Como parte de um estudo das interações ecológicas da espécie Ctenomys flamarioni, popularmente conhecido como Tuco-tuco-das-dunas, uma população que habita o sistema de dunas da planície costeira sul do Rio Grande do Sul foi estudada em um programa de captura-marcação-recaptura sazonal durante dois anos consecutivos (2004/2005). As informações espaciais são uma das metas mais importantes para predizer as necessidades de habitat e a dinâmica populacional de uma dada espécie. O gênero Ctenomys é conhecido como sendo de baixa vagilidade, por causa de sua morfologia, do consumo energético em cavar novos túneis e da exposição aos predadores que aumenta em seus deslocamentos acima do solo. Os resultados deste trabalho mostram que esta é uma espécie de roedor de vida longa (pelo menos quatro anos), apresentando um crescimento rápido nos primeiros dois anos de vida. Depois do segundo ano, machos e fêmeas começam a apresentar marcado dimorfismo sexual para massa corpórea, largura dos incisivos e comprimento total do corpo. A variação do peso não tem diferença significativa entre estações do ano para animais adultos. A espécie é solitária, com adultos vivendo em seus próprios túneis e filhotes vivendo com suas mães por um período curto de tempo. A espécie apresenta um ciclo reprodutivo bem marcado, com cópulas no inverno, nascimentos na primavera e no verão, ausência de atividade sexual no outono, com um possível estro pós-parto e prenhês no verão. As análises populacionais mostram que ocorreu uma importante flutuação entre os dois anos de estudo, que existe uma alta mortalidade de jovens, uma baixa densidade, uma proporção sexual balanceada para adultos e para filhotes, uma natalidade moderada, seguida por uma grande mortalidade de filhotes, levando a uma população predominante de adultos. Estes resultados concordam com o que é encontrado para outras espécies do gênero mas apresenta números menores, em geral. A análise espacial fornece importantes informações como um movimento inesperado entre adultos e uma dispersão desviada entre a população jovem, ausência de diferença significativa na área de vida entre machos e fêmeas adultos, uma distribuição uniforme dos indivíduos no habitat e nenhuma organização social entre vizinhos. Mais ainda, a dispersão é analisada nos movimentos entre estações e existe uma marcada diferença mostrando que os dispersores são as fêmeas adultas e os machos não adultos, que deslocam-se entre o verão e a primavera. Os resultados são discutidos em comparação com outros roedores subterrâneos e as informações podem ser utilizadas para saber as necessidades da espécie. O ciclo reprodutivo apresentado mais a dinâmica populacional observada, associados a um ambiente instável onde a espécie habita levam-na a uma situação de baixa resistência e baixa resiliência, tornando-a um importante objeto para a conservação. / As a part of a study on the ecological interactions of the species Ctenomys flamarioni, commonly known as tuco-tuco-das-dunas, a natural population inhabiting the dunes system in the south coast of Rio Grande do Sul/Brazil was live-trapped, in a seasonal capture-mark-release program made over two consecutive years (2004/2005). Spatial relations are one of the most important goal to predict habitat necessities and the population dynamic of a given species. The genus Ctenomys is known as a low vagility group of species, due to their morphology, energetic consumption in excavating new burrows and predators exposition aboveground. The results shown that this is a long living small rodent (at least four years old), having an increased growth time in the first two years post partum. After the second year old, males and females starts to present a markedly sexual dimorphism for body mass, incisives large and total length. Body mass variation have no significant differences among seasons for adult tuco-tucos. The species is a solitary one, with adult animals leaving on their own burrows and pups leaving with their mothers for a restricted time. A markedly reproduction cycle is presented by copula in winter, births on spring and summer and no activity just in autumn, with a possible post-partum estrum and pregnancy in summer. The populations analysis provides that occurred an important fluctuation between the two years, a high mortality over the young population, poor density in space, a balanced sex ratio over and a moderate natality followed by a great mortality of young, leading to an predominant adult population. These results agree with what is found for the genus, but the numbers seems to be less in general. The spatial analysis provides important information like unexpected movements among adults and biased dispersal between young, non significantly differences between male/female home-range, an uniform distribution of individuals in the habitat and no significantly social spacing or space relation among neighbors. Moreover, dispersal is analyzed in the movements among seasons and a markedly difference is found for adult females and non-adult males. Results are discussed in comparison with another subterranean mammals and the data could be used for information about the necessities of the species. The reproductive cycle plus the population dynamics, the instable environment that the species inhabits leads to a low resilience and resistance of the species, turning them on an important conservation focus.

