 individuos distribuidos en 8 Filos, 18 Clases y 69 especies. En la presente Tesis se describe por primera vez en el Mediterráneo la presencia de dos especies: el equinoideo regular Gracilechinus elegans (Düben & Koren, 1844) y la ascidia carnívora Dicopia antirrhinum C. Monniot, 1972. Igualmente se describió la presencia de tres especies consideradas ‘raras’: las holoturias endémicas Hedingia mediterranea (Bartolini Baldelli, 1914) y Penilpidia ludwigi (von Marenzeller, 1893) así como el sipúnculido Phascolosoma (Phascolosoma) turnerae Rice, 1985. Asimismo se amplió el rango de distribución batimétrica de 11 especies. Los datos se analizaron además de a nivel puramente taxonómico, a nivel poblacional, revelando mayores densidades (individuos • km -2) y biomasas (kg • km -2) en zonas de cañones submarinos. También se observó que a nivel faunístico el grupo más abundante fueron los equinodermos, representando el 57% del total de especímenes recolectados. Si pasamos a considerar los datos obtenido mediante imágenes de ROV, se recopilaron un total de 4520 observaciones faunísticas de los tres hábitats geomorfológicos descritos (un cañón, dos montes y dos deslizamientos submarinos) y entre los cuales se describieron similitudes en cuanto a comunidades faunísticas en función de parámetros tales como la profundidad, geomorfología y tipo de substrato.

Tesi realitzada al Museu de Ciències Naturals de Barcelona / Los animales despliegan diferentes estrategias de forrajeo a la hora de buscar alimento para su descendencia, mostrando gran variabilidad entre especies, poblaciones e individuos. Este patrón es especialmente acusado en los bosques mediterráneos debido a su elevada biodiversidad. Tres factores son cruciales a la hora de caracterizar estas estrategias: el tipo de presas que seleccionan preferentemente, el grado de consistencia del comportamiento en el corto plazo y a lo largo del ciclo anual, y la estructura trófica de la población en la que se inserta este comportamiento. En relación con esto, una cuestión de gran interés es determinar cómo se relacionan estas preferencias tróficas con el grado de ornamentación mostrado por los individuos. Según la “hipótesis de los buenos padres”, las hembras se deben fijar en los ornamentos masculinos como indicativos de sus habilidades como progenitores. En consecuencia, sería esperable que individuos más ornamentados muestren estrategias de forrajeo más eficientes. Esto es especialmente cierto en el caso de coloraciones basadas en carotenos, los cuales sólo se pueden obtener a través de la comida. Nuestro objetivo fue caracterizar las estrategias de forrajeo que mostraban los progenitores en nuestra población de estudio, y cómo éstas interaccionaban con los ornamentos basados en carotenos de padres y descendientes. Nuestra especie de estudio modelo fueron los carboneros comunes Parus major mediterráneos. En primer lugar, encontramos que aunque la oruga fue su presa principal, en nuestra zona se usan grandes cantidades de arañas como alimento. Existe también una gran variabilidad entre individuos (rango de uso de arañas por pareja 0-50%). Demostramos que los carboneros comunes son muy consistentes en sus estrategias de forrajeo en el corto plazo, y que preferían estas arañas no sólo en la época reproductora, sino a lo largo de todo el ciclo anual. Es destacable que aunque la población se podría caracterizar como generalista trófica, los individuos mostraron la tendencia a especializarse. Aquellas parejas más especialistas seleccionaron menos orugas y sacaron adelante más pollos. Al analizar la relación entre dieta y coloración del plumaje, encontramos que los padres más ornamentados (mayor tono en el amarillo del pecho) dieron más arañas a sus pollos, que mostraron mejor condición física. Además, aquellos pollos que recibieron más arañas mostraron colores más brillantes. Podemos concluir que en el contexto mediterráneo y en lo que se refiere a la dieta de las aves, la inversión parental es una cuestión de calidad y las arañas tienen una gran importancia como presa alternativa. / Animals display different foraging strategies when feeding their offspring, showing great variability among species, populations and individuals. This pattern is especially accused in Mediterranean forests due to their great biodiversity. There are three main factors to characterize these strategies: prey types selected by parents, the degree of behavioural consistency at both the long and the short term, and the trophic structure of the population. In relation to this, a key question is to determine how ornaments determine foraging strategies. Following the good parent hypothesis, females may rely on male ornaments as indicative of their parental abilities. In consequence, it is to be expected that more ornamented individuals display more efficient foraging strategies. Our aim was to characterize foraging strategies displayed by parents in our study population, and determine how carotenoid-based ornaments affected this display. Our model species were Mediterranean Great tits Parus major. First, we found that although caterpillars were their main prey, in our zone parents delivered high proportions of spiders. Different pairs showed great variability in prey choice, and were highly consistent in their dietary preferences. Although Great tits may be characterized as trophic generalists, different pairs showed a tendency to specialize in different combinations of prey types. More ornamented fathers delivered a higher proportion of spiders to their offspring, and those nestlings receiving more spiders showed an improved body condition and brighter colours. We may conclude, in a Mediterranean context and in relation to dietary preferences of birds, that parental investment is a matter of quality and that spiders have great relevance as preferred alternative prey.

