Human-induced alterations of the environment are causing biotic changes worldwide, including the extinction of species and a mixing of once disparate floras and faunas. One type of biological communities that is expected to be particularly affected by environmental alterations are herb layer plant communities of fragmented forests such as those in the west European lowlands. However, our knowledge about current changes in species diversity and composition in these communities is limited due to a lack of adequate long-term studies. In this thesis, I resurveyed the herb layer communities of ancient forest patches in the Weser-Elbe region (NW Germany) after two decades using 175 semi-permanent plots. The general objectives were (i) to quantify changes in plant species diversity considering also between-community (β) and functional diversity, (ii) to determine shifts in species composition in terms of species’ niche breadth and functional traits and (iii) to find indications on the most likely environmental drivers for the observed changes. These objectives were pursued with four independent research papers (Chapters 1-4) whose results were brought together in a General Discussion. Alpha diversity (species richness) increased by almost four species on average, whereas β diversity tended to decrease (Chapter 1). The latter is interpreted as a beginning floristic homogenization. The observed changes were primarily the result of a spread of native habitat generalists that are able to tolerate broad pH and moisture ranges. The changes in α and β diversity were only significant when species abundances were neglected (Chapters 1 and 2), demonstrating that the diversity changes resulted mainly from gains and losses of low-abundance species. This study is one of the first studies in temperate Europe that demonstrates floristic homogenization of forest plant communities at a larger than local scale. The diversity changes found at the taxonomic level did not result in similar changes at the functional level (Chapter 2). The likely reason is that these communities are functionally “buffered”. Single communities involve most of the functional diversity of the regional pool, i.e., they are already functionally rich, while they are functionally redundant among each other, i.e., they are already homogeneous. Independent of taxonomic homogenization, the abundance of 30 species decreased significantly (Chapter 4). These species included 12 ancient forest species (i.e., species closely tied to forest patches with a habitat continuity > 200 years) and seven species listed on the Red List of endangered plant species in NW Germany. If these decreases continue over the next decades, local extinctions may result. This biotic impoverishment would seriously conflict with regional conservation goals. Community assembly mechanisms changed at the local level particularly at sites that experienced disturbance by forest management activities between the sampling periods (Chapter 3). Disturbance altered community assembly mechanisms in two ways: (i) it relaxed environmental filters and allowed the coexistence of different reproduction strategies, as reflected by a higher diversity of reproductive traits at the time of the resurvey, and (ii) it enhanced light availability and tightened competitive filters. These limited the functional diversity with respect to canopy height and selected for taller species. Thirty-one winner and 30 loser species, which had significantly increased or decreased in abundance, respectively, were characterized by various functional traits and ecological performances to find indications on the most likely environmental drivers for the observed floristic changes (Chapter 4). Winner species had higher seed longevity, flowered later in the season and had more often an oceanic distribution compared to loser species. Loser species tended to have a higher specific leaf area, to be more susceptible to deer browsing and to have a performance optimum at higher soil pH values compared to winner species. Multiple logistic regression analyses indicated that disturbances due to forest management interventions were the primary cause of the species shifts. As one of the first European resurvey studies, this study provides indications that an enhanced browsing pressure due to increased deer densities and increasingly warmer winters are important drivers. The study failed to demonstrate that eutrophication and acidification due to atmospheric deposition substantially drive herb layer changes. The restriction of the sample to the most base-rich sites in the region is discussed as a likely reason. Furthermore, the decline of several ancient forest species is discussed as an indication that the forest patches are still paying off their “extinction debt”, i.e., exhibit a delayed response to forest fragmentation. / Umweltveränderungen beeinträchtigen weltweit die Artenvielfalt. Die Lebensgemeinschaften fragmentierter Lebensräume gelten als besonders anfällig für Veränderungen. In dieser Arbeit wurden Untersuchungen an Krautschichtgemeinschaften historisch alter Waldfragmente im Elbe-Weser-Dreieck nach zwei Jahrzehnten wiederholt. Ziel war es anhand von 175 semi-permanenten Aufnahmeflächen (i) die Veränderungen der Pflanzenartendiversität zu quantifizieren, (ii) Artenverschiebungen in Bezug auf Nischenbreite und funktionale Merkmale festzustellen und (iii) Hinweise auf die verantwortlichen Umweltveränderungen zu finden. Die α-Diversität (Artenzahl) stieg durchschnittlich um vier Arten an. Die β-Diversität (Artenturnover zwischen den Flächen) nahm tendenziell ab. Letzteres wird als Beginn einer floristischen Homogenisierung interpretiert. Diese Studie ist eine der ersten im gemäßigten Europa, die eine floristische Homogenisierung von Waldpflanzengemeinschaften auf einer größeren als der lokalen Ebene aufzeigt. Die Diversitätsveränderungen auf taxonomischer Ebene führten nicht zu ähnlichen Veränderungen auf funktionaler Ebene. Bereits einzelne Gemeinschaften wiesen den Großteil