Ctenomys flamarioni, comumente chamado tuco-tuco-das-dunas, é um roedor subterrâneo que habita a primeira linha de dunas costeiras do Estado do Rio Grande do Sul. Devido à pouca informação sobre este roedor e ao fato de ser uma espécie endêmica e ameaçada de extinção (principalmente pela redução e modificações antrópicas a que é submetido o ecossistema costeiro) o principal esforço desta tese foi centralizado na caracterização genética da variabilidade (e em como esta se encontra distribuída) em populações ao longo de toda a área de distribuição da espécie. Para isto foram utilizados dois tipos de marcadores moleculares, loci nucleares (nove loci de microssatélites) e seqüências de DNA mitocondrial (389 pares de bases da região controladora e 665 pares de bases do citocromo-b).Para três das dez populações amostradas foram incorporadas análises demográficas tanto a partir de dados de campo quanto a partir de dados genéticos através da utilização de loci de microssatélites. Para estas populações foram observadas diferenças significativas na proporção de machos e fêmeas (1:2, para os indivíduos adultos) e nas medidas utilizadas como estimativa de dimorfismo sexual (machos com maior peso e comprimento do corpo). Estas evidências sugerem um padrão de poliginia para C. flamarioni. As análises de estrutura genética indicaram forte diferenciação entre as populações, mas não a nível intrapopulacional. As estimativas de dispersão a partir dos dados genéticos utilizando índices de assignement (FST, FIS, mAIc, vAIc) e teste de AMOVA, mostraram diferenças não significativas entre machos e fêmeas, sugerindo dispersão de ambos os sexos. Todavia, a partir de estimativas de FST entre as populações mais próximas, foi inferida uma maior mobilidade dos machos. Quando a dispersão foi comparada entre aspopulações, esta foi significativamente maior para fêmeas, na população que habita a área mais preservada, e com menor densidade de indivíduos, em relação às outras duas. Para o total de populações, ambos os marcadores mostraram baixa variabilidade genética intrapopulacional, embora esta fosse mais crítica para o mtDNA. Para o conjunto de seqüências da região controladora mitocondrial (n = 89) analisadas foram obtidos sete haplótipos, enquanto que para as do citocromo-b (n = 45), cinco. Para os loci de microssatélites foi observado um número baixo de alelos por loci (entre três e oito). A variabilidade genética obtida foi divergente entre as nove populações estudadas, com valores de diversidade alélica que variaram de 1,1 a 3,6 e valores de heterozigosidade média de 0,21 a 0,70.As populações do sul da distribuição apresentaram os menores valores de variabilidade: a maioria dos loci nucleares em estado monomórfico e baixo número de haplotipos para os loci mitocondriais. O baixo polimorfismo obtido para os microssatélites não tem permitido o uso de testes estatísticos para detectar gargalos de garrafa. Todavia, para três das seis populações analisadas foi verificada a existência de reduções recentes do tamanho populacional. Os níveis de diferenciação genética entre populações foram maiores para os loci de microssatélites que para os de mtDNA, sugerindo assim baixo fluxo gênico atual e maior conectividade histórica entre as populações. Através dos testes de AMOVA, para os dois tipos de marcadores genéticos utilizados, foi observada correlação positiva entre a estruturação da variabilidade e a presença de duas das três possíveis barreiras geográficas ao fluxo gênico testadas. Os testes de Mantel evidenciaram um padrão de isolamento pela distância quando todas as populações foram consideradas na análise, mas não a nível regional.As árvores filogenéticas obtidas a partir dos diferentes métodos empregados evidenciaram relações pouco profundas entre os haplótipos, também sugeridas através das análises de Network. Estas últimas indicaram os haplótipos do norte da distribuição como os ancestrais, a partir dos quais teriam se originado os demais. A partir das diferentes abordagens utilizadas para testar a expansão demográfica (mismatch distribution, teste de Tajima, Fu, e modelo de crescimento exponencial), foi evidenciado sinal positivo, embora fraco, de expansão. O baixo poder dos testes empregados pode estar evidenciando, para a espécie, um padrão mais complexo de ocupação de sua atual área de distribuição, no qual flutuações do tamanho populacional, tanto históricas como contemporâneas, teriam um papel fundamental na redução da variabilidade genética. A partir de métodos semi e não-paramétricos foi estimado o tempo de divergência das principais linhagens filogenéticas de C. flamarioni (aproximadamente 90.000 anos) assim como uma taxa de mutação para o citocromo-b (μ = 0,019⁄ sítio ⁄ milhão de anos). Baseado nesta taxa de mutação, o tempo de ocorrência da principal expansão demográfica foi estimado em 60.000 anos. A partir dos resultados obtidos para os marcadores moleculares utilizados, e com o aporte de informação dos polimorfismos cariotípicos e protéicos reportados para a espécie, foi proposto: (1) duas Unidades Evolutivamente Significativas (ESUs) para C. flamarioni, a primeira formada pelas populações das regiões I, II e III, e a segunda incluindo as populações pertencentes à região IV; e (2) que cada uma das populações estudadas se constitua em uma unidade de manejo independente. / The tuco-tuco-das-dunas, Ctenomys flamarioni, is a subterranean rodent that inhabits the first line of the coastal dunes in State of Rio Grande do Sul. Due to the lack of information about this endemic rodent, and the threatened situation of the species (mainly as result of the anthropogenic changes over native coastal ecosystem), the effort of this thesis was focalized on the genetic variability characterization, and its distribution, over the total range of the species. With this aim two kinds of molecular markers were used: nine nuclear microsatellites loci and mitochondrial DNA sequences (389 base pairs of the control region and 665 base pairs of the cytochrome-b). In three of the ten populations sampled demographical analyses were done both from field and genetical data. For adult individuals significant differences were observed toward a female-biased sex-ratio (1 male:2 female) and sexual dimorphism (males heavier and larger than females). These evidences support a hypothesis of polygyny in C. flamarioni.Analysis of genetic structure revealed strong differentiation among populations, but no significant structure at the intrapopulation level. Non-significant values were obtained for the tested indexes, from assignment tests (FST, FIS, mAIc, vAIc) as well as from AMOVA, showing no evidence of sex-biased dispersal over populations. Nevertheless, for the nearest populations, non significant pairwise FST for males suggested a slightly male-biased dispersal pattern. In regard to inter-population differences, significant differences were clearer in the dispersal patterns among females with more dispersal for the population at the most preserved habitat than the two others. For all populations both microsatellites and mtDNA datasets showed low withinpopulation genetic variation but, it was more critical for mtDNA. For the mitochondrialcontrol-region set of sequences (n = 89) a total of seven haplotypes were obtained, and for the cytochrome-b dataset (n = 45) five haplotypes. The nine microsatellite loci surveyed were polymorphic with variable number of alleles by locus, ranging from three to seven. The same was observed with the genetic variability: the population mean diversity for varied between 1.1 to 3.6 alleles, and the mean observed heterozygosity across all loci ranged from 0.21 to 0.70. The three populations from the southern region of the range showed the lowest values of diversity: most of nuclear loci in monomorphic state and low number of haplotypes for the mtDNA datasets. The low number of polymorphic loci in these populations precluded the use of statistical test for bottleneck detection. However, for three of the six populations examined, a genetic signature of recent population size reduction was observed. Levels of genetic differentiation among populations were higher for microsatellites than mitochondrial loci, suggesting lower gene flow at the present than in the past. For both kinds of markers, the AMOVA analyses showed a substantial relationship between the genetic variation partitioning and two of the three hypothesized historical barriers to gene flow. Positive correlation between the genetic and geographic distances (isolation-by-distance pattern) was found when the total sampled range was considered but not at regional level. Phylogenetic tree analyses showed a shallow relationship between haplotypes, also suggested by the network approach. The northern haplotypes were suggested as the most ancient. Weak evidences of recent population expansion were obtained from the mismatch distribution, Tajima and Fu’s tests and using an exponential grow model. The lack ofpower of the applied tests may indicate by a complex pattern of the species occupation in its distribution range, in which historical and current reductions in population size possibly had a primary role in the reduction of genetic variability. Further analyses from nonparametric and semiparametric methods estimated a divergence time of haplotypic lineages of 90,000 years ago, in the Late Pleistocene, and a rate of cytochrome-b evolution μ = 1.9% per million years. Using this rate and assuming a stepwise scenario, the major increase in effective population size was estimated as occurring 60,000 years ago. Despite the lack of phylogeographic information to define Evolutionarily Significant Units (ESUs), based on the patterns of variation and divergence from the two kinds of markers and the previous allozyme and karyotype studies we propose, (1) two ESU,the first including north (I) and central (II and III) regions, and the second including all populations at the south of the distribution (IV); and (2) that each of the populations sampled should constitute an independent management unit.

