Arthropods typically show two types of segmentation: the embryonic parasegments and the adult segments that lie out of register with each other. Such a dual nature of body segmentation has not been described from Onychophora, one of the closest arthropod relatives. Hence, it is unclear whether onychophorans have segments, parasegments, or both, and which of these features was present in the last common ancestor of Onychophora and Arthropoda. To address this issue, we analysed the expression patterns of the "segment polarity genes" engrailed, cubitus interruptus, wingless and hedgehog in embryos of the onychophoran Euperipatoides rowelli. Our data revealed that these genes are expressed in repeated sets with a specific anterior-to-posterior order along the body in embryos of E. rowelli. In contrast to arthropods, the expression occurs after the segmental boundaries have formed. Moreover, the initial segmental furrow retains its position within the engrailed domain throughout development, whereas no new furrow is formed posterior to this domain. This suggests that no re-segmentation of the embryo occurs in E. rowelli. Irrespective of whether or not there is a morphological or genetic manifestation of parasegments in Onychophora, our data clearly show that parasegments, even if present, cannot be regarded as the initial metameric units of the onychophoran embryo, because the expression of key genes that define the parasegmental boundaries in arthropods occurs after the segmental boundaries have formed. This is in contrast to arthropods, in which parasegments rather than segments are the initial metameric units of the embryo. Our data further revealed that the expression patterns of "segment polarity genes" correspond to organogenesis rather than segment formation. This is in line with the concept of segmentation as a result of concerted evolution of individual periodic structures rather than with the interpretation of \"segments\" as holistic units.

Der Antarktische Krill (Euphausia superba) ist eine Schlüsselart des Ökosystems des Südozeans und möglicherwese die biomassereichste Art der Erde. Klimawandelbedingte Lebensraumänderungen, die Expansion der kommerziellen Krillfischerei, sowie sich erholende Bartenwalpopulationen setzen Krillpopulationen jedoch zunehmend unter Druck. Daher besteht ein großer Bedarf, die Auswirkungen dieser verschiedener Stressoren auf Krillpopulationen zu verstehen und vorherzusagen. Dabei helfen Simulationsmodelle, die das Wachstum und die Entwicklung des Krills vorhersagen. Modelle sind vielseitige Instrumente, mit denen sich die Auswirkungen verschiedener Stressoren auf Krill in unterschiedlichen Szenarien bewerten lässt, was sie für Management- und Projektionsstudien besonders nützlich macht. In dieser Arbeit untersuchen wir Möglichkeiten die Robustheit von Modellen zu verbessern, die das Wachstum von Krillindividuen unter verschiedenen Umweltbedingungen vorhersagen. Zunächst haben wir ein bestehendes Wachstumsmodell erweitert, indem wir es um realistischere physiologische Prozesse ergänzt haben, was zu verbesserten Wachstumsvorhersagen führte. Anschließend haben wir in der Vergangenheit publizierte Wachstumsmodelle verglichen, um zu untersuchen, ob die Mechanismen des Krillwachstums verallgemeinerbar sind, da die Modelle für verschiedene Regionen entwickelt und mit unterschiedlichen Daten kalibriert wurden, regelmäßig aber außerhalb dieser Regionen verwendet werden. Diese Information ist wichtig für künftige Simulationsstudien, da eine regionale Spezifität die Modelle in ihrer großskaligen Anwendbarkeit limitieren würde. Die Wachstumsvorhersagen der verschiedenen Modellen bei identischen Inputdaten zeigte dabei, dass die Mechanismen und Wachstumsvorhersagen zwischen den Modellen erheblich variieren. Durch die Identifizierung der Ursachen dieser Modellspezifität, konnten wir das allgemeine Verständnis der Krill-Wachstumsmechanismen verbessern und zu der Entwicklung robusterer Modellen beitragen. Individuenbasierte Modelle ermöglichen die Einbindung vieler Prozesse, wie z. B. Verhalten, was diese Art von Modellen besonders