Zugl.: Berlin, Humboldt-Univ., Diss., 2008

Techn. Universiẗat, Habil.-Schr., 2005--München. / Erscheinungsjahr an der Haupttitelstelle: 2004.

Macrophytes are key components of freshwater ecosystems because they provide habitat, food, and improve the water quality. Macrophyte are vulnerable to environmental change as their physiological processes depend on changing environmental factors, which themselves vary within a geographical region and along lake depth. Their spatial distribution is not well understood and their importance is publicly little-known. In this thesis, I have investigated the spatiotemporal dynamics of freshwater macrophytes in Bavarian lakes to understand their diversity pattern along different scales and to predict and communicate potential consequences of global change on their richness. In the introduction (Chapter 1), I provide an overview of the current scientific knowledge of the species richness patterns of macrophytes in freshwater lakes, the influences of climate and land-use change on macrophyte growth, and different modelling approaches of macrophytes. The main part of the thesis starts with a study about submerged and emergent macrophyte species richness in natural and artificial lakes of Bavaria (Chapter 2). By analysing publicly available monitoring data, I have found a higher species richness of submerged macrophytes in natural lakes than in artificial lakes. Furthermore, I showed that the richness of submerged species is better explained by physio-chemical lake parameters than the richness of emergent species. In Chapter 3, I considered that submerged macrophytes grow along a depth gradient that provides a sharp environmental gradient on a short spatial scale. This study is the first comparative assessment of the depth diversity gradient (DDG) of macrophytes. I have found a hump-shaped pattern of different diversity components. Generalised additive mixed-effect models indicate that the shape of the DDG is influenced mainly by light quality, light quantity, layering depth, and lake area. I could not identify a general trend of the DDG within recent years, but single lakes show trends leading into different directions. In Chapter 4, I used a mechanistic eco-physiological model to explore changes in the distribution of macrophyte species richness under different scenarios of environmental conditions across lakes and with depths. I could replicate the hump-shaped pattern of potential species richness along depth. Rising temperature leads to increased species richness in all lake types, and depths. The effect of turbidity and nutrient change depends on depth and lake type. Traits that characterise “loser species” under increased turbidity and nutrients are a high light consumption and a high sensibility to disturbances. “Winner species” can be identified by a high biomass production. In Chapter 5, I discuss the image problem of macrophytes. Unawareness, ignorance, and the poor accessibility of macrophytes can lead to conflicts of use. I assumed that an increased engagement and education could counteract this. Because computer games can transfer knowledge interactively while creating an immersive experience, I present in the chapter an interactive single-player game for children. Finally, I discuss the findings of this thesis in the light of their implications for ecological theory, their implications for conservation, and future research ideas (Chapter 6). The findings help to understand the regional distribution and the drivers of macrophyte species richness. By applying eco-physiological models, multiple environmental shaping factors for species richness were tested and scenarios of climate and land-use change were explored. / Makrophyten sind wichtige Bestandteile des Lebensraums See. Sie schaffen Habitate und verbessern die Wasserqualität, sind in der