A família Ctenomyidae é o grupo mais diverso em número de espécies de mamíferos subterrâneos, compreendendo apenas um gênero (Ctenomys) e mais de 60 espécies viventes. Os roedores do gênero Ctenomys, comumente chamados de tuco-tucos, apresentam uma distribuição endêmica na América do Sul, ocorrendo desde o sul da Bolívia e Peru até a Terra do Fogo, na Argentina. Ao longo dessa distribuição podem ser encontrados desde o nível do mar até mais de 3700 metros de altitude. Caracterizam-se por passar a maior parte de suas vidas abaixo da superfície da terra, desempenhando suas principais funções vitais em sistemas de tuneis. No Brasil, são descritos oito espécies de tuco-tucos. Três deles distribuem-se no estado de Mato Grosso e as outras cinco espécies apresentam distribuição para o estado do Rio Grande do Sul (RS). Dentre estas, duas foram especialmente estudadas neste trabalho: Ctenomys flamarioni, popularmente conhecido como tuco-tuco-das-dunas, possui uma distribuição restrita a primeira faixa de dunas de areias móveis da Planície Costeira do RS, desde Arroio Teixeira, ao norte, até Santa Vitória do Palmar, ao sul, e Ctenomys minutus sendo registrada desde Laguna em Santa Catarina, até a cidade de São José do Norte no RS. De forma geral, as espécies de Ctenomys apresentam distribuição alopátrica. Até recentemente, somente um caso de simpatria era conhecido para o gênero, entre as espécies C. australis e C. talarum, que exibem segregação na seleção dos microhabitats, diferindo em relação às características do solo e da vegetação. Nosso estudo fornece informações inéditas sobre o registro de duas novas áreas de simpatria para o gênero Ctenomys, bem como a relação das características do habitat selecionado pelas duas espécies, em uma destas áreas de simpatria e em locais onde ocorrem alopatricamente, com o objetivo de compreender a coexistência destas táxons. Neste estudo testamos a hipótese de que as espécies utilizam locais com características ambientais distintas, selecionando o habitat de acordo com a dureza do solo, cobertura e biomassa vegetal na área de simpatria. Assim, buscamos investigar se este padrão de seleção difere do encontrado quando as espécies distribuem-se de forma alopátrica. Para a captura dos indivíduos de C. flamarioni e C. minutus foram selecionadas nove áreas ao longo da Planície Costeira do Estado do RS. Três áreas para cada uma das espécies com distribuição alopátrica e três áreas onde as espécies ocorrem em simpatria. As amostragens foram realizadas durante o período de um ano (2011-2012) e em cada área amostrada foi capturados um total de 10 indivíduos, sendo que na área de simpatria foram coletados cinco indivíduos de cada espécie. Nas mesmas áreas onde foram efetuadas as coletas dos animais também foram realizadas amostragens para estimar a dureza do solo, biomassa e cobertura vegetal. Durante o desenvolvimento deste trabalho registramos duas novas áreas de simpatria para C. flamarioni e C. minutus. Além disso, foram feitos registros que ampliam a distribuição geográfica da espécie C. flamarioni. A primeira área de simpatria encontra-se localizada na porção norte da Planície Costeira do estado do RS, e as espécies encontram-se em simpatria na região da primeira faixa de dunas costeiras. A segunda área fica localizada na porção sul do Estado, diferentemente da área na porção norte, está área de simpatria não ocorre no ambiente de dunas, as espécies entram em contato nos campos arenosos. Nossos resultados demonstram que as espécies utilizam diferentes ambientes quando em simpatria, diferindo quanto às características do habitat. Comparando os ambientes utilizados por C. flamarioni quando ocorre em alopatria com os ambientes utilizados em simpatria, percebe-se que existe uma diferença significativa na maior parte das características ambientais mensuradas, como dureza do solo e composição vegetal. Por outro lado, quando comparamos as características ambientais utilizadas por C. minutus, em simpatria e alopatria não é encontrada nenhuma diferença significativamente nas características do habitat selecionado pelos indivíduos. O registro destas duas áreas de simpatria traz importantes informações para o gênero, contudo, são necessários mais estudos, principalmente na região localizada na porção sul, para a delimitação da área de simpatria, caracterização do ambiente e principalmente interações interespecíficas.