der funktionalen Vielfalt des regionalen Artenpools, also ein Maximum an funktionaler Diversität auf. Gleichzeitig waren sie untereinander funktional redundant, also bereits homogen. Die mit der beginnenden taxonomischen Homogenisierung verbundene floristische Verarmung wird als gering eingestuft, da die Homogenisierung primär das Ergebnis der Zuwanderung häufig vorkommender Standortgeneralisten war. Unabhängig von der Homogenisierung gingen 30 Arten signifikant in ihrer Abundanz zurück, darunter 12 an historisch alte Wälder gebundene Arten sowie sieben Rote-Liste-Arten. Ein weiterer Rückgang oder ein lokales Aussterben dieser Arten stünde im Widerspruch zu regionalen Naturschutzzielen. Nullmodelltests und der Vergleich funktionaler und taxonomischer Diversitätskomponenten lassen auf regionaler Ebene auf eine zeitliche Konstanz der grundlegenden Mechanismen der Artenvergesellschaftung schließen. Auf der lokalen Ebene veränderten sich die Vergesellschaftungsmechanismen erheblich, insbesondere auf forstwirtschaftlich gestörten Standorten. Einerseits ermöglichte dort eine Abschwächung der Umweltfilter die Koexistenz von Arten mit unterschiedlichen Reproduktionsstrategien. Andererseits führte die erhöhte Lichtverfügbarkeit zu einer Verstärkung der Konkurrenzfilter und einer Selektion hochwüchsiger Arten. Gewinner- und Verliererarten wurden anhand funktionaler Merkmale und ihres ökologischen Verhaltens charakterisiert, um Hinweise auf die verantwortlichen Umweltveränderungen zu finden. Gewinnerarten wiesen eine höhere Langlebigkeit der Samen auf, blühten später in der Vegetationsperiode und hatten öfter eine ozeanische Verbreitung. Verliererarten hatten eine höhere spezifische Blattfläche, einen höheren Attraktivitätswert als Wildäsung und ein ökologisches Optimum bei höheren pH-Werten. Logistische Regressionsanalysen zeigen, dass Störung durch forstwirtschaftliche Eingriffe hauptverantwortlich für die Artenverschiebungen war. Zusätzlich liefert diese Wiederholungsstudie als eine der ersten in Europa Hinweise darauf, dass ein erhöhter Äsungsdruck sowie zunehmend mildere Winter entscheidende Einflussfaktoren darstellen. Der Rückgang mehrerer an historisch alte Wälder gebundener Arten wird als Anzeichen für eine verspätete Reaktion auf die Waldfragmentierung diskutiert.

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O conhecimento sobre o funcionamento e a diversidade das florestas tropicais vem crescendo nos últimos anos. Formas de quantificar as causas da diversidade beta funcional estão sendo desenvolvidas e perguntas sobre quais fatores determinam essa variação da diversidade em comunidades permanecem em aberto, sobretudo em uma escala regional. Nosso objetivo foi identificar as causas da variação da diversidade (i.e. diversidade beta) de espécies e da diversidade funcional de uma metacomunidade de árvores na Floresta Ombrófila Densa Submontana do sul do Brasil, extremo sul de seu limite de distribuição. Nossa hipótese é de que as causas da diversidade beta funcional e de espécies são distintas. A diversidade beta funcional seria explicada por fatores ambientais e a diversidade beta de espécies por fatores históricos. Para testar nossa hipótese utilizamos a análise de partição da variação através da análise de redundância canônica (ROA). Assim, quantificamos a porção da diversidade beta de espécies e funcional entre comunidades explicada pela variação de variáveis explanatórias ambientais (variáveis bioclimáticas e topológicas) ou espaciais (PCNMs). Também tivemos acesso à porção não explicada por nenhum destes fatores, possivelmente relacionada a variáveis não mensuradas ou fatores internos da comunidade como interações biológicas. Compilamos a informação da composição de espécies arbóreas de 12 sítios ao longo da metacomunidade e coletamos atributos de 104 espécies para compor a informação funcional. Como variáveis resposta utilizamos a matriz de composição de espécies, para a abordagem taxonômica, e duas matrizes para a abordagem funcional, uma de atributos médios ponderados pela abundância das espécies na metacomunidade e outra de abundâncias das espécies ponderada pelas relações difusas definidas pelas suas similaridades funcionais. Os resultados indicaram que 82 o/o da diversidade beta de espécies não foi explicada pelas variáveis explanatórias, enquanto que para as matrizes de diversidade funcional essa fração diminuiu para 43 e 37%. A fração puramente ambiental representou So/o da explicação da diversidade beta de espécies, e para a diversidade funcional ela não foi significativa. Porém, o ambiente estruturado no espaço explicou 17 e 21 o/o da variação da diversidade beta funcional e 8% da variação de espécies, e a fração espacial foi significativa para ambas as abordagens (5% na taxonômica e 42 e 44% na funcional). Diagramas de dispersão mostraram as comunidades latitudinalmente estruturadas quanto à composição de espécies, enquanto na abordagem funcional comunidades geograficamente distantes resultaram ser semelhantes. A diversidade beta de espécies é causada por uma variação latitudinal fortemente relacionada às variáveis ambientais. Fatores históricos, como a migração da floresta no sentido norte-sul podem ser os principais determinantes deste padrão. A diversidade-beta funcional, também determinada por fatores espaciais, está relacionada a escalas mais finas de variação espacial podendo estar ligada a centros de endemismo e rotas de migração regionais. Os diferentes padrões detectados analisando a diversidade funcional e de espécies mostram a importância das duas abordagens para o entendimento da metacomunidade. / In the last years, knowledge about the functionality of tropical forest has grown. Ways of quantifying beta-diversity causes are still under developing and questions about what factors determine diversity variation, especially on a regional scale, have not been answered yet. Our aim was to identify the drivers that are defining variation of functional and species diversity (i.e. functional and species beta-diversity) in