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The presented thesis investigates the role of bryophytes in the deadwood and carbon (C) cycle of boreal black spruce forests in Labrador, Canada. All major forest C pools (live-tree, standing and downed deadwood, organic layer, mineral soil) were quantified for three old-growth, nine clearcut harvested, and three burned forest stands in order to characterize forest C dynamics of a high-latitude humid boreal forest ecosystem. Tree and aboveground deadwood C dynamics of Labrador black spruce forests were similar to those of drier or warmer boreal forests. However, due to bryophyte-driven processes such as woody debris (WD) burial and paludification, the studied forests contained high organic layer, mineral soil, and buried wood C stocks. The comprehensive field-measured data on C stocks was used to evaluate the CBM-CFS3, a Canadian national-scale C budget model, with respect to its applicability to Labrador black spruce and humid boreal forests elsewhere. After selected biomass estimation and deadwood decay parameters had been adjusted, the CBM-CFS3 represented measured live-tree and aboveground deadwood C dynamics well. The CBM-CFS3 was initially designed for well-drained upland forests and does not reflect processes associated with bryophytes and high forest floor moisture content, thus not capturing the large amounts of buried wood and mineral soil C observed in the studied forests. Suggestions are made for structural changes to the CBM-CFS3 and other forest ecosystem C models to more adequately represent the bryophyte-regulated accumulation of buried wood, organic layer, and mineral soil C. Accuracy of forest C models could be further improved by differentiating WD decomposition rates by disturbance history, because WD respiration reflects disturbance-induced changes in temperature and moisture regimes. In Labrador, WD respiration was limited by low WD moisture levels and high temperatures in burned stands, and by high WD moisture contents and low temperatures in old-growth stands. Following harvesting, residual vegetation prevents the desiccation of WD, resulting in significantly higher WD respiration compared to old-growth and burned stands. Moreover, the bryophyte layer recovers faster following harvest than following fire, which reduces WD desiccation due to moisture retention, water transfer, and moisture-induced cooling and results in higher WD decomposition rates. Bryophytes are thus a key driver of the deadwood and C cycle of humid boreal Labrador black spruce forests. The author recommends to classify these and similar boreal forests as a functional ecosystem group called “humid boreal forests”, preliminarily defined as “boreal forest ecosystems featuring a bryophyte-dominated ground vegetation layer associated with low soil temperatures, high moisture levels, low dead organic matter decomposition rates, and subsequently (in the absence of stand-replacing disturbances) an accumulation of buried wood embedded in a thick organic layer”. Bryophytes are also an integral component of many coniferous forests outside the boreal biome. Bryophyte-regulated processes such as WD burial or paludification are thus likely significant to the global C cycle. The potential climate change-induced release of large amounts of CO2 from buried wood and soil C pools necessitates an increased understanding of how bryophyte productivity and decomposition constraints will change with increasing temperature and varying moisture regimes. Ecosystems such as humid boreal forests with potentially high C losses to the atmosphere may thus be identified and counteractive forest management strategies can be developed and implemented. / Cette thèse de doctorat s’intéresse à l’influence qu’exercent les mousses sur les cycles du bois mort et du carbone (C) dans des pessières noires boréales humides du Labrador, Canada. Toutes