Ctenomys flamarioni, comumente chamado tuco-tuco-das-dunas, é um roedor subterrâneo que habita a primeira linha de dunas costeiras do Estado do Rio Grande do Sul. Devido à pouca informação sobre este roedor e ao fato de ser uma espécie endêmica e ameaçada de extinção (principalmente pela redução e modificações antrópicas a que é submetido o ecossistema costeiro) o principal esforço desta tese foi centralizado na caracterização genética da variabilidade (e em como esta se encontra distribuída) em populações ao longo de toda a área de distribuição da espécie. Para isto foram utilizados dois tipos de marcadores moleculares, loci nucleares (nove loci de microssatélites) e seqüências de DNA mitocondrial (389 pares de bases da região controladora e 665 pares de bases do citocromo-b).Para três das dez populações amostradas foram incorporadas análises demográficas tanto a partir de dados de campo quanto a partir de dados genéticos através da utilização de loci de microssatélites. Para estas populações foram observadas diferenças significativas na proporção de machos e fêmeas (1:2, para os indivíduos adultos) e nas medidas utilizadas como estimativa de dimorfismo sexual (machos com maior peso e comprimento do corpo). Estas evidências sugerem um padrão de poliginia para C. flamarioni. As análises de estrutura genética indicaram forte diferenciação entre as populações, mas não a nível intrapopulacional. As estimativas de dispersão a partir dos dados genéticos utilizando índices de assignement (FST, FIS, mAIc, vAIc) e teste de AMOVA, mostraram diferenças não significativas entre machos e fêmeas, sugerindo dispersão de ambos os sexos. Todavia, a partir de estimativas de FST entre as populações mais próximas, foi inferida uma maior mobilidade dos machos. Quando a dispersão foi comparada entre aspopulações, esta foi significativamente maior para fêmeas, na população que habita a área mais preservada, e com menor densidade de indivíduos, em relação às outras duas. Para o total de populações, ambos os marcadores mostraram baixa variabilidade genética intrapopulacional, embora esta fosse mais crítica para o mtDNA. Para o conjunto de seqüências da região controladora mitocondrial (n = 89) analisadas foram obtidos sete haplótipos, enquanto que para as do citocromo-b (n = 45), cinco. Para os loci de microssatélites foi observado um número baixo de alelos por loci (entre três e oito). A variabilidade genética obtida foi divergente entre as nove populações estudadas, com valores de diversidade alélica que variaram de 1,1 a 3,6 e valores de heterozigosidade média de 0,21 a 0,70.As populações do sul da distribuição apresentaram os menores valores de variabilidade: a maioria dos loci nucleares em estado monomórfico e baixo número de haplotipos para os loci mitocondriais. O baixo polimorfismo obtido para os microssatélites não tem permitido o uso de testes estatísticos para detectar gargalos de garrafa. Todavia, para três das seis populações analisadas foi verificada a existência de reduções recentes do tamanho populacional. Os níveis de diferenciação genética entre populações foram maiores para os loci de microssatélites que para os de mtDNA, sugerindo assim baixo fluxo gênico atual e maior conectividade histórica entre as populações. Através dos testes de AMOVA, para os dois tipos de marcadores genéticos utilizados, foi observada correlação positiva entre a estruturação da variabilidade e a presença de duas das três possíveis barreiras geográficas ao fluxo gênico testadas. Os testes de Mantel evidenciaram um padrão de isolamento pela distância quando todas as populações foram consideradas na análise, mas não a nível regional.As árvores filogenéticas obtidas a partir dos diferentes métodos empregados evidenciaram relações pouco profundas entre os haplótipos, também sugeridas através das análises de Network. Estas últimas indicaram os haplótipos do norte da distribuição como os ancestrais, a partir dos quais teriam se originado os demais. A partir das diferentes abordagens utilizadas para testar a expansão demográfica (mismatch distribution, teste de Tajima, Fu, e modelo de crescimento exponencial), foi evidenciado sinal positivo, embora fraco, de expansão. O baixo poder dos testes empregados pode estar evidenciando, para a espécie, um padrão mais complexo de ocupação de sua atual área de distribuição, no qual flutuações do tamanho populacional, tanto históricas como contemporâneas, teriam um papel fundamental na redução da variabilidade genética. A partir de métodos semi e não-paramétricos foi estimado o tempo de divergência das principais linhagens filogenéticas de C. flamarioni (aproximadamente 90.000 anos) assim como uma taxa de mutação para o citocromo-b (μ = 0,019⁄ sítio ⁄ milhão de anos). Baseado nesta taxa de mutação, o tempo de ocorrência da principal expansão demográfica foi estimado em 60.000 anos. A partir dos resultados obtidos para os marcadores moleculares utilizados, e com o aporte de informação dos polimorfismos cariotípicos e protéicos reportados para a espécie, foi proposto: (1) duas Unidades Evolutivamente Significativas (ESUs) para C. flamarioni, a primeira formada pelas populações das regiões I, II e III, e a segunda incluindo as populações pertencentes à região IV; e (2) que cada uma das populações estudadas se constitua em uma unidade de manejo independente. / The tuco-tuco-das-dunas, Ctenomys flamarioni, is a subterranean rodent that inhabits the first line of the coastal dunes in State of Rio Grande do Sul. Due to the lack of information about this endemic rodent, and the threatened situation of the species (mainly as result of the anthropogenic changes over native coastal ecosystem), the effort of this thesis was focalized on the genetic variability characterization, and its distribution, over the total range of the species. With this aim two kinds of molecular markers were used: nine nuclear microsatellites loci and mitochondrial DNA sequences (389 base pairs of the control region and 665 base pairs of the cytochrome-b). In three of the ten populations sampled demographical analyses were done both from field and genetical data. For adult individuals significant differences were observed toward a female-biased sex-ratio (1 male:2 female) and sexual dimorphism (males heavier and larger than females). These evidences support a hypothesis of polygyny in C. flamarioni.Analysis of genetic structure revealed strong differentiation among populations, but no significant structure at the intrapopulation level. Non-significant values were obtained for the tested indexes, from assignment tests (FST, FIS, mAIc, vAIc) as well as from AMOVA, showing no evidence of sex-biased dispersal over populations. Nevertheless, for the nearest populations, non significant pairwise FST for males suggested a slightly male-biased dispersal pattern. In regard to inter-population differences, significant differences were clearer in the dispersal patterns among females with more dispersal for the population at the most preserved habitat than the two others. For all populations both microsatellites and mtDNA datasets showed low withinpopulation genetic variation but, it was more critical for mtDNA. For the mitochondrialcontrol-region set of sequences (n = 