A ordem Opiliones contém cerca de 6000 espécies divididas em quatro subordens e 45 famílias. Dentre essas famílias, os Gonyleptidae se destacam por sua enorme diversidade e por concentrarem a maioria dos estudos sobre biologia de opiliões. Este estudo, valeu-se dessa grande disponibilidade de informações ecológicas, comportamentais e químicas para reconstruir as relações de parentesco entre as subfamílias de Gonyleptidae. Posteriormente, com base nas topologias obtidas, discutimos os padrões de evolução dessas características dentro da família. A listagem de terminais compreende 31 espécies, sendo 27 representantes do grupo-interno e quatro do grupo-externo (Stygnidae, Manosbiidae e Cosmetidae). O grupo-interno é composto por representantes de 14 das 16 subfamílias de Gonyleptidae, exceto Ampycinae e Gonyassamiinae. Realizamos a análise filogenética utilizando caracteres igualmente pesados e os algoritmos de pesagem sucessiva e implícita. Levantamos 48 caracteres e 72 estados derivados, o que faz deste trabalho a maior matriz de caracteres ecológico-comportamentais já publicada até o momento. A análise com pesos iguais gerou uma árvore de consenso menos resolvida, porém compatível com a única topologia obtida com pesagem sucessiva e uma de duas topologias estáveis obtidas utilizando a pesagem implícita. Considerando apenas as análises com pesagem sucessiva e implícita, Gonyleptidae aparece como um grupo monofilético, irmão de Cosmetidae e definido por uma sinapomorfia inequívoca (brigas entre machos usando as pernas IV). Dentre as subfamílias já revisadas e que aqui contaram com mais de um terminal, recuperamos o monofiletismo de cinco delas: Hernandariinae, Goniosomatinae, Mitobatinae, Tricommatinae e Heteropachylinae. Não obtivemos apoio ao monofiletismo de Gonyleptinae, Sodreaninae e Progonyleptoidellinae. Dentre os grandes grupos tradicionalmente reconhecidos dentro de Gonyleptidae, obtivemos apoio ao clado formado por Hernandariinae + Gonyleptinae + Sodreaninae + Progonyleptoidellinae + Caelopyginae. Os altos valores dos índices de consistência das árvores, associado aos altos valores de suporte obtidos para vários clados (especialmente subfamílias), indicam que comportamento e ecologia são fontes de caracteres filogeneticamente informativos e que devem ser considerados em estudos futuros com a família. Embora caracteres ecológico-comportamentais já tenham sido utilizados em estudos cladísticos anteriores, esta é a primeira vez que o monofiletismo de uma família de Arthropoda é formalmente definido exclusivamente com base em caracteres de natureza não morfológica ou molecular. / The order Opiliones has almost 6000 species divided in four suborders and 45 families. Among these families, Gonyleptidae is well-known by its high diversity and because it concentrates the majority of the publications on harvestman ecology and behavior. We took advantage of this information to reconstruct the phylogeny of the gonyleptid subfamilies and discuss evolutionary patterns within the family based on the resulting topologies. The terminal species include 31 taxa, four belonging to the external-group (Stygnidae, Manosbiidae, and Cosmetidae), and 27 to the internal-group, which contains representatives of 14 of the 16 gonyleptid subfamilies (except Ampycinae and Gonyassamiinae). We performed the analyses using three distinct weighting schemes: equally weighted characters, successive weighting, and implied weighting. We coded 48 characters comprising 72 derived states, which makes the present study the largest ecological and behavioral phylogenetic data matrix published so far. The equal weighted analysis resulted in a single poorly resolved consensus tree, but this tree was compatible with the single most parsimonious successive weighted tree and with one of the two most stable trees obtained with implied weighting. Considering only the non-linear weighting schemes, Gonyleptidae is a monophyletic group, sister to Cosmetidae, based on a single non-homoplastic behavioral synapomorphy (male fights using the fourth pair of legs). We recovered the monophyly of five subfamilies that have already been revised using morphological characters: Hernandariinae, Goniosomatinae, Mitobatinae, Tricommatinae, and Heteropachylinae. We also obtained support for a well-recognized clade composed of the subfamilies Hernandariinae, Gonyleptinae, Sodreaninae, Progonyleptoidellinae, and Caelopyginae. However, we did not find support for the monophyly of Gonyleptinae, Sodreaninae, and Progonyleptoidellinae. High consistence indexes, in association with high Bremer and bootstrap support values for several clades (mainly subfamilies), clearly indicate that behavior and ecology provide phylogenetically informative characters. For that reason, they should be considered in future phylogenetic studies within Opiliones. Even though behavioral and ecological characters have already been used in other cladistic studies, this is the first time that the monophily of an arthropod family is formally demonstrated using exclusively non-morphological or non-molecular characters.