les réservoirs majeurs de C (arbres vivants, bois mort sur pied et effondré, l’horizon de matière organique, sol minéral) de trois pessières vierges, neuf coupes à blanc et de trois pessières brûlées ont été quantifiés pour caractériser le cycle du C des forêts humides boréales du nord. Les dynamismes de C des arbres vivants et du bois mort supraterrestre ressemblaient à ceux des forêts boréales plus sèches ou aux températures plus chaudes. À cause des processus régulés par les mousses (l’enterrement du bois mort ou la paludification), les forêts étudiées contenaient des stocks élevés de C au sein de l’horizon de matière organique, le sol minéral et le bois enterré. Les données ont aussi été utilisées pour évaluer le MBC-SFC3, un modèle national canadien du bilan du C, concernant son applicabilité aux pessières boréales humides de Labrador et d’ailleurs. Suite à l’ajustement de quelques paramètres, p.ex. des taux de décomposition, le MBC-SFC3 reproduisait bien le dynamisme mesuré des arbres vivants et du bois mort supraterrestre. Le MBC-SFC3 a initialement été développé pour les sites bien drainés et ne considère pas les processus associés avec les mousses ou l’humidité élevée du sol. Conséquemment, le MBC-SFC3 ne représentait pas les stocks élevés de C mesurés pour le bois enterré et pour le sol. Les modifications structurelles du MBC-SFC3 et d’autres modèles du C forestier sont nécessaires pour représenter adéquatement l’accumulation du C au sein de ces réservoirs. La précision des modèles du C forestier pourrait encore être améliorée par une différenciation des taux de décomposition selon le régime de perturbations, parce que la respiration du bois mort reflète les changements de la température et d’humidité associés avec une perturbation spécifique. Dans les pessières brûlés du Labrador, la respiration du bois mort était limitée par a faible humidité du bois et des températures élevées; dans les pessières vierges, par l’humidité élevée du bois et des températures basses. Dans les coupes à blanc, la végétation résiduelle empêchait le dessèchement du bois mort. Il s’y ensuivit que la respiration du bois mort y est nettement plus élevée en comparaison avec des pessières brûlés ou vierges. La décomposition du bois mort après coupe à blanc est aussi favorisée par la récupération plus rapide de la couche de mousses, diminuant conséquemment le dessèchement du bois mort par la conservation d’humidité, les transports vertical et horizontale d’eau et le refroidissement induit par l’humidité. Ainsi, les mousses sont les facteurs clés dans les cycles du bois mort et du C des pessières noires boréales au Labrador. L’auteur préconise la classification de ces pessières et des forêts semblables comme un groupe fonctionnel d’écosystèmes nommé : « pessières boréales humides » ; provisoirement définies comme « des écosystèmes forestiers avec une végétation terrestre dominée par les mousses et par conséquent associée avec des températures basses du sol, une humidité élevée, des taux de décomposition faibles et (en l’absence de perturbations) l’accumulation du bois enterré dans des couches organiques epaisses ». En outre, les mousses sont des éléments principaux des nombreuses forêts résineuses n’appartenant pas au biome boréal. Les processus régulés par les mousses tels l’enterrement du bois mort ou la paludification sont probablement importants pour le cycle global de C. La libération potentielle de grandes quantités de CO2 des réservoirs « bois enterré » et « sol » à la suite des changements climatiques exige une meilleure compréhension des transformations de la productivité des mousses et des limitations de la décomposition dues aux températures plus élevées et au taux d’humidités variables. Ainsi, les écosystèmes aux pertes potentielles de C élevées (p.ex. les pessières boréales humides) peuvent être identifiés et des mesures d’aménagement