89) a total of seven haplotypes were obtained, and for the cytochrome-b dataset (n = 45) five haplotypes. The nine microsatellite loci surveyed were polymorphic with variable number of alleles by locus, ranging from three to seven. The same was observed with the genetic variability: the population mean diversity for varied between 1.1 to 3.6 alleles, and the mean observed heterozygosity across all loci ranged from 0.21 to 0.70. The three populations from the southern region of the range showed the lowest values of diversity: most of nuclear loci in monomorphic state and low number of haplotypes for the mtDNA datasets. The low number of polymorphic loci in these populations precluded the use of statistical test for bottleneck detection. However, for three of the six populations examined, a genetic signature of recent population size reduction was observed. Levels of genetic differentiation among populations were higher for microsatellites than mitochondrial loci, suggesting lower gene flow at the present than in the past. For both kinds of markers, the AMOVA analyses showed a substantial relationship between the genetic variation partitioning and two of the three hypothesized historical barriers to gene flow. Positive correlation between the genetic and geographic distances (isolation-by-distance pattern) was found when the total sampled range was considered but not at regional level. Phylogenetic tree analyses showed a shallow relationship between haplotypes, also suggested by the network approach. The northern haplotypes were suggested as the most ancient. Weak evidences of recent population expansion were obtained from the mismatch distribution, Tajima and Fu’s tests and using an exponential grow model. The lack ofpower of the applied tests may indicate by a complex pattern of the species occupation in its distribution range, in which historical and current reductions in population size possibly had a primary role in the reduction of genetic variability. Further analyses from nonparametric and semiparametric methods estimated a divergence time of haplotypic lineages of 90,000 years ago, in the Late Pleistocene, and a rate of cytochrome-b evolution μ = 1.9% per million years. Using this rate and assuming a stepwise scenario, the major increase in effective population size was estimated as occurring 60,000 years ago. Despite the lack of phylogeographic information to define Evolutionarily Significant Units (ESUs), based on the patterns of variation and divergence from the two kinds of markers and the previous allozyme and karyotype studies we propose, (1) two ESU,the first including north (I) and central (II and III) regions, and the second including all populations at the south of the distribution (IV); and (2) that each of the populations sampled should constitute an independent management unit.

A família Ctenomyidae é o grupo mais diverso em número de espécies de mamíferos subterrâneos, compreendendo apenas um gênero (Ctenomys) e mais de 60 espécies viventes. Os roedores do gênero Ctenomys, comumente chamados de tuco-tucos, apresentam uma distribuição endêmica na América do Sul, ocorrendo desde o sul da Bolívia e Peru até a Terra do Fogo, na Argentina. Ao longo dessa distribuição podem ser encontrados desde o nível do mar até mais de 3700 metros de altitude. Caracterizam-se por passar a maior parte de suas vidas abaixo da superfície da terra, desempenhando suas principais funções vitais em sistemas de tuneis. No Brasil, são descritos oito espécies de tuco-tucos. Três deles distribuem-se no estado de Mato Grosso e as outras cinco espécies apresentam distribuição para o estado do Rio Grande do Sul (RS). Dentre estas, duas foram especialmente estudadas neste trabalho: Ctenomys flamarioni, popularmente conhecido como tuco-tuco-das-dunas, possui uma distribuição restrita a primeira faixa de dunas de areias móveis da Planície Costeira do RS, desde Arroio Teixeira, ao norte, até Santa Vitória do Palmar, ao sul, e Ctenomys minutus sendo registrada desde Laguna em Santa Catarina, até a cidade de São José do Norte no RS. De forma geral, as espécies de Ctenomys apresentam distribuição alopátrica. Até recentemente, somente um caso de simpatria era conhecido para o gênero, entre as espécies C. australis e C. talarum, que exibem segregação na seleção dos microhabitats, diferindo em relação às características do solo e da vegetação. Nosso estudo fornece informações inéditas sobre o registro de duas novas áreas de simpatria para o gênero Ctenomys, bem como a relação das características do habitat selecionado pelas duas espécies, em uma destas áreas de simpatria e em locais onde ocorrem alopatricamente, com o objetivo de compreender a coexistência destas táxons. Neste estudo testamos a hipótese de que as espécies utilizam locais com características ambientais distintas, selecionando o habitat de acordo com a dureza do solo, cobertura e biomassa vegetal na área de simpatria. Assim, buscamos investigar se este padrão de seleção difere do encontrado quando as espécies distribuem-se de forma alopátrica. Para a captura dos indivíduos de C. flamarioni e C. minutus foram selecionadas nove áreas ao longo da Planície Costeira do Estado do RS. Três áreas para cada uma das espécies com distribuição alopátrica e três áreas onde as espécies ocorrem em simpatria. As amostragens foram realizadas durante o período de um ano (2011-2012) e em cada área amostrada foi capturados um total de 10 indivíduos, sendo que na área de simpatria foram coletados cinco indivíduos de cada espécie. Nas mesmas áreas onde foram efetuadas as coletas dos animais também foram realizadas amostragens para estimar a dureza do solo, biomassa e cobertura vegetal. Durante o desenvolvimento deste trabalho registramos duas novas áreas de simpatria para C. flamarioni e C. minutus. Além disso, foram feitos registros que ampliam a distribuição geográfica da espécie C. flamarioni. A primeira área de simpatria encontra-se localizada na porção norte da Planície Costeira do estado do RS, e as espécies encontram-se em simpatria na região da primeira faixa de dunas costeiras. A segunda área fica localizada na porção sul do Estado, diferentemente da área na porção norte, está área de simpatria não ocorre no ambiente de dunas, as espécies entram em contato nos campos arenosos. Nossos resultados demonstram que as espécies utilizam diferentes ambientes quando em simpatria, diferindo quanto às características do habitat. Comparando os ambientes utilizados por C. flamarioni quando ocorre em alopatria com os ambientes utilizados em simpatria, percebe-se que existe uma diferença significativa na maior parte das características ambientais mensuradas, como dureza do solo e composição vegetal. Por outro lado, quando comparamos as características ambientais utilizadas por C. minutus, em simpatria e alopatria não é encontrada nenhuma diferença significativamente nas características do habitat selecionado pelos indivíduos. O registro destas duas áreas de simpatria traz importantes informações para o gênero, contudo, são necessários mais estudos, principalmente na região localizada na porção sul, para a delimitação da área de simpatria, caracterização do ambiente e principalmente interações interespecíficas.