a Southern Brazilian Atlantic rainforest tree metacommunity, located along the coast of Paraná, Santa Catarina and northeast Rio Grande do Sul states. We hypothesize that different drivers explain functional and species diversity variation within the metacommunity. Specifically, environmental variabies, representing niche processes, may define functional diversity patterns along the gradient whereas species diversity should be explained by metacommunity history, represented by the spatial variables. To test this we partitioned the variation of each variable set through redundancy analyses (RDA). So we used a matrix of space, represented by eight PCNM variables, and other of environment, represented by climatic and topologic variables, as explanatory matrices. The unexplained fraction of variation was further quantified, which is often related to unmeasured variables or internai community factors such as biotic interactions. We compiled tree species composition data from 12 sites and to assess functional information we sampled traits of 104 species representing plant ecological strategies. We used the species composition matrix and two functional diversity matrices, a communityweighted mean trait matrix and a functional fuzzy-weighted matrix, as response variables. A large unexplained fraction (82%) was found for species betadiversity data, whereas this fraction had lower values for functional betadiversity (43 and 37%). A pure environmental fraction represented 5% of species beta-diversity explanation and it was not significant for functional betadiversity. Spacially structured environmental fraction explains a large amount of both functional (17 and 21 %) and species (8.4%) beta-diversity, and the pure spatial fraction was significant for both (5% to species and 42 and 44% to functional). Scatter diagrams showed that species composition data is latitudinally structured, whereas functional information can be similar despite of geographical distance. Species beta-diversity was mainly caused by latitudinal variation (large spatial scale) related with climatic environmental variables. Historical factors as the north-south forest migration may be determining this pattern. Functional beta-diversity was related to this spatial variation as well, but finer spatial scale related with local endemism centers and species migration routes are also influencing. Different patterns detected by species and functional beta-diversities showed the importance of both approaches to understand tree metacommunity patterns.

A presente tese avaliou os efeitos de dois distúrbios de larga escala sobre estrutura das assembleias de macrófitas aquáticas em distintos ecossistemas neotropicais: uma grande depleção do nível da água no reservatório de Itaipu (Brasil/Paraguai) e os pulsos de cheia e seca na planície do Alto Rio Paraná. O primeiro capítulo da tese avaliou o impacto imediato e de médio prazo da depleção no nível hidrométrico sobre os padrões de co-ocorrência das espécies e a estrutura espaço-temporal da assembleia de macrófitas aquáticas em cinco braços do reservatório de Itaipu. O segundo e terceiro capítulos analisaram os padrões de diversidade beta e a contribuição relativa dos seus diferentes componentes (substituição de espécies e aninhamento) para a estruturação das assembleias no reservatório de Itaipu e na planície de inundação do Alto Rio Paraná, respectivamente. Diferentemente do esperado, a assembleia de macrófitas do reservatório de Itaipu revelou um padrão de organização das espécies diferente do acaso no ano em que ocorreu a depleção, provavelmente devido à colonização de novas espécies na margem exposta e à morte de muitos indivíduos pertencentes a diversas espécies do grupo das submersas. Imediatamente após o distúrbio, evidenciamos um padrão tipicamente aleatório de distribuição, devido ao reestabelecimento das espécies submersas, concomitantemente à colonização de espécies emergentes que haviam se estabelecido nas margens durante o distúrbio. Tanto no reservatório de Itaipu como na planície de inundação do Alto Rio Paraná, a substituição de espécies (turnover) revelou-se como principal mecanismo responsável pelos padrões de diversidade beta, o que provavelmente está diretamente associado com as diferenças de dinâmica hidrológica e limnológica entre cada ambiente dentro dos ecossistemas analisados (braços do reservatório e lagoas da planície). / The present thesis evaluated two large-scale disturbances upon the structure of aquatic macrophytes assemblages in distinct Neotropical ecosystems: an historic drawdown occurred in the Itaipu reservoir (Brazil/Paraguay) and the flood and drought pulses in the Upper Paraná River floodplain. The first chapter evaluated the immediate and long term impact of the drawdown over the co-occurrence patterns and the spatio-temporal structure of the aquatic macrophytes assemblage in five arms of the Itaipu reservoir. The second and third chapters analyzed the beta diversity patterns and the relative contribution of its different components (species turnover and nestedness) to the assemblage’s structure in the Itaipu reservoir and the Upper Paraná River floodplain, respectively. Contrary to expected, the macrophytes assemblage in the Itaipu reservoir presented a non-random spatial organization pattern of the macrophyte species in the year of the drawdown probably due to the colonization of the exposed area by new species and by the death of many individuals of submersed species. Immediately after the disturbance, we evidenced a random distribution guided by the reestablishment of the submersed species concomitantly with the emergents, which occupied the shore since the disturbance. Both Itaipu reservoir and the Upper Paraná River floodplain, the species turnover revealed to be the main process reflecting high values of beta diversity, which probably is directly linked with the distinct hydrological and limnological dynamic within the environments in each analyzed environment (reservoir arms and floodplains lagoons).