Öffentlichkeit jedoch kaum bekannt. Makrophyten sind sehr anfällig für Umweltveränderungen, da ihre physiologischen Prozesse von Umweltfaktoren abhängen, die ihrerseits innerhalb einer geografischen Region und entlang der Seetiefe variieren. Diese Arbeit untersucht die räumlich-zeitliche Dynamik von Makrophyten in bayerischen Seen, um die Muster ihrer Artenvielfalt auf verschiedenen Skalen zu verstehen und um die Folgen von Klima- und Landnutzungswandel auf ihre Artenvielfalt zu untersuchen. Die Einleitung (Kapitel 1) gibt einen Überblick über den aktuellen Wissensstand zur Artenvielfalt von Makrophyten in Seen, zu Einflüssen von Klima- und Landnutzungswandel auf das Wachstum von Makrophyten, sowie zu verschiedenen Modellierungsansätzen von Makrophyten. Der Hauptteil der Arbeit beginnt mit der Analyse (Kapitel 2) der submersen und emergenten Makrophytenvielfalt in natürlichen und künstlichen Seen Bayerns. Mit Hilfe von öffentlich zugänglichen Monitoringdaten konnte gezeigt werden, dass es mehr submerser Makrophyten in natürlichen Seen als in künstlichen Seen gibt und dass sich die Anzahl an submersen Makrophyten je See besser mit physiko-chemischen Parametern erklären lässt als die von emergenten Arten. In Kapitel 3 wird die Verteilung der Artenvielfalt von submersen Makrophyten entlang des Tiefengradienten be-trachtet. Entlang der Tiefe ändern sich physikalisch-chemische Parameter auf einer kurzen räumli-chen Skala. Diese Studie ist die erste vergleichende Untersuchung des Tiefen-Diversitätsgradienten (DDG) von Makrophyten. Der DDG von verschiedenen Diversitätskomponenten verläuft buckelförmig. „Generalised additive mixed-effect models“ deuten darauf hin, dass die Form des DDG hauptsächlich von der Lichtqualität, der Lichtmenge, der Schichtungstiefe und der Fläche des Sees beeinflusst wird. Die Daten zeigen keine verallgemeinerbare Veränderung des höckerförmigen DDGs in den letzten Jahren. In einzelnen Seen gibt es jedoch Trends. In Kapitel 4 wird mit einem mechanistischen, ökophysiologischen Makrophyten-Wachstums-Modell (MGM) die potenziellen Veränderungen in der Verbreitung von Makrophyten unter verschiedenen Klima- und Landnutzungsszenarien untersucht. Durch die Anwendung von MGM konnte das höckerförmige Muster des DDG repliziert werden. Unterschiede zum kartierten Artenreichtum lassen sich wahrscheinlich durch nicht modellierte Prozesse wie Konkurrenz und Umweltheterogenität innerhalb des Sees erklären. Steigende Temperaturen führen zu einer Zunahme des Artenreichtums in allen Seetypen, Artengruppen und Tiefen. Die Auswirkungen von Trübungen und Nährstoffveränderungen hängen von der Tiefe und dem Seetyp ab. Merkmale, die unter erhöhter Trübung und Nährstoffgehalt "Verlierer-Arten" kennzeichnen, sind ein hoher Lichtverbrauch und eine hohe Störungsempfindlichkeit, während "Gewinner-Arten" diejenigen sind, die eine hohe Biomasseproduktion aufweisen. Kapitel 5 stellt das Imageproblem von Makrophyten dar. Unkenntnis, Unwissenheit und die schlechte Zugänglichkeit können zu Nutzungskonflikten führen. Es ist anzunehmen, dass ein verstärktes Engagement und Aufklärung dem entgegenwirken könnten. Da Computerspiele eine Möglichkeit sind, Wissen interaktiv zu transportieren und ein immersives Erlebnis zu schaffen, wird in diesem Kapitel das entwickelte Spiel bioDIVERsity vorgestellt. Abschließend werden die Ergebnisse im Hinblick auf ihre Bedeutung für ökologische Theorien, ihre Auswirkungen auf den Naturschutz und zukünftige Forschungsideen diskutiert (Kapitel 6). Die Ergebnisse dieser Arbeit tragen dazu bei, die regionale Verbreitung und die Treiber einer oft übersehenen Artengruppe zu verstehen. Durch die Anwendung öko-physiologischer Modelle konnten verschiedene Einflussfaktoren auf den Artenreichtum von Makrophyten getestet und Szenarien von Klima- und Landnutzungswandel erforscht werden.