The common quail (Coturnix coturnix) is a popular game bird in Europe. The massive restocking of farm-reared individuals for hunting purposes is a common practice in several European countries. Although restocking of common quail is legally allowed, some suspicion has been aroused about the possible hybrid origin of farm-reared quails from crosses with domestic Japanese quail (C. japonica). Hybrids do not show the migratory instinct observed in common quails, which allows them to overcome the annual depletion of the habitat: winter cereal fields that are harvested. Because of that, crosses in the wild between farm-reared and common quails may result in the introgression of adaptive alleles in native populations, posing an important threat for the common quail. The goal of this thesis is to understand the effects that game restocking has over common quail populations, and to gain knowledge applicable to improve common quail conservation and management. By the use of genetic methods, results from this thesis show that the vast majority of quails reared in Spanish farms for restocking are not common quail but domestic Japanese quails and hybrids. In the wild, restocked individuals show higher mortality and nest predation than common quails, but they successfully reproduce with the same or even higher probability than native quails. Results show that genetic introgression has already occurred in common quail populations in Catalonia, and genetic data is compatible with a slow rate of ongoing introgression of domestic Japanese quail alleles into the common quail gene pool. Simulations predict this could result in extensive admixture in the near future if release practices are maintained. Intensive control and genetic monitoring of individuals for restocking is needed as the massive release of farm-reared hybrids represents a severe threat for the long term survival of the common quail. / La codorniz común (Coturnix coturnix) es una popular ave cinegética en Europa. La suelta masiva de individuos criados en granjas para su caza es una práctica común. Aunque liberar codorniz común está legalmente permitido, existen sospechas sobre la identidad genética de los individuos soltados, pudiendo ser híbridos descendientes de cruces con codornices japonesas domésticas (C. japonica). Los híbridos no presentan el carácter migrador de la codorniz común, que permite que esta supere el ciclo anual de destrucción del hábitat donde se reproduce: campos de cereal de invierno que son segados. Por ello, los cruces en libertad entre los individuos soltados y las codornices autóctonas pueden resultar en la introgresión de alelos no adaptativos en las poblaciones nativas, representando una amenaza para la codorniz común. El objetivo de esta tesis es entender los efectos que las sueltas cinegéticas tienen sobre las poblaciones de codorniz común, así como obtener conocimientos aplicables a su conservación y gestión. Mediante métodos genéticos, en esta tesis se ha demostrado que la gran mayoría de codornices criadas en granjas españolas para su suelta no son codorniz común, sino codornices japonesas domésticas e híbridos. Los individuos soltados presentan en condiciones naturales mayor tasa de mortalidad y depredación de nidos que la codorniz común, pero pueden llegar a reproducirse con la misma probabilidad o más que esta. Se ha detectado que la introgresión genética ya ha ocurrido en las poblaciones de codorniz común en Cataluña, y los datos concuerdan con que este proceso sigue produciéndose actualmente, aunque a un ritmo lento. Simulaciones de la situación en el futuro muestran un descenso en la proporción de codornices comunes en la naturaleza. Un control genético de los individuos liberados, así como una aplicación más rigurosa de la prohibición de estas sueltas cinegéticas son indispensables para la conservación de la codorniz común.