Como parte de um estudo das interações ecológicas da espécie Ctenomys flamarioni, popularmente conhecido como Tuco-tuco-das-dunas, uma população que habita o sistema de dunas da planície costeira sul do Rio Grande do Sul foi estudada em um programa de captura-marcação-recaptura sazonal durante dois anos consecutivos (2004/2005). As informações espaciais são uma das metas mais importantes para predizer as necessidades de habitat e a dinâmica populacional de uma dada espécie. O gênero Ctenomys é conhecido como sendo de baixa vagilidade, por causa de sua morfologia, do consumo energético em cavar novos túneis e da exposição aos predadores que aumenta em seus deslocamentos acima do solo. Os resultados deste trabalho mostram que esta é uma espécie de roedor de vida longa (pelo menos quatro anos), apresentando um crescimento rápido nos primeiros dois anos de vida. Depois do segundo ano, machos e fêmeas começam a apresentar marcado dimorfismo sexual para massa corpórea, largura dos incisivos e comprimento total do corpo. A variação do peso não tem diferença significativa entre estações do ano para animais adultos. A espécie é solitária, com adultos vivendo em seus próprios túneis e filhotes vivendo com suas mães por um período curto de tempo. A espécie apresenta um ciclo reprodutivo bem marcado, com cópulas no inverno, nascimentos na primavera e no verão, ausência de atividade sexual no outono, com um possível estro pós-parto e prenhês no verão. As análises populacionais mostram que ocorreu uma importante flutuação entre os dois anos de estudo, que existe uma alta mortalidade de jovens, uma baixa densidade, uma proporção sexual balanceada para adultos e para filhotes, uma natalidade moderada, seguida por uma grande mortalidade de filhotes, levando a uma população predominante de adultos. Estes resultados concordam com o que é encontrado para outras espécies do gênero mas apresenta números menores, em geral. A análise espacial fornece importantes informações como um movimento inesperado entre adultos e uma dispersão desviada entre a população jovem, ausência de diferença significativa na área de vida entre machos e fêmeas adultos, uma distribuição uniforme dos indivíduos no habitat e nenhuma organização social entre vizinhos. Mais ainda, a dispersão é analisada nos movimentos entre estações e existe uma marcada diferença mostrando que os dispersores são as fêmeas adultas e os machos não adultos, que deslocam-se entre o verão e a primavera. Os resultados são discutidos em comparação com outros roedores subterrâneos e as informações podem ser utilizadas para saber as necessidades da espécie. O ciclo reprodutivo apresentado mais a dinâmica populacional observada, associados a um ambiente instável onde a espécie habita levam-na a uma situação de baixa resistência e baixa resiliência, tornando-a um importante objeto para a conservação. / As a part of a study on the ecological interactions of the species Ctenomys flamarioni, commonly known as tuco-tuco-das-dunas, a natural population inhabiting the dunes system in the south coast of Rio Grande do Sul/Brazil was live-trapped, in a seasonal capture-mark-release program made over two consecutive years (2004/2005). Spatial relations are one of the most important goal to predict habitat necessities and the population dynamic of a given species. The genus Ctenomys is known as a low vagility group of species, due to their morphology, energetic consumption in excavating new burrows and predators exposition aboveground. The results shown that this is a long living small rodent (at least four years old), having an increased growth time in the first two years post partum. After the second year old, males and females starts to present a markedly sexual dimorphism for body mass, incisives large and total length. Body mass variation have no significant differences among seasons for adult tuco-tucos. The species is a solitary one, with adult animals leaving on their own burrows and pups leaving with their mothers for a restricted time. A markedly reproduction cycle is presented by copula in winter, births on spring and summer and no activity just in autumn, with a possible post-partum estrum and pregnancy in summer. The populations analysis provides that occurred an important fluctuation between the two years, a high mortality over the young population, poor density in space, a balanced sex ratio over and a moderate natality followed by a great mortality of young, leading to an predominant adult population. These results agree with what is found for the genus, but the numbers seems to be less in general. The spatial analysis provides important information like unexpected movements among adults and biased dispersal between young, non significantly differences between male/female home-range, an uniform distribution of individuals in the habitat and no significantly social spacing or space relation among neighbors. Moreover, dispersal is analyzed in the movements among seasons and a markedly difference is found for adult females and non-adult males. Results are discussed in comparison with another subterranean mammals and the data could be used for information about the necessities of the species. The reproductive cycle plus the population dynamics, the instable environment that the species inhabits leads to a low resilience and resistance of the species, turning them on an important conservation focus.