attraktiv macht. Unser mechanistisches Verständnis des Verhaltens von Krill ist jedoch noch begrenzt, und wir haben versucht, dies durch die Analyse eines achtmonatigen Datensatzes über das vertikale Migrationsverhalten des Krills zu verbessern. Die Analysen zeigten, dass das vertikale Migrationsverhalten von Krillschwärmen sehr flexibel ist und wahrscheinlich von mehreren Faktoren wie dem Stadium, der Jahreszeit, den Nahrungsbedingungen und der Anwesenheit von Krillprädatoren bestimmt wird. Diese Studie dient als Grundlage für die Entwicklung von Modellkomponenten, die es erlauben das Krillverhalten in individualbasierte Modelle zu integrieren. Anschließend haben wir das vorhandene Wissen über das Krillverhalten in einem Reviewartikel zusammengefasst und dabei die möglichen Auswirkungen des Klimawandels auf Krillverteilung und das Schwarmverhalten analysiert. Zuletzt haben wir einen Systematic Literature Review durchgeführt, um eine Übersicht von Daten zu erstellen, die für die Modellentwicklung und -parametrisierung genutzt werden können. Auf diese Weise konnten wir Aspekte der Krillökologie identifizieren, für die aktuell besonders wenige Daten existieren, was wertvoll für zukünftige empirische Forschung sein wird. Da die Schließung dieser Datenlücken Zeit brauchen wird, diskutieren wir zudem auch Möglichkeiten zur Modellierung des Krillwachstums trotz bestehender Unsicherheiten. Mit dieser Arbeit leisten wir einen Beitrag zur Entwicklung realistischerer und robusterer individuenbasierter Krill-Wachstumsmodelle.:1. Introduction 2. Article I - The impact of seasonal regulation of metabolism on the life history of Antarctic krill (Euphausia superba) 3. Article II - An intercomparison of models predicting growth of Antarctic krill (Euphausia superba): the importance of recognizing model specificity 4. Article III - An open and lightweight method to analyze the vertical distribution of pelagic organisms using echogram screenshots 5. Article IV - Plasticity and seasonality of the vertical migratory behaviour of Antarctic krill using acoustic data from fishing vessels 6. Article V - Impacts of climate change on krill behaviour and population dynamics 7. Article VI - Mapping the data landscape for developing and parameterizing Antarctic krill models 8. Supervised Research Projects 9. Discussion 10. Literature cited in Introduction and Discussion 11. Appendices

Variationen in der Genexpression spielen eine zentrale Rolle bei der evolutionären Divergenz, die zur Speziation führt. Dies wird durch Veränderungen sowohl in nicht-kodierenden cis-wirkenden regulatorischen Elementen (CREs) wie Promotoren und Enhancern als auch in trans-wirkenden regulatorischen Elementen bestimmt. Veränderungen in den regulatorischen Sequenzen können Entwicklungsmuster verändern und wirken als eine der treibenden Kräfte der Evolution der Genexpression. Hier untersuche ich die Anwendung der Einzelzell-Multiomik in der evolutionären vergleichenden Genomik, wobei der Schwerpunkt auf den funktionellen Auswirkungen der Divergenz bei cis-regulatorischen Elementen liegt. Unter Verwendung von Hybrid-Embryonen von Drosophila melanogaster und sechellia generiere ich ein diploides Referenzgenom und führe allelspezifische Einzelzellanalysen von scRNA-seq und scATAC-seq durch. Zusammen können diese beiden komplimentären Ansätze einen integrativen Überblick über die Transkription und die Zugänglichkeit des Chromatins liefern, wodurch CREs identifiziert und mit allelspezifischen Veränderungen in den Genen, die sie regulieren, in Verbindung gebracht werden können. Die computergestützte Rekonstruktion verschiedener Zellidentitäten durch Clustering einzelner Zellen ermöglicht es uns auch zu untersuchen, wie sich das Allel-Ungleichgewicht während der Zelltyp-Spezifikation räumlich verändern kann. Im Gegensatz zu früheren Forschungsarbeiten stelle ich fest, dass Gene, die an der Entwicklung und Musterbildung beteiligt sind, ein unterschiedliches allelisches Ungleichgewicht in der Expression und Zugänglichkeit über die Zelltypen hinweg aufweisen. Diese Arbeit zeigt das Potenzial der Kombination von