Les plantes n'exploitent pas seules les nutriments du sol, mais dépendent de champignons avec lesquels elles forment des symbioses mycorhiziennes dans leurs racines. C'est en particulier vrai pour les 25 000 espèces d'orchidées actuelles qui dépendent toutes de champignons mycorhiziens pour accomplir leur cycle de vie. Elles produisent des graines microscopiques qui n'ont pas les ressources nutritives pour germer, mais qui dépendent de la présence de partenaires adéquats pour nourrir l'embryon (hétérotrophie) jusqu'à l'apparition des feuilles (autotrophie). Les mycorhiziens restent présents dans les racines des adultes où ils contribuent à la nutrition, ce qui permet d'étudier plus facilement la diversité des symbiotes à l'aide des outils génétiques. Conscients des biais des études en faveur des régions tempérées, nous avons étudié la diversité des mycorhiziens d'orchidées tropicales à La Réunion. Nous avons montré que (1) les orchidées tropicales ont des partenaires semblables aux orchidées tempérées et méditerranéennes (Sebacinales, Ceratobasidiaceae et surtout Tulasnellaceae), et que ces taxons de champignons sont largement représentés dans différents biomes et dans différentes plantes hôtes. Nous avons aussi démontré pour la première fois que (2) les orchidées épiphytes (dont les associations étaient peu connues) ont des cortèges mycorhiziens différents de ceux des orchidées terrestres dans les communautés tropicales. De plus, en développant une approche à l'échelle de réseaux d'interactions (78 espèces de La Réunion), nous avons montré que (3) les espèces tropicales ont tendance à être généralistes et que (4) le réseau mycorhizien des orchidées montre des propriétés semblables à celles des réseaux d'interactions mutualistes (nestedness et asymétrie d'interaction), alors que la nature mutualiste de cette symbiose mycorhiziennes fait débat. Dans un second volet de la thèse, nous avons étudié les partenaires des orchidées non chlorophylliennes (mycohétérotrophes) tropicales. Nous avons montré que (5) les espèces tropicales peuvent s'associer à des champignons saprophytes qui les nourrissent en carbone issu de la décomposition de la litière dans les forêts tropicales humides et que (6) les modèles tropicaux (en n'étant pas spécifiques) remettent en question les idées reçues sur la mycohétérotrophie des plantes. Nous avons confirmé que (7) la mycohétérotrophie dérive d'un régime nutritionnel intermédiaire (mixotrophie) mis en place dans des lignées chlorophylliennes. Dans un dernier volet de la thèse, nous avons posé la question du déterminisme phylogénétique des associations orchidées-champignons. En analysant la force du signal dans les phylogénies des deux partenaires, nous avons vérifié que (8) les associations mycorhiziennes sont peu conservées à l'échelle supra-générique dans la phylogénie des orchidées, et qu'elles (9) peuvent être maintenues à une échelle plus récente (cas de certains clades d'angraecoïdes). Ces résultats soulignent l'empreinte relative des processus écologiques et évolutifs sur les patrons d'associations actuels, et remettent en question l'idée qu'un processus de coévolution pourrait guider le système.