antagonistes peuvent être développées et implémentées. Traduction assistée par : Karl-Heinrich von Bothmer, Géry van der Kelen / Die vorliegende Arbeit untersucht die Einflüsse von Moosen auf den Totholz- und Kohlenstoff-(C)-Kreislauf in borealen Schwarzfichtenwäldern in Labrador, Kanada. Um den C-Kreislauf dieses humiden borealen Waldökosystems zu charakterisieren, wurden alle bedeutenden C-Speicher (lebende Bäume, stehendes und liegendes Totholz, organische Auflage, Mineralboden) von drei Primärwald-, neun Kahlschlags- und drei Brandflächen quantifiziert. Die C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes der Untersuchungsflächen ähnelten denen von trockeneren und/oder wärmeren borealen Wäldern, während die organische Auflage, der Mineralboden und das begrabene Totholz bedingt durch von Moosen regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung besonders hohe C-Vorräte aufwiesen. Mit dem umfangreichen C-Datensatz wurde das CBM-CFS3, das nationale kanadische C-Modell, am Beispiel Labradors im Hinblick auf seine Anwendbarkeit in humiden borealen Wäldern evaluiert. Nach Anpassung ausgewählter Parameter, z.B. der Totholzabbauraten, wurden die gemessenen C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes vom Modell abgebildet. Das CBM-CFS3 wurde ursprünglich für staunässefreie, terrestrische Waldstandorte entwickelt und berücksichtigt keine mit Moosen oder hoher Bodenfeuchte assoziierten Prozesse, so dass es die hohen C-Vorräte des begrabenen Totholzes und des Bodens nicht widerspiegelte. Eine adäquate Abbildung der Akkumulation von C in diesen Speichern erfordert strukturelle Änderungen des CBM-CFS3 und anderer Wald-C-Modelle. Die Genauigkeit von Wald-C-Modellen könnte darüber hinaus durch eine Differenzierung der Totholzabbauraten in Abhängigkeit vom Störungsregime verbessert werden, da störungsspezifische Veränderungen von Temperatur und Feuchte von der Totholzatmung widergespiegelt werden. Im Untersuchungsgebiet limitierten geringe Holzfeuchten und hohe Holztemperaturen die Totholzatmung auf Brandflächen. In Primärwäldern wirkten dagegen hohe Holzfeuchten und geringe Holztemperaturen hemmend. Auf Kahlschlägen verhinderte die verbleibende Vegetation die Austrockung des Totholzes, was zu signifikant erhöhten Atmungsraten im Vergleich zu Brand- und Primärwaldflächen führte. Zudem wird der Totholzabbau auf Kahlschlen durch eine schnellere Erholung der Moosdecke als auf Brandflächen gefördert, da Moose durch ihr hohes Wasserspeichervermögen, vertikalen und horizontalen Wassertransport und feuchte-induzierte Kühlung der Austrockung des Totholzes entgegenwirken. Moose sind somit ein Schlüsselfaktor im Totholz- und C-Kreislauf der humiden borealen Schwarzfichtenwälder Labradors. Die Autorin empfiehlt die Klassifikation dieser und ähnlicher borealer Wälder als eine funktionelle Ökosystemgruppe namens “humid boreal forests”; vorläufig definiert als “boreale Waldökosysteme mit durch Moose dominierter Bodenvegetation und damit assoziierten niedrigen Bodentemperaturen, hohen Bodenfeuchten, geringen Abbauraten und (in Abwesenheit großflächiger Störungen) der Akkumulation von begrabenem Totholz in mächtigen organischen Auflagen”. Auch außerhalb des borealen Bioms sind Moose ein wesentlicher Bestandteil vieler Nadelwälder. Durch Moose regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung sind daher wahrscheinlich relevant für den globalen C-Kreislauf. Die durch den Klimawandel bedingte potentielle Freisetzung von großen Mengen CO2 aus begrabenem Totholz und dem Boden macht ein besseres Verständnis der zu erwartenden Veränderungen von Mooswachstum und Abbauhemmnissen als Folge erhöhter Temperaturen und variabler Feuchteverhältnisse erforderlich. Somit können Ökosysteme mit potentiell hohen C-Verlusten, wie z.B. humide boreale Wälder, identifiziert und diesen entgegenwirkende Bewirtschaftungsmaßnahmen entwickelt und umgesetzt werden.