Ctenomys flamarioni, comumente chamado tuco-tuco-das-dunas, é um roedor subterrâneo que habita a primeira linha de dunas costeiras do Estado do Rio Grande do Sul. Devido à pouca informação sobre este roedor e ao fato de ser uma espécie endêmica e ameaçada de extinção (principalmente pela redução e modificações antrópicas a que é submetido o ecossistema costeiro) o principal esforço desta tese foi centralizado na caracterização genética da variabilidade (e em como esta se encontra distribuída) em populações ao longo de toda a área de distribuição da espécie. Para isto foram utilizados dois tipos de marcadores moleculares, loci nucleares (nove loci de microssatélites) e seqüências de DNA mitocondrial (389 pares de bases da região controladora e 665 pares de bases do citocromo-b).Para três das dez populações amostradas foram incorporadas análises demográficas tanto a partir de dados de campo quanto a partir de dados genéticos através da utilização de loci de microssatélites. Para estas populações foram observadas diferenças significativas na proporção de machos e fêmeas (1:2, para os indivíduos adultos) e nas medidas utilizadas como estimativa de dimorfismo sexual (machos com maior peso e comprimento do corpo). Estas evidências sugerem um padrão de poliginia para C. flamarioni. As análises de estrutura genética indicaram forte diferenciação entre as populações, mas não a nível intrapopulacional. As estimativas de dispersão a partir dos dados genéticos utilizando índices de assignement (FST, FIS, mAIc, vAIc) e teste de AMOVA, mostraram diferenças não significativas entre machos e fêmeas, sugerindo dispersão de ambos os sexos. Todavia, a partir de estimativas de FST entre as populações mais próximas, foi inferida uma maior mobilidade dos machos. Quando a dispersão foi comparada entre aspopulações, esta foi significativamente maior para fêmeas, na população que habita a área mais preservada, e com menor densidade de indivíduos, em relação às outras duas. Para o total de populações, ambos os marcadores mostraram baixa variabilidade genética intrapopulacional, embora esta fosse mais crítica para o mtDNA. Para o conjunto de seqüências da região controladora mitocondrial (n = 89) analisadas foram obtidos sete haplótipos, enquanto que para as do citocromo-b (n = 45), cinco. Para os loci de microssatélites foi observado um número baixo de alelos por loci (entre três e oito). A variabilidade genética obtida foi divergente entre as nove populações estudadas, com valores de diversidade alélica que variaram de 1,1 a 3,6 e valores de heterozigosidade média de 0,21 a 0,70.As populações do sul da distribuição apresentaram os menores valores de variabilidade: a maioria dos loci nucleares em estado monomórfico e baixo número de haplotipos para os loci mitocondriais. O baixo polimorfismo obtido para os microssatélites não tem permitido o uso de testes estatísticos para detectar gargalos de garrafa. Todavia, para três das seis populações analisadas foi verificada a existência de reduções recentes do tamanho populacional. Os níveis de diferenciação genética entre populações foram maiores para os loci de microssatélites que para os de mtDNA, sugerindo assim baixo fluxo gênico atual e maior conectividade histórica entre as populações. Através dos testes de AMOVA, para os dois tipos de marcadores genéticos utilizados, foi observada correlação positiva entre a estruturação da variabilidade e a presença de duas das três possíveis barreiras geográficas ao fluxo gênico testadas. Os testes de Mantel evidenciaram um padrão de isolamento pela distância quando todas as populações foram consideradas na análise, mas não a nível regional.As árvores filogenéticas obtidas a partir dos diferentes métodos empregados evidenciaram relações pouco profundas entre os haplótipos, também sugeridas através das análises de Network. Estas últimas indicaram os haplótipos do norte da distribuição como os ancestrais, a partir dos quais teriam se originado os demais. A partir das diferentes abordagens utilizadas para testar a expansão demográfica (mismatch distribution, teste de Tajima, Fu, e modelo de crescimento exponencial), foi evidenciado sinal positivo, embora fraco, de expansão. O baixo poder dos testes empregados pode estar evidenciando, para a espécie, um padrão mais complexo de ocupação de sua atual área de distribuição, no qual flutuações do tamanho populacional, tanto históricas como contemporâneas, teriam um papel fundamental na redução da variabilidade genética. A partir de métodos semi e não-paramétricos foi estimado o tempo de divergência das principais linhagens filogenéticas de C. flamarioni (aproximadamente 90.000 anos) assim como uma taxa de mutação para o citocromo-b (μ = 0,019⁄ sítio ⁄ milhão de anos). Baseado nesta taxa de mutação, o tempo de ocorrência da principal expansão demográfica foi estimado em 60.000 anos. A partir dos resultados obtidos para os marcadores moleculares utilizados, e com o aporte de informação dos polimorfismos cariotípicos e protéicos reportados para a espécie, foi proposto: (1) duas Unidades Evolutivamente Significativas (ESUs) para C. flamarioni, a primeira formada pelas populações das regiões I, II e III, e a segunda incluindo as populações pertencentes à região IV; e (2) que cada uma das populações estudadas se constitua em uma unidade de manejo independente. / The tuco-tuco-das-dunas, Ctenomys flamarioni, is a subterranean rodent that inhabits the first line of the coastal dunes in State of Rio Grande do Sul. Due to the lack of information about this endemic rodent, and the threatened situation of the species (mainly as result of the anthropogenic changes over native coastal ecosystem), the effort of this thesis was focalized on the genetic variability characterization, and its distribution, over the total range of the species. With this aim two kinds of molecular markers were used: nine nuclear microsatellites loci and mitochondrial DNA sequences (389 base pairs of the control region and 665 base pairs of the cytochrome-b). In three of the ten populations sampled demographical analyses were done both from field and genetical data. For adult individuals significant differences were observed toward a female-biased sex-ratio (1 male:2 female) and sexual dimorphism (males heavier and larger than females). These evidences support a hypothesis of polygyny in C. flamarioni.Analysis of genetic structure revealed strong differentiation among populations, but no significant structure at the intrapopulation level. Non-significant values were obtained for the tested indexes, from assignment tests (FST, FIS, mAIc, vAIc) as well as from AMOVA, showing no evidence of sex-biased dispersal over populations. Nevertheless, for the nearest populations, non significant pairwise FST for males suggested a slightly male-biased dispersal pattern. In regard to inter-population differences, significant differences were clearer in the dispersal patterns among females with more dispersal for the population at the most preserved habitat than the two others. For all populations both microsatellites and mtDNA datasets showed low withinpopulation genetic variation but, it was more critical for mtDNA. For the mitochondrialcontrol-region set of sequences (n = 89) a total of seven haplotypes were obtained, and for the cytochrome-b dataset (n = 45) five haplotypes. The nine microsatellite loci surveyed were polymorphic with variable number of alleles by locus, ranging from three to seven. The same was observed with the genetic variability: the population mean diversity for varied between 1.1 to 3.6 alleles, and the mean observed heterozygosity across all loci ranged from 0.21 to 0.70. The three populations from the southern region of the range showed the lowest values of diversity: most of nuclear loci in monomorphic state and low number of haplotypes for the mtDNA datasets. The low number of polymorphic loci in these populations precluded the use of statistical test for bottleneck detection. However, for three of the six populations examined, a genetic signature of recent population size reduction was observed. Levels of genetic differentiation among populations were higher for microsatellites than mitochondrial loci, suggesting lower gene flow at the present than in the past. For both kinds of markers, the AMOVA analyses showed a substantial relationship between the genetic variation partitioning and two of the three hypothesized historical barriers to gene flow. Positive correlation between the genetic and geographic distances (isolation-by-distance pattern) was found when the total sampled range was considered but not at regional level. Phylogenetic tree analyses showed a shallow relationship between haplotypes, also suggested by the network approach. The northern haplotypes were suggested as the most ancient. Weak evidences of recent population expansion were obtained from the mismatch distribution, Tajima and Fu’s tests and using an exponential grow model. The lack ofpower of the applied tests may indicate by a complex pattern of the species occupation in its distribution range, in which historical and current reductions in population size possibly had a primary role in the reduction of genetic variability. Further analyses from nonparametric and semiparametric methods estimated a divergence time of haplotypic lineages of 90,000 years ago, in the Late Pleistocene, and a rate of cytochrome-b evolution μ = 1.9% per million years. Using this rate and assuming a stepwise scenario, the major increase in effective population size was estimated as occurring 60,000 years ago. Despite the lack of phylogeographic information to define Evolutionarily Significant Units (ESUs), based on the patterns of variation and divergence from the two kinds of markers and the previous allozyme and karyotype studies we propose, (1) two ESU,the first including north (I) and central (II and III) regions, and the second including all populations at the south of the distribution (IV); and (2) that each of the populations sampled should constitute an independent management unit.