Dans un contexte environnemental anthropisé, fragmenté et soumis à un changement climatique rapide, l’appréhension des processus d'adaptation locale des organismes marins par l'étude de zones de contact entre taxa proches constitue une approche privilégiée. Dans ces zones, des génotypes hybrides persistent malgré un état de maladaptation liée à des incompatibilités génétiques endogènes et/ou des barrières exogènes. L'histoire biogéographique complexe de la telline baltique Macoma balthica fait émerger quatre zones hybrides européennes, dont l'une, localisée autour de la Pointe Finistère (France), est le résultat d’un contact entre deux stocks génétiques ayant divergé en allopatrie. Ces divergences sont susceptibles de rompre la coadaptation entre génomes nucléaire et mitochondrial en raison de l'émergence d'incompatibilités mitonucléaires (MNIs). Ainsi, les sous-unités protéiques des cinq complexes de la chaine OXPHO sont codées à la fois par des gènes nucléaires et mitochondriaux, et une coévolution inter-génomique étroite est requise pour maintenir la production énergétique cellulaire. De précédentes données de transcriptomique dévoilent de probables MNIs chez M. balthica au niveau des complexes respiratoires I et V. Afin d’apporter des éléments de compréhension aux mécanismes de maintien des zones hybrides dans un contexte de pression anthropique, le présent travail se propose de tester l'hypothèse de putatives MNIs dans cette zone de contact. Pour cela, (i) six mitogénomes correspondant à cinq lignées haplotypiques divergentes en Europe ont été séquencés et l'architecture génomique a été étudiée conjointement à une cartographie des mutations des 13 gènes mitochondriaux, (ii) le niveau de transcription de 5 gènes nucléaires et 8 gènes mitochondriaux (complexe I à V) des individus hybrides a été comparé à celui des lignées parentales après détermination du statut d'hybridation de chaque individu (six populations françaises). A défaut d'apporter des éléments de réponses concrets quant à l'existence de MNIs chez M. balthica, et ses répercussions évolutives en terme de dépression d'hybridation, ce travail constitue un tremplin vers une étude approfondie de la zone hybride française en développant de nouveaux outils moléculaires, et de solides techniques expérimentales pour la conduite de futurs croisements artificiels. / In the anthropized, fragmented environmental context subject to rapid climate change, understand local adaptation processes of marine organisms by studying the contact zones between close taxa is a preferred approach. In these areas, hybrid genotypes persist despite a maladaptive state related to endogenous genetic incompatibilities and/or exogenous barrier. The complex biogeographic history of the Baltic tellin Macoma balthica leads to emergence of several European hybrid zones, one of which, located around the Pointe Finistère (France), is the result of the confluence of two genetic stocks that have diverged in allopatric. These divergences may have lead to the co-adaptation breakdown between nuclear and mitochondrial genomes due to the emergence of mito-nuclear incompatibilities (MNIs). Thus, the different protein subunits of the five OXPHO chain complexes are encoded by both nuclear and mitochondrial genes, and a tight inter-genomic coevolution is required to maintain the cellular energy production. Recent transcriptomic data unveil the existence of underlying MNIs in M. balthica, bearing by the respiratory complexes I and V. In order to provide some understanding clues of mechanisms in hybrid zone's maintenance in the context of human pressure, the present work aims to test the assumption of putative MNIs in this area. For this purpose, (i) six mitogenomes corresponding to five divergent haplotype lineages in Europe were sequenced and the genomic architecture has been studied jointly to a mapping mutation of the 13 mitochondrial genes, (ii) the level of transcription of 5 nuclear and 8 mitochondrial genes (complex I to V) of hybrid individuals was compared to the parental lineages after identification of the hybrid status of each individual (six french populations). For the lack of bringing concrete answers concerning the existence of MNIs in M. balthica, and its evolutionary effects in term of hybrid breakdown, this work is a springboard for a comprehensive study of the French hybrid zone by developing new molecular tools, and stable experimental technics for the realisation of future artificial crosses.

Il y a deux millions d’années, les ancêtres d’Homo sapiens ont consommé de façon plus soutenue des protéines d’origine animale, ce qui leur a permis d’intégrer la guilde des carnivores, et ainsi marquer durablement le cours de leur histoire évolutive. L'ancienneté du phénomène étant associée à des limites matérielles, le contexte de la dispersion humaine dans l’ouest de la steppe à mammouth européenne, ainsi que la disponibilité des preuves archéologiques qui lui sont reliées, offre une occasion unique de se pencher sur cette étape importante de l’évolution des membres de la guilde des carnivores et des humains. La dispersion humaine, en tant qu’invasions biologiques, semble avoir mené à des impacts de nature maligne avec des conséquences qui ont affecté la diversité trophique, la compétition et les comportements des membres de la guilde, à la période culturelle associée au techno-complexe gravettien. Les méthodes d’analyses isotopiques ont aussi permis de mettre en lumière des informations permettant de participer à une meilleure compréhension du processus de transition Paléolithique moyen et supérieur et de mesurer l’influence des relations coévolutives intraguildes qui ont pu mener aux processus de domestication. / Two million years ago, the ancestors of Homo sapiens have increased their protein animal consumption, what it allowed them to join the guild of carnivores, and shaping a lasting way their evolution history. The antiquity of the phenomenon being associated with material limits, the context of human dispersal in the western European mammoth steppe, and the availability of archaeological evidence related to it, offers a unique opportunity to examine the evolution of carnivore guild members and humans. Human dispersal, as biological invasions, appears to have led to the impacts of a malignant nature with consequences that affected trophic diversity, competition, and behaviours of guild members, in the cultural period associated with the techno-complex Gravettian. The isotopic analysis methods have also used to highlight information allowing a better understanding of the Middle and Upper Palaeolithic transition process and to estimate the influence of intraguild coevolutionary relations which may have led to the domestication process.