Am Beispiel der Schwarzen Elster wurde die Wirksamkeit von Gewässerunterhaltungsmaßnahmen untersucht. Deutlich wurde, dass die Strömungsdiversität im Gewässer eine sehr hohe Bedeutung für die Besiedlung durch Kleinlebewesen (Makrozoobenthos) hat. Durch gezielte Unterhaltungsmaßnahmen der Wasserpflanzenbestände konnten Verbesserungen bei der Bewertung durch das Makrozoobenthos erzielt werden. Stauhaltungen wirkten sich dagegen sehr negativ aus. Wichtig für ein intaktes Gewässerökosystem in Tieflandflüssen sind Strömungsdiversität, bachbegleitende Gehölzbestände und natürliche Wasserpflanzenvorkommen. Eingriffe im Rahmen der Gewässerunterhaltung sollten daher so schonend wie möglich durchgeführt werden. Die Erkenntnisse sind für die Praxis der Gewässerunterhaltung von grundlegender Bedeutung. Redaktionsschluss: 20.06.2018

ZUSAMMENFASSUNG Die vorliegende Dissertation befasst sich mit den komplexen physikalischen und biologischen Prozessen in Flachlandflüssen, die mit der saisonalen Entwicklung submerser aquatischer Vegetation im Zusammenhang stehen. Vorrangige Ziele der durchgeführten Arbeiten waren sowohl Untersuchungen zum Einfluss elastischer submerser Vegetation auf die Struktur der turbulenten Strömung, als auch die damit verbundenen Effekte auf Transport- und Mischungsprozesse sowie mögliche Auswirkungen auf Morphodynamik und Ökologie. Erkenntnisse zur Struktur der turbulenten Strömung, die sich über Beständen submerser elastischer Vegetation entwickelt, konnten aus originären Feldexperimenten gewonnen werden. Die Resultate wurden mit der hydrodynamischen Modellierung der Entwicklung einer Mischungsschicht verglichen. Theoretische Analysen der Mischungsschicht über submerser Vegetation führten zu einer Erweitung des Modells. Dabei zeigt sich, in welcher Weise die Interaktion zwischen Strömung und Pflanzen die Entwicklung der Scherschicht und der Turbulenz beeinflusst. Die abgeleiteten theoretischen Lösungen stehen in engem Zusammenhang mit der theoretischen Beschreibung der biomechanischen Eigenschaften elastischer Vegetation. Die Dissertation beschäftigt sich vorwiegend mit Effekten der Wechselwirkung von Strömung und Bewuchs in Bezug auf eindimensionale Ansätze der Modellierung von Transport und Vermischung in Flüssen. In der Arbeit werden quantitative Ansätze zur Modellierung der longitudinalen Dispersion für einen bestimmten Typ von Vegetation vorgeschlagen, die die komplexe Struktur der Strömung bei Bewuchs berücksichtigen. Darüber hinaus wird gezeigt, wie die entwickelte Theorie zur Wechselwirkung von Strömung und Vegetation mit einem phänologischen Modell für das Wachstum der Pflanzenbiomasse gekoppelt werden kann, womit ein nahezu geschlossener Lösungsansatz für die behandelte Fragestellung vorliegt. Schlagwörter: Makrophyten, Flussströmung ,Turbulenz, longitudinale Dispersion. / SUMMARY The thesis is focused on complex physical and biological processes occurring in natural lowland streams due to the seasonal development of submerged aquatic vegetation. The primary goal of the studies was an exploration of the effects that submerged flexible vegetation sets upon turbulent flow structure, their consequences for transport and mixing processes, and implications for morphodynamics and ecology. A deeper insight into the structure of turbulent flow evolving over a patch of flexible submerged vegetation was gained completing an original field experimental study which results were examined in a context of a hydrodynamic model of the mixing layer. The model was expanded by theoretical analysis of evolution of the mixing layer over the vegetation patch yielding knowledge on how do interactions of flow and vegetation produce the velocity shear and turbulence across the flow. The obtained theoretical solutions are linked to the theoretical description of biomechanical properties for flexible buoyant vegetation. The thesis is concentrated on examining the consequences of flow – plants interactions in respect to the one-dimensional approach to the modeling of transport and mixing in rivers. In this study the longitudinal dispersion model was re-examined to account for the complex structure of flow in vegetation mosaic and possible quantitative approaches are proposed to infer the model parameters for a known type of vegetation. It was also shown how the developed theory of flow-plants interactions can be coupled with a phenological model of biomass growth providing a nearly complete approach to the problem. Keywords: macrophytes, river flow, turbulence, longitudinal dispersion.