Orientador: Charles Morphy Dias dos Santos / Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do ABC. Programa de Pós-Graduação em Ensino, História, Filosofia das Ciências e Matemática, 2013

A ordem Opiliones contém cerca de 6000 espécies divididas em quatro subordens e 45 famílias. Dentre essas famílias, os Gonyleptidae se destacam por sua enorme diversidade e por concentrarem a maioria dos estudos sobre biologia de opiliões. Este estudo, valeu-se dessa grande disponibilidade de informações ecológicas, comportamentais e químicas para reconstruir as relações de parentesco entre as subfamílias de Gonyleptidae. Posteriormente, com base nas topologias obtidas, discutimos os padrões de evolução dessas características dentro da família. A listagem de terminais compreende 31 espécies, sendo 27 representantes do grupo-interno e quatro do grupo-externo (Stygnidae, Manosbiidae e Cosmetidae). O grupo-interno é composto por representantes de 14 das 16 subfamílias de Gonyleptidae, exceto Ampycinae e Gonyassamiinae. Realizamos a análise filogenética utilizando caracteres igualmente pesados e os algoritmos de pesagem sucessiva e implícita. Levantamos 48 caracteres e 72 estados derivados, o que faz deste trabalho a maior matriz de caracteres ecológico-comportamentais já publicada até o momento. A análise com pesos iguais gerou uma árvore de consenso menos resolvida, porém compatível com a única topologia obtida com pesagem sucessiva e uma de duas topologias estáveis obtidas utilizando a pesagem implícita. Considerando apenas as análises com pesagem sucessiva e implícita, Gonyleptidae aparece como um grupo monofilético, irmão de Cosmetidae e definido por uma sinapomorfia inequívoca (brigas entre machos usando as pernas IV). Dentre as subfamílias já revisadas e que aqui contaram com mais de um terminal, recuperamos o monofiletismo de cinco delas: Hernandariinae, Goniosomatinae, Mitobatinae, Tricommatinae e Heteropachylinae. Não obtivemos apoio ao monofiletismo de Gonyleptinae, Sodreaninae e Progonyleptoidellinae. Dentre os grandes grupos tradicionalmente reconhecidos dentro de Gonyleptidae, obtivemos apoio ao clado formado por Hernandariinae + Gonyleptinae + Sodreaninae + Progonyleptoidellinae + Caelopyginae. Os altos valores dos índices de consistência das árvores, associado aos altos valores de suporte obtidos para vários clados (especialmente subfamílias), indicam que comportamento e ecologia são fontes de caracteres filogeneticamente informativos e que devem ser considerados em estudos futuros com a família. Embora caracteres ecológico-comportamentais já tenham sido utilizados em estudos cladísticos anteriores, esta é a primeira vez que o monofiletismo de uma família de Arthropoda é formalmente definido exclusivamente com base em caracteres de natureza não morfológica ou molecular. / The order Opiliones has almost 6000 species divided in four suborders and 45 families. Among these families, Gonyleptidae is well-known by its high diversity and because it concentrates the majority of the publications on harvestman ecology and behavior. We took advantage of this information to reconstruct the phylogeny of the gonyleptid subfamilies and discuss evolutionary patterns within the family based on the resulting topologies. The terminal species include 31 taxa, four belonging to the external-group (Stygnidae, Manosbiidae, and Cosmetidae), and 27 to the internal-group, which contains representatives of 14 of the 16 gonyleptid subfamilies (except Ampycinae and Gonyassamiinae). We performed the analyses using three distinct weighting schemes: equally weighted characters, successive weighting, and implied weighting. We coded 48 characters comprising 72 derived states, which makes the present study the largest ecological and behavioral phylogenetic data matrix published so far. The equal weighted analysis resulted in a single poorly resolved consensus tree, but this tree was compatible with the single most parsimonious successive weighted tree and with one of the two most stable trees obtained with implied weighting. Considering only the non-linear weighting schemes, Gonyleptidae is a monophyletic group, sister to Cosmetidae, based on a single non-homoplastic behavioral synapomorphy (male fights using the fourth pair of legs). We recovered the monophyly of five subfamilies that have already been revised using morphological characters: Hernandariinae, Goniosomatinae, Mitobatinae, Tricommatinae, and Heteropachylinae. We also obtained support for a well-recognized clade composed of the subfamilies Hernandariinae, Gonyleptinae, Sodreaninae, Progonyleptoidellinae, and Caelopyginae. However, we did not find support for the monophyly of Gonyleptinae, Sodreaninae, and Progonyleptoidellinae. High consistence indexes, in association with high Bremer and bootstrap support values for several clades (mainly subfamilies), clearly indicate that behavior and ecology provide phylogenetically informative characters. For that reason, they should be considered in future phylogenetic studies within Opiliones. Even though behavioral and ecological characters have already been used in other cladistic studies, this is the first time that the monophily of an arthropod family is formally demonstrated using exclusively non-morphological or non-molecular characters.