Entender padrões de diversidade e composição de espécies ao longo de múltiplas escalas espaciais constitui um dos principais objetivos em ecologia e biogeografia. A relativa importância dos mecanismos responsáveis por estruturar as comunidades de plantas e como eles interagem para influenciar estes padrões têm sido foco de intensos debates. No presente estudo, foram utilizados dados do Inventário Florístico Florestal de Santa Catarina a fim de investigar os padrões de diversidade de espécies de árvores e suas relações com a heterogeneidade ambiental sob uma das perspectivas oriundas da teoria de metacomunidades, conhecida como “sorteio de espécies”. A predição chave deste ponto de vista é a de que a composição de espécies varia em resposta a diferenças nas condições ambientais entre manchas de hábitat. O presente estudo é focado nessa predição e objetivou entender como processos relacionados a filtros ambientais interagem direta e indiretamente sobre os padrões de diversidade em uma área de 95000 km 2 (dados de 432 unidades amostrais). Foi utilizada modelagem de equações estruturais (PLS Path Modeling), a fim de investigar os efeitos interativos da topografia, clima, balanço de água e energia e geometria das manchas de floresta sobre os padrões de alfa (α) e beta (β) diversidade de uma metacomunidade de floresta atlântica no sul do Brasil. Fatores relacionados a filtros ambientais mostraram substanciais efeitos sobre a diversidade alfa e beta. A quantidade total da variação na beta diversidade explicada pela filtragem de hábitat foi alta (64%), corroborando a predição testada no nível de metacomunidades. Os fatores mais importantes para explicar a diversidade beta foram: extremos climáticos, balanço de água e energia e alfa diversidade, enquanto tamanho da mancha e balanço de água e energia foram os fatores chaves para a alfa diversidade. O teste de Mantel parcial mostrou que os efeitos ambientais ocorrem amplamente independente de efeitos espaciais, reforçando a predição testada. O estudo provê forte suporte empírico para a predição de que a beta diversidade reflete primariamente processos determinísticos associados com o nicho das espécies e suas respostas às condições ambientais na escala espacial considerada. / Understanding patterns of species diversity and composition across multiple scales is one of the main purpose in ecology and biogeography. The relative importance of the mechanisms that structure plant communities and how they interact to influence these patterns remains a topic of hot debate. In the present study, we use data from the Forest Inventory of Santa Catarina to investigate the patterns of species diversity of subtropical Atlantic forests and its relationships with environmental heterogeneity on a metacommunity perspective (species-sorting). The key prediction of this viewpoint is that community composition varies in response to differences in environmental conditions among habitat patches. Our study focused on this perspective, aiming to understand how environmental filtering processes interact directly and indirectly on diversity patterns in an area of 95000 km 2 (data from 432 forest plots). We employed structural equation modeling (PLS Path Modeling) to disentangle the interactive effects of topography, climate, water-energy balance, and geometry of forest patches upon the alpha and beta diversity of a subtropical forest metacommunity in southern Brazil. Factors related to environmental filtering showed substantial effects upon tree alpha and beta diversity. The total amount of variation in beta diversity explained by environmental filtering was high (64%) and was even more when together with alpha diversity (73%), corroborating the prediction of species-sorting model at the metacommunity level. Climatic extremes, water-energy balance and alpha diversity were the key determinants of beta diversity and patch size and water- energy balance the key determinants of alpha diversity in the South Brazilian Atlantic forests. Partial mantel test showed that environmental effects occurred largely independent of spatial effects, reinforcing the tested prediction. Our study provides strong empirical support for the prediction that beta diversity primarily reflects deterministic factors associated with species niches and their responses to environmental conditions in the studied spatial scale.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / The lack of long-term data on communities of mollusks which today occupy impacted rivers and streams may hinder the determination of the degree to that the same are altered. In this sense, quantitative studies on the paleodiversity and spatial distribution of their communities are an important contribution to the knowledge of the biodiversity of freshwater mollusks and preserving the integrity of rivers in southern Brazil. The additive partitioning of species diversity is an efficient method to analyze the species diversity at several spatial scales and identify the most important source and target of efforts to conservation diversity. Another type of study is the quantitative fidelity. This type of analysis aims to assess the degree to which dead assemblages reflect the communities living, and enables answering questions about productivity, biomass and community structure of ancient as well as anthropogenic changes. This study aimed to identify and understand the spatial distribution of communities living mollusks and quantitative fidelity of live and dead assemblages in the Ibicuí River basin, Rio Grande do Sul, Brazil. In chapter one, aimed to assess the distribution of mollusks communities in the Toropi River and partition of community diversity at different spatial scales. The results showed that all species mollusks found, as well as the community overall, exhibited clumped distribution, influencing the partition of beta diversity of communities of freshwater mollusks studied. Chapter two aimed to evaluate the degree of quantitative fidelity of dead and live assemblages mollusks of the Ibicuí River basin, southern Brazil, under the influence of three environmental factors at large and local spatial scale: relief (plain x slope), order of the rivers (small x medium-large) and grain size (gravelly x sandy). The results showed a difference in fidelity between the live and assemblages in the Ibicuí River basin in relation to species composition, dominance and richness. The live assemblages were related to these factors. The species composition of dead assemblages can be used to infer the order of rivers, can be used to reconstruct the order of hydrological environments where they are accumulated. However, the dead assemblies can not be used to provide information about relief because the accumulation of shells are not influenced by such environmental variable. / A inexistência de dados de longo prazo sobre as comunidades de moluscos que hoje ocupam rios e riachos, atualmente, pode dificultar a determinação do grau em que as mesmas encontram-se alteradas. Nesse sentido, estudos quantitativos sobre a paleodiversidade e a distribuição espacial de suas comunidades representam importante contribuição ao conhecimento da biodiversidade dos moluscos límnicos e preservação da integridade dos rios do sul do Brasil. A partição aditiva da diversidade de espécies é uma forma eficiente para analisar a diversidade de espécies em várias escalas espaciais e identificar a fonte mais importante e o destino dos esforços para a conservação da diversidade. Outro método, a fidelidade quantitativa, permite responder questões sobre produtividade, biomassa e estrutura de comunidades, assim como alterações antropogênicas, analisando o grau com que associações mortas refletem as comunidades vivas, O presente estudo teve como objetivos conhecer e compreender a distribuição espacial das comunidades vivas de moluscos e a fidelidade quantitativa das assembléias vivas e mortas na bacia do rio Ibicuí, extremo sul do Brasil. No capítulo um, objetivou-se avaliar a distribuição das comunidades de moluscos no rio Toropi e a partição da diversidade da comunidade em diferentes escalas espaciais. Os resultados mostraram que todas as espécies de moluscos encontrados, bem como, a comunidade no total, exibiram distribuição agregada, influenciando a partição da diversidade beta das comunidades de moluscos límnicos estudadas. O capítulo dois teve como objetivo avaliar o grau da fidelidade quantitativa das associações vivas e mortas de moluscos da bacia do Rio Ibicuí, sul do Brasil, sob a influência de três fatores ambientais, em escala espacial ampla e local: relevo (planície x encosta), ordem dos rios (pequena x média-grande) e granulometria (substrato arenoso x cascalhoso). Os resultados demonstraram uma diferença na fidelidade entre as assembleias vivas e mortas na bacia do Rio Ibicuí, em relação a composição de espécies, dominância e riqueza. As assembleias vivas estiveram relacionadas a estes fatores. A composição de espécies das assembleias mortas pode ser usada para inferir a ordem dos rios, podendo ser utilizadas para reconstituir a ordem hidrológica dos ambientes onde estão acumuladas. No entanto, as assembleias mortas não podem ser utilizadas para fornecer informações sobre relevo, pois as acumulações de conchas não foram influenciadas por essa variável ambiental.

Submitted by Leonardo Cavalcante (leo.ocavalcante@gmail.com) on 2018-04-27T15:32:09Z No. of bitstreams: 1 Arquivototal.pdf: 1846108 bytes, checksum: fb9211d08b5d703a2c5cc6f6f58d918c (MD5) / Made available in DSpace on 2018-04-27T15:32:09Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Arquivototal.pdf: 1846108 bytes, checksum: fb9211d08b5d703a2c5cc6f6f58d918c (MD5) Previous issue date: 2017-02-20 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Plague is a zoonosis whose reservoir system is composed by communities of small mammals in foci that are independent in time and space. The small mammals’ assemblage of a focus is one of the factors that regulates the fluctuations on the transmission cycle through composition variance and population parameters of each species. The comprehension of the structure and dynamics of the reservoir system of a plague focus can be a predictive tool to foresee risk of epizootic events. The present dissertation analysed the Borborema Plateau Plague focus through a zoonosis and community ecology by studying the small mammals that compose the reservoir system. The first chapter demonstrates through theory that Plague is a complex ecological entity, with several models created to explain its dynamics, although the current knowledge has a bias caused by the epidemiological surveillance models. The second chapter performs an analysis of beta-diversity on the focus, with data from a field survey in Alagoa Grande and Areia, municipalities within the focus, with 3640 traps/night of sampling effort; recovery of data from vigilance campaigns from the Health District of Garanhuns in 1981, Museum registries and literature records; obtaining 30 localities with 29 species registered. The analysis indicated high compositional dissimilarity between localities (beta-diversity > 0.9), with dominance of turnover, but confirmed the unity of the small mammal metcommunity in the Borborema Plateau. The findings in this chapter recovered a partition in the small mammal community between the peridomestic and sylvatic habitats, with beta-diversity of 0.517. The analyses weren’t capable of delimitate the focus solely by its reservoir system. The chapter also introduces the concept of metafocus, areas with geographically restricted activity within the whole expansion of the focus, controlled by a series of variables, as a theoretical possibility to explain the focus’ activity pattern. The third chapter reports the epidemiological surveillance action performed in the two municipalities from within the focus, in the state of Paraíba, capturing 45 individuals, obtaining 27 samples for PCR and bacteriology, and 7 samples for serum analysis. With all test results being negative, the quiescence period in the focus is reaffirmed, but the vigilance measures must go on, as foci might reemerge after long innactive periods, and the current situation of epidemiologic transition. / Peste é uma zoonose cujo sistema reservatório é composto por comunidades de pequenos mamíferos em focos independentes no tempo e espaço. A comunidade de pequenos mamíferos tem papel importante na regulação e mediação das flutuações do