Climate change affects lake ecosystems in many ways by direct and indirect temperature impacts on hydrophysical structure, hydrology, chemical cycles and on biological interactions. The identification of these climate signals can be complicated and superimposed by other environmental changes, such as land use changes. The aim of this thesis was to seperate temperature effects from effects of management and other environmental influences and to understand the underlying complex processes causing significant changes of ecosystem states. This understanding is important for decisions of lake and reservoir managers to counteract unfavorable consequences of climate change. For the recent study, long-term data of meteorological, hydrophysical and biological variables (phytoplankton, crustacean zooplankton, fish) of the German drinking water reservoir Saidenbach were analysed. Based on this long-term data set, strong indicators for climate induced changes have been identified. In particular, increasing water temperatures since 1975, earlier break up of ice covers and an altered hydrophysical structure could be detected. Thereby, stratification stability increased and turbulent mixing decreased in summer. The water of the reservoir warmed more than the tributaries resulting in a trend to deeper entrainment of the inflows. As further indicators of climate change, an increased annual biomass of phytoplankton and species shifts in the phytoplankton community in spring and summer had been observed. During the spring mass development, the diatom Aulacoseira subarctica became dominant in recent years with warm winters and early ice-out. Its unusual spatial pattern with occurrences in aphotic depths could be explained by easier resuspension compared to other diatoms. By being resuspended first and establishing a high inoculum, A. subarctica profits from an earlier ice-out and earlier full circulation. In spite of a reduced nutrient loading to the epilimnion, in summer, the diatom Fragilaria crotonensis was displaced increasingly by cyanobacteria. This species shift could be explained well by the hydrophysical regime shift. Although, the annual total phytoplankton biomass increased since 1990, the crustacean zooplankton in Saidenbach reservoir did not seem to profit from improved food resources. To the contrary, Daphnia abundances reduced tremendously. We could show that the influcence of fish stocks were underestimated. The stocked silvercarp may have contributed up to 70 % of the total zooplanktivorous fish biomass which had a temperature and density dependent effect. The faster growth of Daphnia at higher temperatures could not compensate for the more actively grazing fish when stock of zooplankitvorous fish was too high. Still, temperature was identified as the most important factor that explained 29 % of the zooplankton phenology, while the second most important predictors were zooplanktivorous fish biomass and nutrient loading, explaining 18 % of the variance. The importance of submerged macrophytes in shallow lakes is well investigated. To increase also the understanding of their impact and their role during climate change on water quality in deep lakes, a model for stratified lakes that includes submerged macrophytes was developed. The simulations showed that macrophyte effects were mainly positive for water quality and macrophytes in deep lakes were able to potentially reduce summer phytoplankton, especially cyanobacteria by 50 % in 11 m deep and still by 15 % in 100 m deep oligotrophic lakes. Nutrient competition with phytoplankton contributed most to this macrophyte effect. In conclusion, for deep lake restoration the re-establishment of submerged macrophytes might be as important as for shallow lakes. The full lake model includes hydrophysical and ecological submodules and thus will allow further comprehensive climate simulations and the evaluation of the effectivity of adaptive strategies and scenarios for deep lakes and reservoirs. / Der Klimawandel beeinflusst Seeökosysteme vielfältig