Dolichandra s.l. é um gênero de lianas com distribuição neotropical pertencente a família Bignoniaceae, tribo Bignonieae. A atual circunscrição do gênero foi estabelecida com base em uma filogenia molecular da tribo, a qual foi interpretada a luz de caracteres morfológicos. Atualmente são reconhecidas 10 espécies, duas delas propostas nesta dissertação. Espécies de Dolichandra s.l. apresentam grande variação em sua distribuição geográfica e habitats ocupados, bem como em caracteres morfológicos relacionados aos sistemas de polinização e dispersão. O presente estudo teve como objetivos: (1) reconstruir a filogenia de Dolichandra s.l. utilizando os marcadores moleculares plastidiais ndhF e rps32-trnL e o marcador nuclear PepC, e (2) utilizar a filogenia como base para inferir os processos que atuaram na especiação do gênero. Amostras de quatro grupos externos e 20 indivíduos de Dolichandra s.l. foram obtidas, totalizando nove de Dolichandra s.l. Filogenias bem resolvidas para os três marcadores amostrados revelaram que tanto o gênero, como as espécies com mais de um indvíduo amostrados são monofiléticas. Dolichandra unguiculata é a primeira linhagem à divergir dentro da família, sendo grupo-irmão das demais espécies do gênero em todas as topologias. Dolichandra acuminata e D. quadrivalvis formam um clado bem sustentado em todas as topologias. Esse clado emergiu para todos os marcadores e critérios de reconstrução como irmão do clado formado por D. dentata, D. hispida, D. uncata e D. unguis-cati. Nesse último clado, D. uncata sempre aparece como irmã das espécies restantes em todas as topologias. Por outro lado, o posicionamento de D. chodatii, D. cynanchoides, D. dentata e D. híspida não está bem sustentado na árvore combinada, refletindo diferenças na topologia entre os marcadores plastidiais e o marcador nuclear. Todos os nós da filogenia apresentam algum grau de simpatria entre suas linhagens, indicando a importância da diferenciação de nichos para a diversificação do gênero e a prevalência de especiação simpátrica no grupo. / Dolichandra s.l. is a genus of lianas found in the Neotropics. It belongs to the family Bignoniaceae, tribe Bignonieae. The actual circumscription of the genus was based on a molecular phylogeny of the tribe and morphological synanpomorphies. Currently the genus comprises ten species, two of than proposed in this dissertation. Species of Dolichandra s.l. have great variation in geographic distribution, habitats occupied, as well as, morphological characters related to pollination and dispersal events. The goals of this study are: (1) Reconstruct the phylogeny of Dolichandra s.l. using the plastid markers ndhF e rps32-trnL and the nuclear marker PepC, and (2) use the phylogeny as base to infer process that acted in genus diversification. A sample from four outgroups and 20 individuals were obtained, accounting nine species of Dolichandra s.l. Well resolved phylogenies for the three markers revealed that the genus, and the multiple sampled species are monophyletic. Dolichandra unguiculata is the first species to diverge, being sister of a clade with the rest of the genus in all topologies. Dolichandra acuminate as sister of D. quadrivalvis is a well supported clade in all topologies. This clade emerged for all markers and criteria as sister of clade with D. dentata, D. hispida, D. uncata, and D. unguis-cati. In the latter clade, D. uncata emerged as sister of the other species in all topologies. On the other hand, the phylognetic position of D. chodatii, D. cynanchoides, D. dentate and D. hispida is not well supported in the combined analysis, revealing differences in topology between plastid and nuclear markers. All the nodes of the phylogeny have some degree of sympatry between lineages, indicating the importance of niche differences for the genus diversification and the prevalence of sympatric speciation.