Einzelzell-Multiomik und artübergreifenden Vergleichen in der vergleichenden Genomik und wirft ein neues Licht auf die Rolle von cis-regulatorischen Elementen in der adaptiven Evolution. / Variation in gene expression plays a pivotal role in the evolutionary divergence that leads to speciation. This is determined by changes in both non-coding cis-acting regulatory elements (CREs) like promoters and enhancers, as well as trans-acting regulatory elements. Changes in regulatory sequences can alter developmental patterns, acting as one of the driving forces behind gene expression evolution. However, poor sequence conservation of CREs makes it challenging to identify them and link changes in regulatory sequences to new phenotypes. Here, I explore the application of single cell multiomics in evolutionary comparative genomics, with a focus on functional effects of divergence in cis-regulatory elements. Using hybrid embryos of Drosophila melanogaster and Drosophila sechellia, I generate a diploid reference genome and conduct single cell allele-specific analysis of scRNA-seq and scATAC-seq data. Together, these two assays can provide an integrative read-out of transcription and chromatin accessibility, allowing CREs to be identified and linked to allele-specific changes (allelic imbalance) in the genes they regulate. The computational reconstruction of different cell identities via single cell clustering also allows us to investigate how allelic imbalance may vary spatially during cell-type specification. In contrast to previous research, I find that genes involved in development and patterning display differential allelic imbalance in expression and accessibility across cell types. In addition, I investigate the role of neurodevelopmental allelic imbalance in the sechellia lineage and identify candidate genes for sechellia-specific adaptations. While highlighting current computational limitations, this thesis demonstrates the potential of combining single cell multiomics and cross-species comparisons in comparative genomics and shedding new light on the role of cis-regulatory elements and mechanisms of adaptive evolution.

Arthropods typically show two types of segmentation: the embryonic parasegments and the adult segments that lie out of register with each other. Such a dual nature of body segmentation has not been described from Onychophora, one of the closest arthropod relatives. Hence, it is unclear whether onychophorans have segments, parasegments, or both, and which of these features was present in the last common ancestor of Onychophora and Arthropoda. To address this issue, we analysed the expression patterns of the "segment polarity genes" engrailed, cubitus interruptus, wingless and hedgehog in embryos of the onychophoran Euperipatoides rowelli. Our data revealed that these genes are expressed in repeated sets with a specific anterior-to-posterior order along the body in embryos of E. rowelli. In contrast to arthropods, the expression occurs after the segmental boundaries have formed. Moreover, the initial segmental furrow retains its position within the engrailed domain throughout development, whereas no new furrow is formed posterior to this domain. This suggests that no re-segmentation of the embryo occurs in E. rowelli. Irrespective of whether or not there is a morphological or genetic manifestation of parasegments in Onychophora, our data clearly show that parasegments, even if present, cannot be regarded as the initial metameric units of the onychophoran embryo, because the expression of key genes that define the parasegmental boundaries in arthropods occurs after the segmental boundaries have formed. This is in contrast to arthropods, in which parasegments rather than segments are the initial metameric units of the embryo. Our data further revealed that the expression patterns of "segment polarity genes" correspond to organogenesis rather than segment formation. This is in line with the concept of segmentation as a result of concerted evolution of individual periodic structures rather than with the interpretation of \"segments\" as holistic units.