Une réconciliation entre un arbre de gènes et un arbre d’espèces décrit une histoire d’évolution des gènes homologues en termes de duplications et pertes de gènes. Pour inférer une réconciliation pour un arbre de gènes et un arbre d’espèces, la parcimonie est généralement utilisée selon le nombre de duplications et/ou de pertes. Les modèles de réconciliation sont basés sur des critères probabilistes ou combinatoires. Le premier article définit un modèle combinatoire simple et général où les duplications et les pertes sont clairement identifiées et la réconciliation parcimonieuse n’est pas la seule considérée. Une architecture de toutes les réconciliations est définie et des algorithmes efficaces (soit de dénombrement, de génération aléatoire et d’exploration) sont développés pour étudier les propriétés combinatoires de l’espace de toutes les réconciliations ou seulement les plus parcimonieuses. Basée sur le processus classique nommé naissance-et-mort, un algorithme qui calcule la vraisemblance d’une réconciliation a récemment été proposé. Le deuxième article utilise cet algorithme avec les outils combinatoires décrits ci-haut pour calculer efficacement (soit approximativement ou exactement) les probabilités postérieures des réconciliations localisées dans le sous-espace considéré. Basé sur des taux réalistes (selon un modèle probabiliste) de duplication et de perte et sur des données réelles/simulées de familles de champignons, nos résultats suggèrent que la masse probabiliste de toute l’espace des réconciliations est principalement localisée autour des réconciliations parcimonieuses. Dans un contexte d’approximation de la probabilité d’une réconciliation, notre approche est une alternative intéressante face aux méthodes MCMC et peut être meilleure qu’une approche sophistiquée, efficace et exacte pour calculer la probabilité d’une réconciliation donnée. Le problème nommé Gene Tree Parsimony (GTP) est d’inférer un arbre d’espèces qui minimise le nombre de duplications et/ou de pertes pour un ensemble d’arbres de gènes. Basé sur une approche qui explore tout l’espace des arbres d’espèces pour les génomes considérés et un calcul efficace des coûts de réconciliation, le troisième article décrit un algorithme de Branch-and-Bound pour résoudre de façon exacte le problème GTP. Lorsque le nombre de taxa est trop grand, notre algorithme peut facilement considérer des relations prédéfinies entre ensembles de taxa. Nous avons testé notre algorithme sur des familles de gènes de 29 eucaryotes. / A reconciliation between a gene tree and a species tree depicts an evolutionary scenario of the homologous genes in terms of gene duplications and gene losses. To infer such a reconciliation given a gene tree and a species tree, parsimony is generally used according to the number of gene duplications and/or losses. The combinatorial models of reconciliation are based on probabilistic or combinatorial criteria. The first paper defines a simple and more general combinatorial model of reconciliation which clearly identifies duplication and loss events and does not only induce the most parsimonious reconciliation. An architecture of all possible reconciliations is developed together with efficient algorithms (that is counting, randomization, and exploration) to study combinatorial properties of the space of all reconciliations or only the most parsimonious ones. Based on the classical birth-death process, an algorithm that computes the likelihood of a reconciliation has recently been proposed. The second paper uses this algorithm together with the combinatorial tools described above to compute efficiently, either exactly or approximately, the posterior probability of the reconciliations located in the considered subspace. Based on realistic gene duplication and loss rates and on real/simulated datasets of fungal gene families, our results suggest that the probability mass of the whole space of reconciliations is mostly located around the most parsimonious ones. In the context of posterior probability approximation, our approach is a valuable alternative to a MCMC method and can competes against a sophisticated, efficient, and exact computation of the probability of a given reconciliation. The Gene Tree Parsimony (GTP) problem is to infer a species tree that minimizes the number of duplications and/or losses over a set of gene family trees. Based on a new approch that explores the whole species tree space for the considered taxa and an efficient computation of the reconciliation cost, the third paper describes a Branch-and- Bound algorithm that solves exactly the GTP problem. When the considered number of taxa is too large, our algorithm can naturally take into account predefined relationships between sets of taxa. We test our algorithm on a dataset of eukaryotic gene families spanning 29 taxa.