Dolichandra s.l. é um gênero de lianas com distribuição neotropical pertencente a família Bignoniaceae, tribo Bignonieae. A atual circunscrição do gênero foi estabelecida com base em uma filogenia molecular da tribo, a qual foi interpretada a luz de caracteres morfológicos. Atualmente são reconhecidas 10 espécies, duas delas propostas nesta dissertação. Espécies de Dolichandra s.l. apresentam grande variação em sua distribuição geográfica e habitats ocupados, bem como em caracteres morfológicos relacionados aos sistemas de polinização e dispersão. O presente estudo teve como objetivos: (1) reconstruir a filogenia de Dolichandra s.l. utilizando os marcadores moleculares plastidiais ndhF e rps32-trnL e o marcador nuclear PepC, e (2) utilizar a filogenia como base para inferir os processos que atuaram na especiação do gênero. Amostras de quatro grupos externos e 20 indivíduos de Dolichandra s.l. foram obtidas, totalizando nove de Dolichandra s.l. Filogenias bem resolvidas para os três marcadores amostrados revelaram que tanto o gênero, como as espécies com mais de um indvíduo amostrados são monofiléticas. Dolichandra unguiculata é a primeira linhagem à divergir dentro da família, sendo grupo-irmão das demais espécies do gênero em todas as topologias. Dolichandra acuminata e D. quadrivalvis formam um clado bem sustentado em todas as topologias. Esse clado emergiu para todos os marcadores e critérios de reconstrução como irmão do clado formado por D. dentata, D. hispida, D. uncata e D. unguis-cati. Nesse último clado, D. uncata sempre aparece como irmã das espécies restantes em todas as topologias. Por outro lado, o posicionamento de D. chodatii, D. cynanchoides, D. dentata e D. híspida não está bem sustentado na árvore combinada, refletindo diferenças na topologia entre os marcadores plastidiais e o marcador nuclear. Todos os nós da filogenia apresentam algum grau de simpatria entre suas linhagens, indicando a importância da diferenciação de nichos para a diversificação do gênero e a prevalência de especiação simpátrica no grupo. / Dolichandra s.l. is a genus of lianas found in the Neotropics. It belongs to the family Bignoniaceae, tribe Bignonieae. The actual circumscription of the genus was based on a molecular phylogeny of the tribe and morphological synanpomorphies. Currently the genus comprises ten species, two of than proposed in this dissertation. Species of Dolichandra s.l. have great variation in geographic distribution, habitats occupied, as well as, morphological characters related to pollination and dispersal events. The goals of this study are: (1) Reconstruct the phylogeny of Dolichandra s.l. using the plastid markers ndhF e rps32-trnL and the nuclear marker PepC, and (2) use the phylogeny as base to infer process that acted in genus diversification. A sample from four outgroups and 20 individuals were obtained, accounting nine species of Dolichandra s.l. Well resolved phylogenies for the three markers revealed that the genus, and the multiple sampled species are monophyletic. Dolichandra unguiculata is the first species to diverge, being sister of a clade with the rest of the genus in all topologies. Dolichandra acuminate as sister of D. quadrivalvis is a well supported clade in all topologies. This clade emerged for all markers and criteria as sister of clade with D. dentata, D. hispida, D. uncata, and D. unguis-cati. In the latter clade, D. uncata emerged as sister of the other species in all topologies. On the other hand, the phylognetic position of D. chodatii, D. cynanchoides, D. dentate and D. hispida is not well supported in the combined analysis, revealing differences in topology between plastid and nuclear markers. All the nodes of the phylogeny have some degree of sympatry between lineages, indicating the importance of niche differences for the genus diversification and the prevalence of sympatric speciation.