durch direkte und indirekte Temperatureffekte auf die hydrophysikalische Struktur, die Hydrologie, chemische Kreisläufe und biologische Interaktionen. Die Identifikation von Klimasignalen kann durch Landnutzungs- und weitere Umweltveränderungen überlagert werden. Ziel dieser Arbeit war es, Temperatureffekte von Effekten zu unterscheiden, die durch Gewässermanagement oder anderen Umweltveränderungen verursacht werden. Weiterhin sollten komplexe Prozesse verstanden werden, die zu signifikanten Veränderungen in Seeökosystemen führen. Dieses Verständnis ist für Talsperren- und Gewässermanager von besonderer Bedeutung, um ungewünschten Folgen des Klimawandels entgegenwirken zu können. Für die Studie wurden Langzeitdaten für meteorologische, hydrophysikalische und biologische Variablen (Phytoplankton, Crustaceen-Zooplankton, Fischbesatz) der Talsperre Saidenbach ausgewertet. Mehrere Indikatoren für die Auswirkungen des Klimawandels konnten basierend auf diesen Daten identifiziert werden. Diese gehören insbesondere eine Erhöhung der Wassertemperatur seit 1975, zeitigere Eisaufbrüche und eine veränderte Schichtungsstruktur. Dabei wurde im Sommer die Schichtungsstabilität höher und die Intensität der Durchmischung geringer. Das Wasser in der Talsperre erwärmte sich stärker als die Zuflüsse, wodurch diese sich zunehmend tiefer und unterhalb der Thermokline einschichten. Eine zunehmende jährliche Phytoplanktonbiomasse und Artenwechsel innerhalb der Planktongemeinschaft sind weitere Indikatoren für Klimafolgen. Die Kieselalge Aulacoseira subarctica erlangte in Jahren mit warmen Wintern und zeitigen Eisaufbrüchen eine Dominanz während der Frühjahrsentwicklung. Das ungewöhnliche Auftreten dieser Art in aphotischen Tiefen konnte durch eine leichtere Resuspension im Vergleich zu anderen Kieselalgen erklärt werden. Durch zeitige Resuspension gleich nach Eisaufbruch kann A. subarctica ein hohes Inokulum etablieren. Trotz reduzierter Nährstoffzufuhr ins Epilimnion wurde im Sommer die Kieselalge Fragilaria crotonensis vermehrt durch Cyanobakterien verdrängt, was jedoch gut mit den Änderungen der hydrophysikalischen Struktur erklärt werden kann. Obwohl seit 1990 insgesamt mehr Phytoplankton zur Verfügung steht konnte das Crustaceen- Zooplankton in der Talsperre Saidenbach nicht von diesen verbesserten Nahrungsbedingungen profitieren. Die Daphnia-Abundanzen waren seit 1990 stark verringert. Es konnte gezeigt werden, dass der Einfluss des Fischbesatzes unterschätzt wurde und die künstlich ins System eingebrachten Silberkarpfen zeitweise bis zu 70% der zooplanktivoren Fischbiomasse ausgemacht haben. Zoo- planktivore Fische haben einen temperatur- und dichteabhängigen Effekt auf das Zooplankton. Das schnellere Populationswachstum von Daphnia kann bei hohem Besatz mit zooplanktivoren Fischen nicht die erhöhte Fraßaktivität der Fische ausgleichen. Dennoch konnte Temperatur als der wichtigste Einflussfaktor auf die Phänologie des Zooplanktons identifiziert werden, gefolgt von zooplanktivorem Fisch und Nährstoffzufuhr. Die Wichtigkeit von submersen Makrophyten in Flachseen ist gut untersucht. Um den Einfluss von Makropyhten auf die Wasserqualität während des Klimawandels auch in tiefen Seen abschätzen zu können, wurde ein komplexes Seemodell entwickelt. Die Simulationen zeigen, dass sich Makrophyten hauptsächlich positiv auf die Wassergüte auswirken und zur Reduktion von Phytoplankton, insbesondere von Cyanobakterien im Sommer, beitragen. In einem 11 m tiefen See betrug die Reduktion 50 %, in 100 m tiefen oligotrophen Seen immer noch 15 %. Die Konkurrenz um Nährstoffe mit dem Phytoplankton war dabei die ursächliche Makrophyten-Plankton-Interaktion. Submerse Makrophyten könnten für die Restaurierung von tiefen Seen folglich genauso wichtig sein, wie für Flachseen. Das komplette Seemodell enthält hydrophysikalische und ökologische Module und ermöglicht damit weitere umfassende Simulationen zur Untersuchung der Auswirkungen des Klimawandels und zur Evaluation von Adaptionsstrategien für Seen und Talsperren.