El Mar Argentino ha sufrido un impacto humano creciente desde el Holoceno medio hasta hoy en día, fruto del cual se han producido importantes cambios en los niveles más altos de la red trófica. Las actividades extractivas (caza y pesca), tanto la aborigen como la actual, tienen la tendencia a explotar las especies de mayor tamaño, produciendo el efecto conocido en gestión de pesquerías como “fishing down the food web”. En otras palabras el impacto humano llevaría a cadenas tróficas más cortas como consecuencia de la extinción de los depredadores apicales. Sin embargo, las especies que sobreviven a la explotación, si bien reducidas drásticamente en número de individuos, permanecen en el ecosistema y desempeñan un papel trófico. En esta tesis se han analizado los cambios que ocurrieron en la red trófica del Mar Argentino durante el Holoceno medio y tardío como consecuencia de la actividad humana, centrándose principalmente en dos de sus depredadores más abundantes: el lobo marino común (Otaria flavescens) y el lobo marino fino (Arctocephalus australis). Por un lado se observó que los cazadores-recolectores no tuvieron un impacto relevante sobre los patrones de uso del hábitat y alimentación de estas dos especies, ya que durante todo el Holoceno no se produjeron apenas cambios en sus dietas. Sin embargo, sí variaron los patrones de explotación de pinnípedos por parte de los aborígenes, seguramente como consecuencia de cambios en la producción primaria marina que debido a una posible sobreexplotación de los pinnípedos. No hay duda, por el contrario, de que los cambios radicales en la dieta de ambas especies de lobos marinos observados hace unos 150 años fueron la consecuencia de su extinción virtual en el Mar Argentino entre los siglos XVIII y XX. A la vez que las dietas cambiaron, la red trófica se alargó y se hizo menos redundante. Estos sorprendentes resultados se pueden interpretar como la respuesta de los depredadores apicales a la disminución de la presión intraespecífica generada por la explotación humana. Los estudios históricos como la presente tesis pueden ayudar a comprender los mecanismos que actúan en ecosistemas perturbados por la actividad humana y ofrecer una perspectiva más amplia para su restauración. / The Argentine Sea has suffered increasing human impact from the middle Holocene until today, and significant changes in high levels of the marine food web are the result of such an impact. Both aboriginal and industrial exploitation of marine resources (hunting and fishing) are characterised by the preferential removal of the largest species, a process that is supposed to shorten size-structured marine food webs. This process is known in fisheries management as "fishing down the food web" because the human impact would shorten the food chains as a result of the extinction of the top predators. However, the species that are not extinguished remain in the ecosystem and play a trophic role, although they are drastically reduced in number. This thesis analyzed the changes that occurred in the food web of the Argentine Sea during the middle and late Holocene as a result of human activity, mainly focusing on two of its most abundant predators: the South American sea lion (Otaria flavescens) and the South American fur seal (Arctocephalus australis). It was observed that hunter-gatherers did not have a significant impact on habitat use patterns and trophic ecology of these two species, since there were no changes in their diets throughout the Holocene. However, the patterns of exploitation of pinnipeds by aborigines varied through time, probably as a result of changes in marine primary productivity more than overexploitation of pinnipeds by hunter-gatherers. There is no doubt, however, that the radical changes observed about 150 years ago in the diet of both sea lion and fur seal were the result of their virtual extinction in the Argentine Sea between the 18th and 20th century, during the fur trade. While diets changed the food web became longer and less redundant. These surprising results can be interpreted as the response of top predators to the decrease of the intraspecific pressure generated by the human impact. Historical studies such as this thesis may help to understand the mechanisms playing in ecosystems disturbed by human activity and provide a broader perspective for their restoration.