Les effets des activités humaines sur la qualité et le fonctionnement des sols ont été évalués. En complément de biotests effectués au laboratoire, la composition et les changements de structure des communautés d'arthropodes en sols urbains ont été analysés, afin de comprendre l'influence de la contamination métallique sur les organismes du sol. Par ailleurs, une comparaison entre les sols urbains, agricoles, industriels et forestiers a été réalisée, à travers l'analyse de la composition en espèces et des traits fonctionnels des collemboles. Les analyses de la communauté d'organismes du sol a été réalisée deux fois par an pour évaluer le rôle de la saisonnalité. Les différentes activités anthropiques, qui provoquent des changements au niveau de la couverture végétale, de la quantité de matière organique et de l'accumulation d'éléments et de composés dangereux, altèrent principalement les sols agricoles et urbains. En environnement urbain, les abondances d'organismes du sol ont été fortement réduites pour les niveaux élevés de contamination métallique, tandis que la teneur en matière organique et les conditions climatiques ont joué le rôle principal pour les niveaux de contamination faible et intermédiaire. La communauté des collemboles a montré une forte réduction de la diversité en espèces dans les sols agricoles. La distribution des traits fonctionnels des Collemboles a été principalement influencée par la présence et le type de litière et les apports de contaminants. En particulier, le milieu agricole a favorisé les organismes adaptés à la vie en surface, alors que les sols forestiers ont favorisé les organismes présentant des caractéristiques euedaphiques. Les sols industriels et urbains ont montré la présence d'organismes avec des caractéristiques à la fois épiedaphiques et euedaphiques / The effects of human-mediated activities on soil quality and functioning have been assessed. Composition and changes in arthropod community structure and laboratory bioassays were performed on urban soils in order to understand the roles of metal contamination on soil organism activities and distribution. Then, comparison of urban, agricultural, industrial and forest soils were performed, monitoring Collembola species and functional traits composition, in order to assess if the impact of urban environment is greater than other kinds of anthropization. Soil organism community was analysed twice a years for evaluating the role of seasonality on anthropic impacted soils. The different kinds of anthropization firstly affected the abiotic properties of the sites. Agricultural and urban soils were the most impacted soils by human activities, which cause changes in vegetation cover, organic matter amounts and accumulation of hazardous elements and compounds. Soils organisms responded to soil abiotic modifications. In particular, in urban environment soil organisms were strongly reduced at high level of metal contamination, whereas organic matter content and climatic conditions played the main role at low-intermediate soil contamination. Collembola community showed a strong reduction in species richness in agricultural soils, with a consequent domination of few tolerant species. Collembola functional trait distribution was mainly affected by the presence and the type of litter and inputs of contaminants. In particular, agricultural environment favoured organisms with traits adapted to soil life surface, whereas forest soils favoured organisms with euedaphic characteristics. Industrial and urban soils showed organisms with both epiedaphic and euedaphic characteristics

Les Heat Shock Proteins 70 kDa (HSP70) sont considérées comme les membres les plus conservés de la superfamille des HSP. Ces protéines chaperonnes sont indispensables à tous les organismes vivants par leur implication dans de nombreuses voies de signalisation cellulaire et dans la gestion de multiples facteurs de stress environnementaux (température, pollution, salinité, radiation). Largement utilisée en écologie comme biomarqueur de stress, la famille des HSP70 constitue également une cible thérapeutique privilégiée dans les recherches contre les maladies neurodégénératives et les cancers. Dans le cytosol, une large variété de HSP70 a été observée chez quelques espèces modèles (drosophile, levure, humain). Néanmoins, cette diversité reste méconnue au sein du phylum Arthropoda, et plus particulièrement chez les décapodes. La diversité des HSP70 cytosoliques a été étudiée à partir de 735 séquences issues 198 espèces d’arthropodes, dont 142 séquences de décapodes obtenues durant ces travaux. Les analyses de phylogénie moléculaire ont permis la description d’au moins trois groupes distincts de HSP70 cytosoliques chez les arthropodes, comprenant chacun plusieurs subdivisions méconnues jusqu’à présent. Une nouvelle classification et un modèle évolutif des HSP70 cytosoliques sont proposés pour le phylum Arthropoda. Les profils d’expression observés dans ces groupes remettent en