ciclo de transmissão através de sua composição e parâmetros populacionais das espécies. A compreensão da estrutura e dinâmica da comunidade de pequenos mamíferos de um foco de peste é uma ferramenta preditora para o risco de eventos epizoóticos. A presente dissertação analisou o foco de Peste da Chapada da Borborema por uma perspectiva de ecologia de zoonoses e comunidades, através de seu sistema reservatório visando responder duas perguntas: há partição da comunidade de pequenos mamíferos entre peridomicílio e remanescentes nativos? E, qual é o perfil pestoso dos ambientes peridomiciliar e selvático. O primeiro capítulo demonstra que a Peste pode ser considerada uma entidade ecológica complexa, com diversos modelos para explicar sua dinâmica, embora ainda incompletos, dado o viés amostral causado pela rotina de vigilância. O segundo capítulo realiza uma análise de beta-diversidade no foco; através de coletas em campo em Alagoa Grande e Areia, municípios circunscritos ao foco, com esforço total de 3640 armadilhas/noite; resgate do registro histórico das coletas de pequenos mamíferos na região através de fichas de atividade de vigilância em zoonoses da Regional de Saúde de Garanhuns em 1981, Livros do Tombo de duas coleções e registros da literatura; obtendo 30 localidades com registro de 29 espécies. As coletas em campo e as coletas da Regional de Saúde foram suficientes em amostrar a fauna do local, tendo a riqueza registrada condizente com a projeção do estimador Chao 1. As análises indicaram alta dissimilaridade composicional entre as localidades (betadiversidade > 0.9), com dominância do turnover, mas confirmaram a unidade da metacomunidade do Planalto da Borborema. Os achados do capítulo resgataram uma partição da comunidade de pequenos mamíferos entre o ambiente peridomiciliar e os remanescentes de vegetação nativa, com uma beta-diversidade de 0.517. O foco não é delimitável à partir apenas do sistema reservatório. Apresenta-se também a noção do metafoco, locais de atividade pontual e difusa dentro do território total do foco, com regime controlado por uma combinação de fatores ambientais ótimos, como uma possibilidade teórica para explicar a atividade do foco. O terceiro capítulo faz um inquérito epidemiológico nos dois municípios circunscritos ao foco no estado da Paraíba amostrados no capítulo anterior, capturando 45 indivíduos em campo, dos quais se obteve amostras para análises bacteriológicas e moleculares (27) e sorologia (7). Com todos os resultados negativos, temos a reafirmação do período quiescente do ciclo de transmissão, mas alertando que a quiescência não descarta as medidas de vigilância, dado que os focos podem reemergir, e o panorama epidemiológico mundial alerta para um período de transição zoonótica.

O conhecimento sobre o funcionamento e a diversidade das florestas tropicais vem crescendo nos últimos anos. Formas de quantificar as causas da diversidade beta funcional estão sendo desenvolvidas e perguntas sobre quais fatores determinam essa variação da diversidade em comunidades permanecem em aberto, sobretudo em uma escala regional. Nosso objetivo foi identificar as causas da variação da diversidade (i.e. diversidade beta) de espécies e da diversidade funcional de uma metacomunidade de árvores na Floresta Ombrófila Densa Submontana do sul do Brasil, extremo sul de seu limite de distribuição. Nossa hipótese é de que as causas da diversidade beta funcional e de espécies são distintas. A diversidade beta funcional seria explicada por fatores ambientais e a diversidade beta de espécies por fatores históricos. Para testar nossa hipótese utilizamos a análise de partição da variação através da análise de redundância canônica (ROA). Assim, quantificamos a porção da diversidade beta de espécies e funcional entre comunidades explicada pela variação de variáveis explanatórias ambientais (variáveis bioclimáticas e topológicas) ou espaciais (PCNMs). Também tivemos acesso à porção não explicada por nenhum destes fatores, possivelmente relacionada a variáveis não mensuradas ou fatores internos da comunidade como interações biológicas. Compilamos a informação da composição de espécies arbóreas de 12 sítios ao longo da metacomunidade e coletamos atributos de 104 espécies para compor a informação funcional. Como variáveis resposta utilizamos a matriz de composição de espécies, para a abordagem taxonômica, e duas matrizes para a abordagem funcional, uma de atributos médios ponderados pela abundância das espécies na metacomunidade e outra de abundâncias das espécies ponderada pelas relações difusas definidas pelas suas similaridades funcionais. Os resultados indicaram que 82 o/o da diversidade beta de espécies não foi explicada pelas variáveis explanatórias, enquanto que para as matrizes de diversidade funcional essa fração diminuiu para 43 e 37%. A fração puramente ambiental representou So/o da explicação da diversidade beta de espécies, e para a diversidade funcional ela não foi significativa. Porém, o ambiente estruturado no espaço explicou 17 e 21 o/o da variação da diversidade beta funcional e 8% da variação de espécies, e a fração espacial foi significativa para ambas as abordagens (5% na taxonômica e 42 e 44% na funcional). Diagramas de dispersão mostraram as comunidades latitudinalmente estruturadas quanto à composição de espécies, enquanto na abordagem funcional comunidades geograficamente distantes resultaram ser semelhantes. A diversidade beta de espécies é causada por uma variação latitudinal fortemente relacionada às variáveis ambientais. Fatores históricos, como a migração da floresta no sentido norte-sul podem ser os principais determinantes deste padrão. A diversidade-beta funcional, também determinada por fatores espaciais, está relacionada a escalas mais finas de variação espacial podendo estar ligada a centros de endemismo e rotas de migração regionais. Os diferentes padrões detectados analisando a diversidade funcional e de espécies mostram a importância das duas abordagens para o entendimento da metacomunidade. / In the last years, knowledge about the functionality of tropical forest has grown. Ways of quantifying beta-diversity causes are still under developing and questions about what factors determine diversity