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The transition of natural landscapes to intensive agricultural uses has resulted in severe loss of soil organic carbon (SOC), increased CO₂ emissions, river depletion, and groundwater overdraft. Despite negative documented effects of agricultural land use (i.e., soil erosion, nutrient runoff) on critical natural resources (i.e., water, soil), food production must increase to meet the demands of a rising human population. Given the environmental and agricultural productivity concerns of intensely managed soils, it is critical to implement conservation practices that mitigate the negative effects of crop production and enhance environmental integrity. In the Mississippi Alluvial Valley (MAV) region of Mississippi, USA, the adoption of cover crop (CC) and no-tillage (NT) management practices has been low because of a lack of research specific to the regional nuances. Therefore, this study assessed the long-term soil physiochemical and biological responses from integrating CC and NT management to agricultural soils of the region. Research plots were established in a split-block design with two tillage treatments: NT and reduced tillage (RT) and three CC treatments: no cover (NC), rye (RY) and a rye+clover (RC) mix. Soil samples were taken during the growing season of 2019 and 2020. Bulk density was found to be significantly lower in NT plots and aggregate stability was greatest in plots with a single CC species. Moisture retention increased in NT.. Soil organic carbon was greater in NT and CC treatments and there was no difference in CO₂ flux. Bacterial abundance had a positive effect on SOC but a negative effect on CO₂. The rate of proportional change and pattern of variability in C pools suggested loss of SOC in reduced tillage (RT) treatments. Microbial abundance, functional genes and enzyme activity was greater in NT with CC, but diversity was greater in RT. No-tillage practices lower diversity and influence long-term community changes while CC practices enact a seasonal response to environmental conditions. I conclude that in heavy clay soils of the mid-South region of the MAV, RT with a CC is optimal for soil health traits associated with crop sustainability, however the management will still contribute to increased CO₂ emissions.

Kleine, flache Gewässer gelten als sogenannte „hotspots“ der Primärproduktion und Kohlenstoffbindung. Diese Doktorarbeit zielt darauf ab, die Primärproduktion verschiedener kleiner Gewässer zu quantifizieren sowie die Mechanismen, die den Kohlenstoffkreislauf dieser Systeme beeinflussen, zu analysieren. Der Fokus liegt dabei auf dem Einfluss globaler Veränderungen, die diese Mechanismen verändern können Im ersten Abschnitt wurde die Primärproduktion (PP) in kleinen, temporären Söllen untersucht, die sehr anfällig für Störungen sind. Ich konnte zeigen, dass die PP der Sölle im Sommer außergewöhnlich hoch ist, was hauptsächlich auf eine hohe Makrophytenproduktion zurückzuführen ist Im zweiten Teil analysiere ich die Ergebnisse eines Experiments zum Einfluss erhöhter Temperaturen auf die benthische PP kleiner Gewässer im Frühjahr. Acht Mesokosmen wurden bei normalen und um 4°C erhöhten Wassertemperaturen gemäßigter Breiten betrieben. In der ersten Hälfte des Experiments konnte ich eine erhöhte benthische PP in den erwärmten Mesokosmen feststellen, die auf direkte Temperatureffekte und indirekte Auswirkungen einer höheren Nährstoffverfügbarkeit zurückzuführen war. Anfang Juni stieg jedoch der Einfluss der Makroinvertebraten auf das Periphyton in den erwärmten Mesokosmen, so dass keine Unterschiede in der PP mehr auftraten. Schließlich, untersuche ich die Resilienz eines Sees gegenüber einem plötzlichen Eintrag gelösten organischen Kohlenstoffs (DOC) aus dem terrestrischen Umland, der zu einer starken Braunfärbung des Wassers führte. Der Fokus liegt dabei auf Veränderungen der Wasserqualität und der aquatischen PP des Sees, nachdem sich die DOC-Konzentration verfünffacht hatte. Drei Jahren nach Erreichen der maximalen DOC- und Gesamt-Phosphor im See sanken diese signifikant, lagen jedoch noch immer 1,5- bzw. 2-fach oberhalb der Ausgangskonzentrationen vor dem DOC-Eintrag. Die benthische PP zeigte eine teilweise Erholung, erreichte jedoch ebenfalls nicht die Ausgangswerte. / Small, shallow freshwater ecosystems are now considered hotspots of primary production & carbon sequestration. Yet till recently they’ve been mostly neglected. This thesis aims at explaining the underlying mechanisms affecting carbon cycling in these systems, particularly focusing on how contemporary global changes alter ecological equilibria. In the first section, using a compartmental approach, I study primary production in small, temporary ponds (kettle holes) within agricultural fields that are highly susceptible to environmental & anthropogenic disturbances. I show that summertime gross primary production (GPP) in kettle holes is exceptionally high, mostly driven by a strong macrophyte production. In winter, periphyton contributes to the majority of the systems’ GPP. High summertime deposition, correlated to GPP, and low sediment mineralization rates, signified a high potential for carbon burial. In the second experiment, I test the impact of increased temperatures on periphyton production during spring. I use eight mesocosms running at normal & +4°C temperatures. Initially, I recorded elevated periphyton GPP in the warmed treatment driven by direct temperature effects & indirect effects of higher nutrient availability. By late spring, the trend is reversed due to increased grazing pressure in the warm treatment. In the third study, I investigate a lake’s resilience to a sudden brownification event: A 5-fold increase in dissolved organic carbon (DOC) concentrations. Within three years after peak brownification, the lake DOC & total phosphorous concentrations dropped significantly but seem to have plateaued at 1.5 & 2-fold their pre-brownification levels, respectively. Consequently, benthic GPP, which had collapsed due to light limitation at peak brownification, marked only a partial recovery, while phytoplankton (& whole-lake) GPP remained higher than pre-brownification levels. Phytoplankton & periphyton exhibited an inverse response to DOC & TP concentrations.