Climate change affects lake ecosystems in many ways by direct and indirect temperature impacts on hydrophysical structure, hydrology, chemical cycles and on biological interactions. The identification of these climate signals can be complicated and superimposed by other environmental changes, such as land use changes. The aim of this thesis was to seperate temperature effects from effects of management and other environmental influences and to understand the underlying complex processes causing significant changes of ecosystem states. This understanding is important for decisions of lake and reservoir managers to counteract unfavorable consequences of climate change. For the recent study, long-term data of meteorological, hydrophysical and biological variables (phytoplankton, crustacean zooplankton, fish) of the German drinking water reservoir Saidenbach were analysed. Based on this long-term data set, strong indicators for climate induced changes have been identified. In particular, increasing water temperatures since 1975, earlier break up of ice covers and an altered hydrophysical structure could be detected. Thereby, stratification stability increased and turbulent mixing decreased in summer. The water of the reservoir warmed more than the tributaries resulting in a trend to deeper entrainment of the inflows. As further indicators of climate change, an increased annual biomass of phytoplankton and species shifts in the phytoplankton community in spring and summer had been observed. During the spring mass development, the diatom Aulacoseira subarctica became dominant in recent years with warm winters and early ice-out. Its unusual spatial pattern with occurrences in aphotic depths could be explained by easier resuspension compared to other diatoms. By being resuspended first and establishing a high inoculum, A. subarctica profits from an earlier ice-out and earlier full circulation. In spite of a reduced nutrient loading to the epilimnion, in summer, the diatom Fragilaria crotonensis was displaced increasingly by cyanobacteria. This species shift could be explained well by the hydrophysical regime shift. Although, the annual total phytoplankton biomass increased since 1990, the crustacean zooplankton in Saidenbach reservoir did not seem to profit from improved food resources. To the contrary, Daphnia abundances reduced tremendously. We could show that the influcence of fish stocks were underestimated. The stocked silvercarp may have contributed up to 70 % of the total zooplanktivorous fish biomass which had a temperature and density dependent effect. The faster growth of Daphnia at higher temperatures could not compensate for the more actively grazing fish when stock of zooplankitvorous fish was too high. Still, temperature was identified as the most important factor that explained 29 % of the zooplankton phenology, while the second most important predictors were zooplanktivorous fish biomass and nutrient loading, explaining 18 % of the variance. The importance of submerged macrophytes in shallow lakes is well investigated. To increase also the understanding of their impact and their role during climate change on water quality in deep lakes, a model for stratified lakes that includes submerged macrophytes was developed. The simulations showed that macrophyte effects were mainly positive for water quality and macrophytes in deep lakes were able to potentially reduce summer phytoplankton, especially cyanobacteria by 50 % in 11 m deep and still by 15 % in 100 m deep oligotrophic lakes. Nutrient competition with phytoplankton contributed most to this macrophyte effect. In conclusion, for deep lake restoration the re-establishment of submerged macrophytes might be as important as for shallow lakes. The full lake model includes hydrophysical and ecological submodules and thus will allow further comprehensive climate simulations and the evaluation of the effectivity of adaptive strategies and scenarios for deep lakes and reservoirs. / Der Klimawandel beeinflusst Seeökosysteme vielfältig