Une réconciliation entre un arbre de gènes et un arbre d’espèces décrit une histoire d’évolution des gènes homologues en termes de duplications et pertes de gènes. Pour inférer une réconciliation pour un arbre de gènes et un arbre d’espèces, la parcimonie est généralement utilisée selon le nombre de duplications et/ou de pertes. Les modèles de réconciliation sont basés sur des critères probabilistes ou combinatoires. Le premier article définit un modèle combinatoire simple et général où les duplications et les pertes sont clairement identifiées et la réconciliation parcimonieuse n’est pas la seule considérée. Une architecture de toutes les réconciliations est définie et des algorithmes efficaces (soit de dénombrement, de génération aléatoire et d’exploration) sont développés pour étudier les propriétés combinatoires de l’espace de toutes les réconciliations ou seulement les plus parcimonieuses. Basée sur le processus classique nommé naissance-et-mort, un algorithme qui calcule la vraisemblance d’une réconciliation a récemment été proposé. Le deuxième article utilise cet algorithme avec les outils combinatoires décrits ci-haut pour calculer efficacement (soit approximativement ou exactement) les probabilités postérieures des réconciliations localisées dans le sous-espace considéré. Basé sur des taux réalistes (selon un modèle probabiliste) de duplication et de perte et sur des données réelles/simulées de familles de champignons, nos résultats suggèrent que la masse probabiliste de toute l’espace des réconciliations est principalement localisée autour des réconciliations parcimonieuses. Dans un contexte d’approximation de la probabilité d’une réconciliation, notre approche est une alternative intéressante face aux méthodes MCMC et peut être meilleure qu’une approche sophistiquée, efficace et exacte pour calculer la probabilité d’une réconciliation donnée. Le problème nommé Gene Tree Parsimony (GTP) est d’inférer un arbre d’espèces qui minimise le nombre de duplications et/ou de pertes pour un ensemble d’arbres de gènes. Basé sur une approche qui explore tout l’espace des arbres d’espèces pour les génomes considérés et un calcul efficace des coûts de réconciliation, le troisième article décrit un algorithme de Branch-and-Bound pour résoudre de façon exacte le problème GTP. Lorsque le nombre de taxa est trop grand, notre algorithme peut facilement considérer des relations prédéfinies entre ensembles de taxa. Nous avons testé notre algorithme sur des familles de gènes de 29 eucaryotes. / A reconciliation between a gene tree and a species tree depicts an evolutionary scenario of the homologous genes in terms of gene duplications and gene losses. To infer such a reconciliation given a gene tree and a species tree, parsimony is generally used according to the number of gene duplications and/or losses. The combinatorial models of reconciliation are based on probabilistic or combinatorial criteria. The first paper defines a simple and more general combinatorial model of reconciliation which clearly identifies duplication and loss events and does not only induce the most parsimonious reconciliation. An architecture of all possible reconciliations is developed together with efficient algorithms (that is counting, randomization, and exploration) to study combinatorial properties of the space of all reconciliations or only the most parsimonious ones. Based on the classical birth-death process, an algorithm that computes the likelihood of a reconciliation has recently been proposed. The second paper uses this algorithm together with the combinatorial tools described above to compute efficiently, either exactly or approximately, the posterior probability of the reconciliations located in the considered subspace. Based on realistic gene duplication and loss rates and on real/simulated datasets of fungal gene families, our results suggest that the probability mass of the whole space of reconciliations is mostly located around the most parsimonious ones. In the context of posterior probability approximation, our approach is a valuable alternative to a MCMC method and can competes against a sophisticated, efficient, and exact computation of the probability of a given reconciliation. The Gene Tree Parsimony (GTP) problem is to infer a species tree that minimizes the number of duplications and/or losses over a set of gene family trees. Based on a new approch that explores the whole species tree space for the considered taxa and an efficient computation of the reconciliation cost, the third paper describes a Branch-and- Bound algorithm that solves exactly the GTP problem. When the considered number of taxa is too large, our algorithm can naturally take into account predefined relationships between sets of taxa. We test our algorithm on a dataset of eukaryotic gene families spanning 29 taxa.