Se estudia el ciclo del carbono en diferentes usos del suelo (uso forestal, campo agrícola abandonado y olivar de secano) de un ecosistema mediterráneo ante la perspectiva del cambio climático. La hipótesis general de esta tesis es que los cambios en los patrones (estructura y distribución espacial) y tipo de vegetación resultantes de la intensificación de los usos del suelo causarán alteraciones en las condiciones microclimáticas (temperatura y humedad del suelo) y en las características del micrositio (comunidades microbianas del suelo, calidad de los detritos procedentes de la vegetación, patrones de escorrentía y erosión del suelo), que afectarán a los flujos de carbono (entradas y salidas), a los factores que controlan dichos flujos y a la capacidad de secuestro de carbono del ecosistema. Para validar dicha hipótesis se plantean los siguientes objetivos generales: i) caracterizar los reservorios y los flujos de carbono; ii) evaluar la importancia relativa de los diferentes componentes del balance de carbono; e iii) identificar los factores que controlan los flujos de carbono más importantes que regulan la capacidad subterránea de secuestro del mismo en un gradiente de intensificación de usos del suelo. / This thesis provides a useful database of carbon (C) pools and fluxes under different land uses (open forest, old-field, olive grove) in a dry Mediterranean ecosystem of Southeast Spain. To understand how global climate change and alterations in land use are affecting Mediterranean soil biogeochemical processes, I completed four studies that investigated the different C components within the C balance of each land use type, the interactions between them, and their controlling factors. The main objectives were: 1) to quantify C pools and fluxes (outputs and inputs) under different land uses over a three-year period (2006-2009); 2) to compare two C balance approaches based on steady-state or non-steady-state conditions in order to assess the relative importance of the different C fluxes within the C balance of each land use type; and 3) to identify the factors controlling the main C fluxes within each land use type.

Blastodinium, a genus of the phytoplanktonic dinoflagellates, was found to be inhabiting the gut region of the copepod species Labidocera. Copepods are ubiquitous in aquatic environments, being the most numerous multicellular organisms on planet earth. Being primary consumers, they play important ecological roles, passing energy from one trophic level to the next. As zooplankton, estuarine copepods contribute substantially to carbon cycling as they undergo diurnal migration to avoid daylight UV-B damage and surface water predation. Blastodinium are presumed to infect copepods via ingestion of zoospores by juvenile hosts, who function as microhabitats for acquiring nutrients in non-photosynthetic species or in nutrient-limited environments. Blastodinium may hinder reproduction of copepod hosts, thereby influencing local copepod populations and, by extension, food webs up to humanity. Copepod populations may also help contain disease spread, such as malaria and Dengue fever, through their consumption of mosquito larvae in standing water. Further evaluation of copepods for Blastodinium may help shed light on the limited knowledge of this species and the nature of its relationship with copepods, as well as its effects on copepod populations and the higher order consequences of its parasitism.