En esta tesis se estudia con detalle la ecología trófica del águila perdicera en varias poblaciones de Europa Occidental, lo que permite testar una serie de hipótesis dentro del marco general de la teoría del forrajeo óptimo. En primer lugar, para estudiar la dieta se desarrollan nuevas metodologías basadas en el uso de biomarcadores intrínsecos como el análisis de isótopos estables en las plumas de los pollos, siendo una aproximación metodológica totalmente novedosa en estudios de dieta del águila perdicera. Los resultados muestran la utilidad de estos análisis como indicadores tróficos tanto a nivel individual, territorial, como poblacional, lo que ha permitido testar cuáles son los efectos de la composición de la dieta sobre la condición corporal de los pollos, y sobre las tasas vitales de las parejas territoriales en varias poblaciones con marcadas diferencias ecológicas y demográficas. En este sentido, se ha visto que un mayor consumo de presas preferidas por la especie, como el conejo o la perdiz, mejora algunos biomarcadores del estado de condición corporal de los pollos, mientras que un aumento en la diversidad trófica tiene efectos negativos. Asimismo, uno de los resultados más relevantes ha sido la relación positiva entre el consumo de presas preferidas y parámetros reproductores como la productividad, especialmente a nivel territorial. También se ha encontrado que los territorios con mayor diversidad trófica tienen menor productividad, e incluso menor supervivencia adulta, así como que los efectos de la dieta sobre la demografía a nivel poblacional parece una propiedad emergente de la relación entre dieta y tasas vitales a nivel territorial. En conjunto, los resultados obtenidos indican que existe una gran heterogeneidad en la dieta, en las estimas de condición y en los parámetros vitales del águila perdicera tanto entre territorios dentro de una misma población, como entre algunas poblaciones, y estas diferencias han permitido detectar patrones que relacionan la tipología de dieta con los parámetros vitales a diferentes escalas espacio-temporales. Tanto el desarrollo de nuevas técnicas de análisis de dieta, como el conocimiento generado de los efectos de la dieta sobre los parámetros vitales, aportan información muy relevante y útil de cara a establecer protocolos de monitoreo de la ecología trófica del águila perdicera que puedan ser empleados para su conservación. Este aspecto cobra una especial importancia en el área de estudio, debido a que el monitoreo de la dieta de depredadores terrestres, como el águila perdicera, podría servir en bioindicación para detectar el modo en el que la presión antrópica incide sobre el estado de conservación de los habitas y las comunidades en los ecosistemas mediterráneos en los que estas especies habitan. / This thesis examines in detail the trophic ecology of Bonelli's eagle in several populations of Western Europe, which allows testing a number of hypotheses within the theoretical framework of the Optimal Foraging Theory. Firstly, in order to study Bonelli’s eagle diet we test the applicability of intrinsic biomarkers such as stable isotope analyses in nestling feathers, offering the first isotopic data for the Bonelli’s eagle. Our results show the usefulness of isotopic analyses as trophic indicators both at the individual, territorial and population levels. Then, by using isotopic analyses to assess main prey consumption, we tested which are the effects of diet composition on nestling body condition and on the main vital rates of territorial breeding pairs at different populations with marked ecological and demographic differences. In this regard, it has been shown that higher consumption of preferred prey species improved some nestling body condition biomarkers, while an increase in the diet diversity had an opposite effect. Moreover, a relevant result was the positive relationship between the consumption of preferred prey and reproductive parameters such as productivity, especially at the territory level. It has also been found that those territorial breeding pairs with higher diet diversity had lower productivity, and even lower adult survival. Moreover, the effects of diet on the populations’ demographic rates seem an emergent property of the relationship between diet and vital rates at the territory level. Overall, our results indicate that there is a high heterogeneity in diet, nestling body condition and territorial and population main vital parameters both between Bonelli's eagle territories within the same population, and among some populations. These differences have revealed patterns that relate diet with vital parameters at different spatial and temporal scales. Both the development of new techniques for diet analysis, as the generated knowledge of the effects of diet on vital parameters, provide very relevant and useful information in order to establish protocols for monitoring the feeding ecology of Bonelli's eagle that can be used for conservation. This aspect is particularly important in the study area, because the monitoring of the diet of a terrestrial predator such as Bonelli's eagle could serve in bioindication studies to detect how human pressure affects the conservation state of those habitats and communities in the Mediterranean ecosystems where the species inhabit.