A família Ctenomyidae é o grupo mais diverso em número de espécies de mamíferos subterrâneos, compreendendo apenas um gênero (Ctenomys) e mais de 60 espécies viventes. Os roedores do gênero Ctenomys, comumente chamados de tuco-tucos, apresentam uma distribuição endêmica na América do Sul, ocorrendo desde o sul da Bolívia e Peru até a Terra do Fogo, na Argentina. Ao longo dessa distribuição podem ser encontrados desde o nível do mar até mais de 3700 metros de altitude. Caracterizam-se por passar a maior parte de suas vidas abaixo da superfície da terra, desempenhando suas principais funções vitais em sistemas de tuneis. No Brasil, são descritos oito espécies de tuco-tucos. Três deles distribuem-se no estado de Mato Grosso e as outras cinco espécies apresentam distribuição para o estado do Rio Grande do Sul (RS). Dentre estas, duas foram especialmente estudadas neste trabalho: Ctenomys flamarioni, popularmente conhecido como tuco-tuco-das-dunas, possui uma distribuição restrita a primeira faixa de dunas de areias móveis da Planície Costeira do RS, desde Arroio Teixeira, ao norte, até Santa Vitória do Palmar, ao sul, e Ctenomys minutus sendo registrada desde Laguna em Santa Catarina, até a cidade de São José do Norte no RS. De forma geral, as espécies de Ctenomys apresentam distribuição alopátrica. Até recentemente, somente um caso de simpatria era conhecido para o gênero, entre as espécies C. australis e C. talarum, que exibem segregação na seleção dos microhabitats, diferindo em relação às características do solo e da vegetação. Nosso estudo fornece informações inéditas sobre o registro de duas novas áreas de simpatria para o gênero Ctenomys, bem como a relação das características do habitat selecionado pelas duas espécies, em uma destas áreas de simpatria e em locais onde ocorrem alopatricamente, com o objetivo de compreender a coexistência destas táxons. Neste estudo testamos a hipótese de que as espécies utilizam locais com características ambientais distintas, selecionando o habitat de acordo com a dureza do solo, cobertura e biomassa vegetal na área de simpatria. Assim, buscamos investigar se este padrão de seleção difere do encontrado quando as espécies distribuem-se de forma alopátrica. Para a captura dos indivíduos de C. flamarioni e C. minutus foram selecionadas nove áreas ao longo da Planície Costeira do Estado do RS. Três áreas para cada uma das espécies com distribuição alopátrica e três áreas onde as espécies ocorrem em simpatria. As amostragens foram realizadas durante o período de um ano (2011-2012) e em cada área amostrada foi capturados um total de 10 indivíduos, sendo que na área de simpatria foram coletados cinco indivíduos de cada espécie. Nas mesmas áreas onde foram efetuadas as coletas dos animais também foram realizadas amostragens para estimar a dureza do solo, biomassa e cobertura vegetal. Durante o desenvolvimento deste trabalho registramos duas novas áreas de simpatria para C. flamarioni e C. minutus. Além disso, foram feitos registros que ampliam a distribuição geográfica da espécie C. flamarioni. A primeira área de simpatria encontra-se localizada na porção norte da Planície Costeira do estado do RS, e as espécies encontram-se em simpatria na região da primeira faixa de dunas costeiras. A segunda área fica localizada na porção sul do Estado, diferentemente da área na porção norte, está área de simpatria não ocorre no ambiente de dunas, as espécies entram em contato nos campos arenosos. Nossos resultados demonstram que as espécies utilizam diferentes ambientes quando em simpatria, diferindo quanto às características do habitat. Comparando os ambientes utilizados por C. flamarioni quando ocorre em alopatria com os ambientes utilizados em simpatria, percebe-se que existe uma diferença significativa na maior parte das características ambientais mensuradas, como dureza do solo e composição vegetal. Por outro lado, quando comparamos as características ambientais utilizadas por C. minutus, em simpatria e alopatria não é encontrada nenhuma diferença significativamente nas características do habitat selecionado pelos indivíduos. O registro destas duas áreas de simpatria traz importantes informações para o gênero, contudo, são necessários mais estudos, principalmente na região localizada na porção sul, para a delimitação da área de simpatria, caracterização do ambiente e principalmente interações interespecíficas.

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).