variation, especially on a regional scale, have not been answered yet. Our aim was to identify the drivers that are defining variation of functional and species diversity (i.e. functional and species beta-diversity) in a Southern Brazilian Atlantic rainforest tree metacommunity, located along the coast of Paraná, Santa Catarina and northeast Rio Grande do Sul states. We hypothesize that different drivers explain functional and species diversity variation within the metacommunity. Specifically, environmental variabies, representing niche processes, may define functional diversity patterns along the gradient whereas species diversity should be explained by metacommunity history, represented by the spatial variables. To test this we partitioned the variation of each variable set through redundancy analyses (RDA). So we used a matrix of space, represented by eight PCNM variables, and other of environment, represented by climatic and topologic variables, as explanatory matrices. The unexplained fraction of variation was further quantified, which is often related to unmeasured variables or internai community factors such as biotic interactions. We compiled tree species composition data from 12 sites and to assess functional information we sampled traits of 104 species representing plant ecological strategies. We used the species composition matrix and two functional diversity matrices, a communityweighted mean trait matrix and a functional fuzzy-weighted matrix, as response variables. A large unexplained fraction (82%) was found for species betadiversity data, whereas this fraction had lower values for functional betadiversity (43 and 37%). A pure environmental fraction represented 5% of species beta-diversity explanation and it was not significant for functional betadiversity. Spacially structured environmental fraction explains a large amount of both functional (17 and 21 %) and species (8.4%) beta-diversity, and the pure spatial fraction was significant for both (5% to species and 42 and 44% to functional). Scatter diagrams showed that species composition data is latitudinally structured, whereas functional information can be similar despite of geographical distance. Species beta-diversity was mainly caused by latitudinal variation (large spatial scale) related with climatic environmental variables. Historical factors as the north-south forest migration may be determining this pattern. Functional beta-diversity was related to this spatial variation as well, but finer spatial scale related with local endemism centers and species migration routes are also influencing. Different patterns detected by species and functional beta-diversities showed the importance of both approaches to understand tree metacommunity patterns.

A presente tese avaliou os efeitos de dois distúrbios de larga escala sobre estrutura das assembleias de macrófitas aquáticas em distintos ecossistemas neotropicais: uma grande depleção do nível da água no reservatório de Itaipu (Brasil/Paraguai) e os pulsos de cheia e seca na planície do Alto Rio Paraná. O primeiro capítulo da tese avaliou o impacto imediato e de médio prazo da depleção no nível hidrométrico sobre os padrões de co-ocorrência das espécies e a estrutura espaço-temporal da assembleia de macrófitas aquáticas em cinco braços do reservatório de Itaipu. O segundo e terceiro capítulos analisaram os padrões de diversidade beta e a contribuição relativa dos seus diferentes componentes (substituição de espécies e aninhamento) para a estruturação das assembleias no reservatório de Itaipu e na planície de inundação do Alto Rio Paraná, respectivamente. Diferentemente do esperado, a assembleia de macrófitas do reservatório de Itaipu revelou um padrão de organização das espécies diferente do acaso no ano em que ocorreu a depleção, provavelmente devido à colonização de novas espécies na margem exposta e à morte de muitos indivíduos pertencentes a diversas espécies do grupo das submersas. Imediatamente após o distúrbio, evidenciamos um padrão tipicamente aleatório de distribuição, devido ao reestabelecimento das espécies submersas, concomitantemente à colonização de espécies emergentes que haviam se estabelecido nas margens durante o distúrbio. Tanto no reservatório de Itaipu como na planície de inundação do Alto Rio Paraná, a substituição de espécies (turnover) revelou-se como principal mecanismo responsável pelos padrões de diversidade beta, o que provavelmente está diretamente associado com as diferenças de dinâmica hidrológica e limnológica entre cada ambiente dentro dos ecossistemas analisados (braços do reservatório e lagoas da planície). / The present thesis evaluated two large-scale disturbances upon the structure of aquatic macrophytes assemblages in distinct Neotropical ecosystems: an historic drawdown occurred in the Itaipu reservoir (Brazil/Paraguay) and the flood and drought pulses in the Upper Paraná River floodplain. The first chapter evaluated the immediate and long term impact of the drawdown over the co-occurrence patterns and the spatio-temporal structure of the aquatic macrophytes assemblage in five arms of the Itaipu reservoir. The second and third chapters analyzed the beta diversity patterns and the relative contribution of its different components (species turnover and nestedness) to the assemblage’s structure in the Itaipu reservoir and the Upper Paraná River floodplain, respectively. Contrary to expected, the macrophytes assemblage in the Itaipu reservoir presented a non-random spatial organization pattern of the macrophyte species in the year of the drawdown probably due to the colonization of the exposed area by new species and by the death of many individuals of submersed species. Immediately after the disturbance, we evidenced a random distribution guided by the reestablishment of the submersed species concomitantly with the emergents, which occupied the shore since the disturbance. Both Itaipu reservoir and the Upper Paraná River floodplain, the species turnover revealed to be the main process reflecting high values of beta diversity, which probably is directly linked with the distinct hydrological and limnological dynamic within the environments in each analyzed environment (reservoir arms and floodplains lagoons).