cause la catégorisation des HSP70 selon leurs caractère constitutif (HSC70) ou inductible (HSP70). Les spécificités structurales géniques et protéiques observées pour chacune de ces formes reflèteraient différentes capacités d’interaction des HSP70 avec leurs co-chaperons et autres cofacteurs. / The 70 kDa Heat Shock Proteins (HSP70) are considered the most conserved members of the HSP family. These molecular chaperones are primordial to living beings, because of their implications in many cellular pathways and the management of multiple environmental stress factors (e. g., temperature, pollutants, salinity, radiations). Widely used in ecology as a biomarker of environmental stress, the HSP70 family is also a privileged therapeutic target for neurodegenerative diseases and cancers. In the cytosol, a wide variety of HSP70 is observed in few model species (Drosophila, human, yeast). Nevertheless, the diversity of cytosolic HSP70 remains unclear amongst the Arthropoda phylum, especially within decapods. The diversity studies of cytosolic HSP70 were based on 735 sequences from 198 arthropod species, including 142 sequences from decapods obtained during this work. Molecular phylogeny analyses revealed at least three distinct groups of HSP70 within arthropods, comprising several unrecognised subdivisions. This study proposes a new classification and an evolutionary model of cytosolic HSP70 amongst the Arthropoda phylum. The expression profiles observed in each group lead to reconsider the HSP70 classification according to their constitutive (HSC70) or inducible (HSP70) features. The observed structural specificities of genes and proteins, relative to each form of HSP70, will probably have to be linked to distinct interactions with cochaperones or other co-factors.

Le classement des institutions pastorales peules du yaaral et du degal (Delta intérieur du Niger) à la liste des chefs-d’œuvre du patrimoine oral et immatériel de l’humanité de l’UNESCO est au fondement d’une interrogation sur les modalités de l’appropriation et de l’application des politiques internationales du patrimoine culturel immatériel. Dans un contexte de décentralisation politique et de transformations des sociétés agro-pastorales, le croisement des enjeux contemporains du pastoralisme transhumant à l’application du programme de sauvegarde conçu selon les nouvelles normes patrimoniales de la protection de la diversité culturelle, de l’implication des populations et du développement durable, alimente une réflexion sur les pratiques politiques de la tradition et de l’appartenance. Les interactions entre ce système politique et symbolique d’usage du passé et les représentations et pratiques ordinaires, parfois conflictuelles, du bien classé, révèlent les relations de pouvoir relatives à la gestion des identités et à l’exploitation du foncier entre l’État malien et divers acteurs. Le croisement et le recyclage mutuel de stéréotypes sur le pastoralisme peul mobilisés dans des stratégies contradictoires à des échelles locales, nationales et globales produisent une scène originale des fêtes de transhumance. Une lecture continuiste entre tradition et patrimoine dans laquelle celui-ci serait une forme extravertie et institutionnalisée de la tradition rend compte du caractère historique des processus de patrimonialisation et de leur inscription dans une histoire longue marquée par des usages et des reformulations dynamiques des symboles culturels. / The proclamation of the yaaral and degal pastoral institutions (Inner Niger Delta) on the UNESCO’s list of “masterpieces of the oral and intangible heritage of humanity” is the basis for the study of the forms of appropriation and implementation of international intangible heritage policies. In a context of political decentralization and transformation of agro-pastoral societies, the intersection of contemporary challenges of transhumant pastoralism with the application of a safeguarding program developed according to the new patrimonial standards for the protection of cultural diversity, the involvement of populations and sustainable development, fuels consideration of political practices of tradition and belonging. The interactions between this political and symbolic system of use of the past and ordinary representations and practices of the listed item, sometimes conflicting, reveal power relationships relative to the management of identities and land exploitation, between the Malian State and miscellaneous actors. The intersection and mutual recycling of stereotypes about fulɓe pastoralism mobilized in contradictory strategies at local, national and global scales, produce an original stage for transhumance festivals. Considering the continuum between tradition and heritage, in which heritage would be an extroverted and institutionalized form of tradition, highlights the historical nature of heritagization processes and their inclusion in a long history marked by uses and dynamic reformulations of cultural symbols.