durch direkte und indirekte Temperatureffekte auf die hydrophysikalische Struktur, die Hydrologie, chemische Kreisläufe und biologische Interaktionen. Die Identifikation von Klimasignalen kann durch Landnutzungs- und weitere Umweltveränderungen überlagert werden. Ziel dieser Arbeit war es, Temperatureffekte von Effekten zu unterscheiden, die durch Gewässermanagement oder anderen Umweltveränderungen verursacht werden. Weiterhin sollten komplexe Prozesse verstanden werden, die zu signifikanten Veränderungen in Seeökosystemen führen. Dieses Verständnis ist für Talsperren- und Gewässermanager von besonderer Bedeutung, um ungewünschten Folgen des Klimawandels entgegenwirken zu können. Für die Studie wurden Langzeitdaten für meteorologische, hydrophysikalische und biologische Variablen (Phytoplankton, Crustaceen-Zooplankton, Fischbesatz) der Talsperre Saidenbach ausgewertet. Mehrere Indikatoren für die Auswirkungen des Klimawandels konnten basierend auf diesen Daten identifiziert werden. Diese gehören insbesondere eine Erhöhung der Wassertemperatur seit 1975, zeitigere Eisaufbrüche und eine veränderte Schichtungsstruktur. Dabei wurde im Sommer die Schichtungsstabilität höher und die Intensität der Durchmischung geringer. Das Wasser in der Talsperre erwärmte sich stärker als die Zuflüsse, wodurch diese sich zunehmend tiefer und unterhalb der Thermokline einschichten. Eine zunehmende jährliche Phytoplanktonbiomasse und Artenwechsel innerhalb der Planktongemeinschaft sind weitere Indikatoren für Klimafolgen. Die Kieselalge Aulacoseira subarctica erlangte in Jahren mit warmen Wintern und zeitigen Eisaufbrüchen eine Dominanz während der Frühjahrsentwicklung. Das ungewöhnliche Auftreten dieser Art in aphotischen Tiefen konnte durch eine leichtere Resuspension im Vergleich zu anderen Kieselalgen erklärt werden. Durch zeitige Resuspension gleich nach Eisaufbruch kann A. subarctica ein hohes Inokulum etablieren. Trotz reduzierter Nährstoffzufuhr ins Epilimnion wurde im Sommer die Kieselalge Fragilaria crotonensis vermehrt durch Cyanobakterien verdrängt, was jedoch gut mit den Änderungen der hydrophysikalischen Struktur erklärt werden kann. Obwohl seit 1990 insgesamt mehr Phytoplankton zur Verfügung steht konnte das Crustaceen- Zooplankton in der Talsperre Saidenbach nicht von diesen verbesserten Nahrungsbedingungen profitieren. Die Daphnia-Abundanzen waren seit 1990 stark verringert. Es konnte gezeigt werden, dass der Einfluss des Fischbesatzes unterschätzt wurde und die künstlich ins System eingebrachten Silberkarpfen zeitweise bis zu 70% der zooplanktivoren Fischbiomasse ausgemacht haben. Zoo- planktivore Fische haben einen temperatur- und dichteabhängigen Effekt auf das Zooplankton. Das schnellere Populationswachstum von Daphnia kann bei hohem Besatz mit zooplanktivoren Fischen nicht die erhöhte Fraßaktivität der Fische ausgleichen. Dennoch konnte Temperatur als der wichtigste Einflussfaktor auf die Phänologie des Zooplanktons identifiziert werden, gefolgt von zooplanktivorem Fisch und Nährstoffzufuhr. Die Wichtigkeit von submersen Makrophyten in Flachseen ist gut untersucht. Um den Einfluss von Makropyhten auf die Wasserqualität während des Klimawandels auch in tiefen Seen abschätzen zu können, wurde ein komplexes Seemodell entwickelt. Die Simulationen zeigen, dass sich Makrophyten hauptsächlich positiv auf die Wassergüte auswirken und zur Reduktion von Phytoplankton, insbesondere von Cyanobakterien im Sommer, beitragen. In einem 11 m tiefen See betrug die Reduktion 50 %, in 100 m tiefen oligotrophen Seen immer noch 15 %. Die Konkurrenz um Nährstoffe mit dem Phytoplankton war dabei die ursächliche Makrophyten-Plankton-Interaktion. Submerse Makrophyten könnten für die Restaurierung von tiefen Seen folglich genauso wichtig sein, wie für Flachseen. Das komplette Seemodell enthält hydrophysikalische und ökologische Module und ermöglicht damit weitere umfassende Simulationen zur Untersuchung der Auswirkungen des Klimawandels und zur Evaluation von Adaptionsstrategien für Seen und Talsperren.

Kleine, flache Gewässer gelten als sogenannte „hotspots“ der Primärproduktion und Kohlenstoffbindung. Diese Doktorarbeit zielt darauf ab, die Primärproduktion verschiedener kleiner Gewässer zu quantifizieren sowie die Mechanismen, die den Kohlenstoffkreislauf dieser Systeme beeinflussen, zu analysieren. Der Fokus liegt dabei auf dem Einfluss globaler Veränderungen, die diese Mechanismen verändern können Im ersten Abschnitt wurde die Primärproduktion (PP) in kleinen, temporären Söllen untersucht, die sehr anfällig für Störungen sind. Ich konnte zeigen, dass die PP der Sölle im Sommer außergewöhnlich hoch ist, was hauptsächlich auf eine hohe Makrophytenproduktion zurückzuführen ist Im zweiten Teil analysiere ich die Ergebnisse eines Experiments zum Einfluss erhöhter Temperaturen auf die benthische PP kleiner Gewässer im Frühjahr. Acht Mesokosmen wurden bei normalen und um 4°C erhöhten Wassertemperaturen gemäßigter Breiten betrieben. In der ersten Hälfte des Experiments konnte ich eine erhöhte benthische PP in den erwärmten Mesokosmen feststellen, die auf direkte Temperatureffekte und indirekte Auswirkungen einer höheren Nährstoffverfügbarkeit zurückzuführen war. Anfang Juni stieg jedoch der Einfluss der Makroinvertebraten auf das Periphyton in den erwärmten Mesokosmen, so dass keine Unterschiede in der PP mehr auftraten. Schließlich, untersuche ich die Resilienz eines Sees gegenüber einem plötzlichen Eintrag gelösten organischen Kohlenstoffs (DOC) aus dem terrestrischen Umland, der zu einer starken Braunfärbung des Wassers führte. Der Fokus liegt dabei auf Veränderungen der Wasserqualität und der aquatischen PP des Sees, nachdem sich die DOC-Konzentration verfünffacht hatte. Drei Jahren nach Erreichen der maximalen DOC- und Gesamt-Phosphor im See sanken diese signifikant, lagen jedoch noch immer 1,5- bzw. 2-fach oberhalb der Ausgangskonzentrationen vor dem DOC-Eintrag. Die benthische PP zeigte eine teilweise Erholung, erreichte jedoch ebenfalls nicht die Ausgangswerte. / Small, shallow freshwater ecosystems are now considered hotspots of primary production & carbon sequestration. Yet till recently they’ve been mostly neglected. This thesis aims at explaining the underlying mechanisms affecting carbon cycling in these systems, particularly focusing on how contemporary global changes alter ecological equilibria. In the first section, using a compartmental approach, I study primary production in small, temporary ponds (kettle holes) within agricultural fields that are highly susceptible to environmental & anthropogenic disturbances. I show that summertime gross primary production (GPP) in kettle holes is exceptionally high, mostly driven by a strong macrophyte production. In winter, periphyton contributes to the majority of the systems’ GPP. High summertime deposition, correlated to GPP, and low sediment mineralization rates, signified a high potential for carbon burial. In the second experiment, I test the impact of increased temperatures on periphyton production during spring. I use eight mesocosms running at normal & +4°C temperatures. Initially, I recorded elevated periphyton GPP in the warmed treatment driven by direct temperature effects & indirect effects of higher nutrient availability. By late spring, the trend is reversed due to increased grazing pressure in the warm treatment. In the third study, I investigate a lake’s resilience to a sudden brownification event: A 5-fold increase in dissolved organic carbon (DOC) concentrations. Within three years after peak brownification, the lake DOC & total phosphorous concentrations dropped significantly but seem to have plateaued at 1.5 & 2-fold their pre-brownification levels, respectively. Consequently, benthic GPP, which had collapsed due to light limitation at peak brownification, marked only a partial recovery, while phytoplankton (& whole-lake) GPP remained higher than pre-brownification levels. Phytoplankton & periphyton exhibited an inverse response to DOC & TP concentrations.