Entender padrões de diversidade e composição de espécies ao longo de múltiplas escalas espaciais constitui um dos principais objetivos em ecologia e biogeografia. A relativa importância dos mecanismos responsáveis por estruturar as comunidades de plantas e como eles interagem para influenciar estes padrões têm sido foco de intensos debates. No presente estudo, foram utilizados dados do Inventário Florístico Florestal de Santa Catarina a fim de investigar os padrões de diversidade de espécies de árvores e suas relações com a heterogeneidade ambiental sob uma das perspectivas oriundas da teoria de metacomunidades, conhecida como “sorteio de espécies”. A predição chave deste ponto de vista é a de que a composição de espécies varia em resposta a diferenças nas condições ambientais entre manchas de hábitat. O presente estudo é focado nessa predição e objetivou entender como processos relacionados a filtros ambientais interagem direta e indiretamente sobre os padrões de diversidade em uma área de 95000 km 2 (dados de 432 unidades amostrais). Foi utilizada modelagem de equações estruturais (PLS Path Modeling), a fim de investigar os efeitos interativos da topografia, clima, balanço de água e energia e geometria das manchas de floresta sobre os padrões de alfa (α) e beta (β) diversidade de uma metacomunidade de floresta atlântica no sul do Brasil. Fatores relacionados a filtros ambientais mostraram substanciais efeitos sobre a diversidade alfa e beta. A quantidade total da variação na beta diversidade explicada pela filtragem de hábitat foi alta (64%), corroborando a predição testada no nível de metacomunidades. Os fatores mais importantes para explicar a diversidade beta foram: extremos climáticos, balanço de água e energia e alfa diversidade, enquanto tamanho da mancha e balanço de água e energia foram os fatores chaves para a alfa diversidade. O teste de Mantel parcial mostrou que os efeitos ambientais ocorrem amplamente independente de efeitos espaciais, reforçando a predição testada. O estudo provê forte suporte empírico para a predição de que a beta diversidade reflete primariamente processos determinísticos associados com o nicho das espécies e suas respostas às condições ambientais na escala espacial considerada. / Understanding patterns of species diversity and composition across multiple scales is one of the main purpose in ecology and biogeography. The relative importance of the mechanisms that structure plant communities and how they interact to influence these patterns remains a topic of hot debate. In the present study, we use data from the Forest Inventory of Santa Catarina to investigate the patterns of species diversity of subtropical Atlantic forests and its relationships with environmental heterogeneity on a metacommunity perspective (species-sorting). The key prediction of this viewpoint is that community composition varies in response to differences in environmental conditions among habitat patches. Our study focused on this perspective, aiming to understand how environmental filtering processes interact directly and indirectly on diversity patterns in an area of 95000 km 2 (data from 432 forest plots). We employed structural equation modeling (PLS Path Modeling) to disentangle the interactive effects of topography, climate, water-energy balance, and geometry of forest patches upon the alpha and beta diversity of a subtropical forest metacommunity in southern Brazil. Factors related to environmental filtering showed substantial effects upon tree alpha and beta diversity. The total amount of variation in beta diversity explained by environmental filtering was high (64%) and was even more when together with alpha diversity (73%), corroborating the prediction of species-sorting model at the metacommunity level. Climatic extremes, water-energy balance and alpha diversity were the key determinants of beta diversity and patch size and water- energy balance the key determinants of alpha diversity in the South Brazilian Atlantic forests. Partial mantel test showed that environmental effects occurred largely independent of spatial effects, reinforcing the tested prediction. Our study provides strong empirical support for the prediction that beta diversity primarily reflects deterministic factors associated with species niches and their responses to environmental conditions in the studied spatial scale.