Rhizophagus grandis is one of the rare examples of totally specific predators: it only preys upon the bark beetle Dendroctonus micans in its native range (Europe and Asia). In the course of coevolution in such predator-prey systems, prey are selected for avoidance and resistance mechanisms against predators. Previous laboratory trials suggested that R. grandis could lay more eggs in presence of exotic prey species with an ecology similar to that of D. micans, but which could not evolve resistances against this predator, such as the North American parasitic bark beetles D. punctatus and D. valens. The specificity of the association R. grandis-D. micans is thought to depend on chemical signals (kairomones) used by the predator to find a gallery of its prey and to adjust its oviposition to the number of prey larvae available inside. However, the exact nature of the chemical signals regulating R. grandis’ oviposition is still unknown. While these signals seem specific in nature, stimulation of the predator’s oviposition by exotic prey species suggests that specificity may be constrained by geography. Unlike most bark beetles, which kill living trees or feed on dying trees, D. micans completes its development on healthy trees as a true parasite. This niche is highly defended by tree toxicants (terpenes among others) to which both D. micans and R. grandis are resistant. Insects possess their own detoxification processes, but they may also rely on symbiotic microorganisms (bacteria and fungi) to contend with the specific constraints of their niche. In comparison to other bark beetles, microbial communities of parasitic bark beetles are yet poorly known, as in the case of D. micans and D. punctatus. Apart from detoxification, insect symbionts may provide nutritional supplementation, protection against pathogens, or components of the chemical communication, which affect the hosts as well as partners of the tritrophic relationship tree-bark beetle-natural enemies. The system R. grandis-D. micans is a unique opportunity to study several aspects of this coevolution which are poorly understood to date. The objectives of this thesis were:- (1) the comparison of the oviposition performances of R. grandis on the specific prey D. micans, and on the exotic prey D. punctatus and D. valens, in order to emphasize possible prey resistance mechanisms; - (2) the identification of the chemical signals regulating R. grandis’ oviposition, and the evaluation of their role in the specificity of the association with D. micans, in presence of the exotic prey D. punctatus and D. valens; - (3) the characterization of the bacterial and fungal communities associated with non-aggressive populations of the bark beetles D. micans, D. punctatus and D. valens, and investigating how these microbial symbionts may affect bark beetle hosts in respect of their ecology as well as the tritrophic relationship tree-bark beetle-natural enemies. Our results show that R. grandis laid equivalent numbers of eggs with the native prey D. micans and with the exotic prey D. punctatus and D. valens, which could illustrate that R. grandis’ specificity is constrained by geography but which does not emphasize possible prey resistance mechanisms against the long-standing predator. We identified robust candidates to the stimulation and inhibition of R. grandis’ oviposition which should be confirmed in bioassays. Finally, we report that the bacterial and fungal communities of non-aggressive populations of D. micans, D. punctatus and D. valens are mainly composed of widespread environmental Enterobacteria and yeasts, and we discuss the various ways they may influence bark beetle hosts in respect of their life histories including the attacked trees and their natural enemies. Overall, this thesis illustrates the need to encompass all levels of complexity, from prey symbionts and semiochemicals to predators, to study systems like R. grandis-D. micans. / Rhizophagus grandis est un des rares exemples de prédateurs totalement spécifiques :présent en Europe et en Asie, il se nourrit exclusivement du scolyte Dendroctonus micans. Dans de telles associations, la coévolution prédateur-proie mène à la sélection de mécanismes d’évitement ou de résistance chez la proie, contre le prédateur. De précédentes observations en laboratoire ont suggéré que R. grandis pouvait pondre davantage d’œufs en présence de proies exotiques d’écologie comparable à celle de D. micans, mais qui n’auraient pu développer de résistance à l’encontre de ce prédateur, à l’instar des scolytes parasitiques nord-américains D. punctatus et D. valens. Il semble que la spécificité de l’association R. grandis-D. micans repose sur des signaux chimiques (kairomones) qui permettent au prédateur de repérer les galeries de sa proie et d’y ajuster le nombre d’œufs déposé à la quantité de larves de proies disponible. Néanmoins, on ignore encore la nature exacte des signaux régulant l’oviposition de R. grandis. Le fait que l’oviposition soit stimulée par des proies exotiques indique que la spécificité de cette association pourrait être limitée par des barrières géographiques. Contrairement à la plupart des scolytes qui tue des arbres ou s’attaque à des arbres mourants, D. micans se développe intégralement sur des arbres en bonne santé, en véritable parasite. Cette niche est fortement défendue par les composés toxiques de l’arbre (en particulier les terpènes), auxquels à la fois D. micans et R. grandis sont résistants. Certains insectes possèdent leurs propres processus de détoxification, mais ils peuvent également bénéficier de l’aide de microorganismes symbiotiques (bactéries et champignons). En comparaison avec les autres scolytes, les communautés microbiennes associées aux scolytes parasitiques est très peu documentée, comme dans le cas de D. micans et D. punctatus. En dehors de la détoxification, les symbiotes d’insectes peuvent contribuer à leur nutrition, les protéger contre des pathogènes, ou intervenir dans la communication chimique, ce qui affecte leurs hôtes comme les autres acteurs de la relation tritrophique arbre-scolyte-ennemi naturel. L’association R. grandis-D. micans est une opportunité unique d’étudier des aspects méconnus de la coévolution. Les objectifs de cette thèse étaient de :- (1) comparer le nombre d’œufs pondu par R. grandis sur sa proie spécifique, D. micans, et sur les proies exotiques D. punctatus et D. valens, afin de mettre en évidence de possibles résistances ;- (2) identifier les signaux chimiques qui régulent l’oviposition de R. grandis, et évaluer leur rôle dans la spécificité de l’association avec D. micans, en présence des proies exotiques D. punctatus et D. valens ;- (3) caractériser les communautés bactérienne et fongique associées aux populations parasitiques des scolytes D. micans, D. punctatus et D. valens, et investiguer comment ces microorganismes symbiotiques peuvent influencer leurs hôtes, selon leurs contraintes écologiques, ainsi que leurs ennemis naturels et arbres-hôtes. Nos résultats révèlent une oviposition équivalente de R. grandis en présence de la proie native D. micans et des proies exotiques D. punctatus et D. valens, ce qui illustre que la spécificité de cette association pourrait être limitée par des barrières géographiques mais ne met pas en évidence de possibles résistances à l’encontre du prédateur de longue date. Nous avons identifié des candidats robustes à la stimulation et à l’inhibition de la ponte de R. grandis, et leur rôle devrait être confirmé par des bioessais. Enfin, nous rapportons que la communauté microbienne associée aux populations parasitiques des scolytes D. micans, D. punctatus et D. valens est principalement constituée d’Entérobactéries et de levures répandues, et nous discutons des différentes façons dont ces symbiotes peuvent affecter leurs hôtes et autres acteurs de la relation tritrophique arbre-scolyte-ennemi naturel, selon leurs écologies respectives. Dans son ensemble, cette thèse souligne l’importance de considérer tous les niveaux de complexité biologique, des microorganismes associés aux proies jusqu’aux prédateurs, afin d’étudier des systèmes comme R. grandis-D. micans. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished