Considerable research on ticks has been done since it was discovered that the Rocky Mountain wood tick, Dermacentor andersoni Stiles, was a principal vector of Rocky Mountain spotted fevero Additional disease agents of man are also transmitted by D. andersoni. This tick and a closely related species, Dermacentor parumapertus Neuman, occur commonly in Utah. The two species are often closely associated, although D. andersoni is believed to occur in the mountains, whereas D. parumapertus is in the desert valleys. Diseases affecting animals in nature are transmitted by ticks of both species. Consequently, any interaction between the two may be influential in the maintenance of diseases in nature communicable to man and his domestic animals.

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Einleitung: Zecken sind wichtige Überträger von Pathogenen auf Menschen und Tiere und spielen eine essenzielle Rolle im Infektionsgeschehen verschiedener Zoonosen. Um diese Infektionszyklen zu verstehen, ist es wichtig, das Wirtssuchverhalten der in Deutschland häufigsten Zeckenarten Ixodes ricinus und Dermacentor reticulatus und die Einflüsse von Umweltbedingungen darauf zu kennen. Bei D. reticulatus existieren zwar Studien zum Verhalten und zu Prävalenzen von Pathogenen in erwachsenen oder gesogenen juvenilen Stadien, jedoch ist das Wissen über wirtssuchende juvenile Stadien sehr begrenzt. Ziele dieser Studie waren: (i) Den Einfluss von Temperatur, relativer Luftfeuchte, Tageszeit und Lichtverhältnissen auf die Wirtssuchaktivität von I. ricinus und D. reticulatus zu untersuchen; (ii) Zu ergründen, ob juvenile Stadien von D. reticulatus durch die Flaggmethode gesammelt werden können und (iii) diese juvenilen Stadien auf das Vorhandensein von Rickettsia raoultii, Babesia spp., Neoehrlichia mikurensis und Bartonella spp. zu testen. Tiere, Material und Methoden: An drei verschiedenen Standorten (Am Bach „AB“, Eichenwald „EW“ und Wegrand „WR“) im Süden Leipzigs wurden einmal monatlich zu sechs verschiedenen Uhrzeiten mittels Flaggmethode Zecken von der Vegetation abgesammelt. Die Temperatur und relative Luftfeuchte wenige Zentimeter über dem Boden an der Versuchsfläche sowie die Uhrzeit und die Lichtverhältnisse des jeweiligen Versuchsintervalles wurden aufgezeichnet. Die Stadien und Geschlechter der Zecken wurden mikroskopisch mittels morphologischer Merkmale ermittelt. DNA wurde aus den juvenilen Stadien von D. reticulatus extrahiert und sowohl auf das Vorhandensein der oben genannten Pathogene untersucht als auch genetisch auf die Zugehörigkeit zur Spezies D. reticulatus überprüft. Die Larven wurden zur molekularbiologischen Analyse gepoolt, die Erregerprävalenz in ihnen ist darum als minimale Infektionsrate angegeben. Die statistische Analyse erfolgte mit IBM® SPSS Statistics 25. Die Vergleiche der Anzahl der Zecken pro 100 m2 erfolgte mittels Kruskal-Wallis-Test. Wenn dieser signifikante Unterschiede (p≤0,05) ergab, folgte ein direkter paarweiser Vergleich. Die Signifikanz wird nach der Bonferroni-Korrektur angegeben. Zur Analyse des Einflusses von Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf die Zeckenaktivität wurde der Pearson-Korrelationskoeffizient verwendet. Ergebnisse: Insgesamt wurden 1.815 Zecken in 16 Monaten von der bodenbedeckenden Schicht gesammelt. Davon waren bei I. ricinus 144 Individuen weiblich, 135 männlich, 1107 Nymphen und 232 Larven. D. reticulatus schlüsselte sich in 102 Weibchen, 46 Männchen, 2 Nymphen und 47 Larven auf. Die Aktivität zu verschiedenen Zeitintervallen zeigte nur in Einzelfällen signifikante Unterschiede. Bei Vergleich der Aktivität zu verschiedenen Lichtverhältnissen (hell, dunkel, dämmerig) zeigen sich bei D. reticulatus keine signifikanten Unterschiede. Bei I. ricinus lagen teils signifikante Unterschiede bei verschiedenen Stadien und Lichtverhältnissen vor, ein klares Muster war jedoch nicht erkennbar. Beim Vergleich der durchschnittlichen Zahlen von I. ricinus zu den verschiedenen Lichtverhältnissen jedoch zeigt sich ein Trend zu höherer Aktivität von allen Stadien von I. ricinus während der Dämmerung. Eine positive Korrelation zwischen Temperatur und Anzahl von I. ricinus-Nymphen sowie eine negative Korrelation zwischen Temperatur und Anzahl von D. reticulatus wurde festgestellt. Es bestand keine Korrelation zwischen Zeckenzahlen und relativer Luftfeuchtigkeit. Die oben erwähnten juvenilen Stadien von D. reticulatus konnten im Juni 2018 sowie Juni und Juli 2019 an den Standorten EW und WR (Larven) sowie einmalig im Juli 2019 (Nymphen) auf Versuchsfläche EW mittels Flaggmethode gesammelt werden. Die morphologische Identifikation als juvenile Stadien von D. reticulatus konnte eindeutig mittels PCR bestätigt werden. In der Untersuchung auf Pathogene lag eine Mindestinfektionsrate der Larven von 42,2 % mit Rickettsia raoultii vor; nur eine der Nymphen wurde untersucht und war ebenfalls positiv. Die anderen untersuchten Erreger konnten nicht nachgewiesen werden. Schlussfolgerungen: Die Tageszeit scheint für die Aktivität von I. ricinus und D. reticulatus nur eine untergeordnete Rolle zu spielen. Die Lichtverhältnisse scheinen jedoch zumindest bei I. ricinus einen gewissen Einfluss zu haben, insbesondere hinsichtlich einer erhöhten Aktivität in der Dämmerung. Hier sollten weitere Studien mit größeren Zeckenzahlen folgen, um mehr signifikante Ergebnisse zu erlangen. Die relative Luftfeuchte beeinflusste die Aktivität der Zecken nicht, ein Einfluss der Temperatur besteht jedoch. Es konnte zudem bewiesen werden, dass im richtigen Zeitfenster tatsächlich juvenilen Stadien von D. reticulatus in der Vegetation oder auf dem Untergrund gesammelt werden können. Weitere Untersuchungen müssen jedoch zeigen, ob das Sammeln der Jungtiere von D. reticulatus mittels Flaggmethode an bestimmte Witterungsbedingungen oder an ein kleines Zeitfenster der Aktivität dieser Lebensstadien gebunden ist, oder ob das Auftreten dieser Stadien mit dem Habitat und spezifischen ökologischen Bedingungen zusammenhängt. Diese Informationen sind nicht nur wichtig für das Wissen über die Ökologie von D. reticulatus, sondern auch für ein besseres Verständnis der Infektionszyklen von zeckenübertragenen Krankheiten. Der Nachweis von Rickettsia raoultii in mittels Flaggmethode gesammelten D. reticulatus-Larven deutet darauf hin, dass die transovarielle Übertragung ein effizienter Weg und möglicherweise sogar essenziell zur Aufrechterhaltung des Infektionszyklus dieses Erregers sein könnte.:Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung 2. Literaturübersicht 2.1 Klassifikation, Taxonomie und geschichtlicher Hintergrund von I. ricinus und D. reticulatus 2.2 Lebenszyklus 2.3 Wirte 2.4 Wirtssuchverhalten 2.4.1 Habitat 2.4.2 Saisonalität 2.4.3 Abhängigkeit von Wettervariablen 2.4.4 Zusammenhang mit Lichtverhältnissen und Tageszeiten 2.5 Auswirkungen auf den Wirt 2.5.1 Physiologie und Auswirkungen des Blutsaugens 2.5.2 Übertragung von Krankheitserregern 2.5.2.1 Babesien 2.5.2.2 Bartonellen 2.5.2.3 Neoehrlichia mikurensis 2.5.2.4 Rickettsien 3. Tiere, Material und Methoden 3.1 Versuchsflächen 3.2 Zeckensammlung 3.3 Statistische Analysen 3.4 Identifizierung der juvenilen Stadien von D. reticulatus 3.5 Untersuchung auf Pathogene 4. Ergebnisse 4.1 Gesamtzahl der Zecken 4.2 Saisonale Aktivitätsmuster 4.3 Diurnale Aktivitätsmuster 4.4 Einfluss der Lichtverhältnisse auf die Zeckenaktivität 4.5 Einfluss von relativer Luftfeuchte und Temperatur 4.6 Juvenile Stadien von D. reticulatus 5. Diskussion 6. Zusammenfassung 7. Summary 8. Literaturverzeichnis 9. Abbildungsverzeichnis 10. Tabellenverzeichnis 11. Danksagung 12. Anhang 12.1 PCR-Protokolle zum Nachweis von Babesia spp., Bartonella spp., Neoehrlichia mikurensis und Rickettsia spp. 12.2 Publikation

Die am häufigsten vorkommenden Zeckenarten in Deutschland sind der gemeine Holzbock (Ixodes ricinus) und die Auwaldzecke (Dermacentor reticulatus). Für beide Arten stellen Kleinsäuger Wirte für die subadulten Stadien dar und bestimmen so ihr gemeinsames Vorkommen in den Habitaten der Wirtstiere. Zecken fungieren als Vektoren und/oder Reservoire für verschiedene Pathogene und sind die Vektoren von fast allen Rickettsienarten der Zeckenstichfiebergruppe. Die in Deutschland vorkommenden Rickettsienarten Rickettsia helvetica und Rickettsia raoultii wurden mit Erkrankungen des Menschen in Verbindung gebracht. Untersuchungen über den Einfluss von umweltassoziierten und individuellen Faktoren auf die Rickettsienprävalenz in Zecken und Kleinsäugern sind rar. Aufgrund dessen war es Ziel dieser Studie, die Prävalenz von Rickettsien in Zecken und Kleinsäugern nicht nur in Bezug auf Spezies und Saison zu untersuchen, sondern auch verschiedene Habitatstrukturen zu betrachten. Zusätzlich wurden Daten zu Ko-Infektionen der beiden Bakteriengattungen Rickettsien und Borrelien in Zecken und Kleinsäugern erhoben. Untersucht wurden den Hainich-Dün Nationalpark in Thüringen umschließende Gebiete. Insgesamt standen DNA-Proben von 1167 Kleinsäugerohrsegmenten (zehn Spezies; Frühjahr und Sommer 2017-19) und 1098 Zecken (zwei Spezies; Frühjahr, Sommer, und Herbst 2018 und 2019) zur Verfügung. Die Untersuchungsstellen wurden dabei für Kleinsäuger in die Habitate Waldgebiet und Grasland und für Zecken in die Habitate Waldgebiet und angrenzender Ökoton zwischen Waldgebiet und Grasland eingeteilt. Die DNA-Proben wurden mittels einer quantitativen real-time PCR auf das Vorhandensein des gltA Gens von Rickettsien untersucht. Positive Proben wurden mithilfe einer das ompB Gen detektierenden konventionellen PCR auf Rickettsia-Speziesebene durch anschließende Sanger Sequenzierung charakterisiert. Die statistische Auswertung umfasste unter Anderem die Errechnung von Konfidenzintervallen (95 % KI) und die Erstellung mehrerer linear gemischter generalisierter Modelle (GLMM). Rickettsien-DNA wurde in 11,4 % (n=125) der Zecken gefunden. Innerhalb der I. ricinus Zecken (8,6 %; 88/1018) war die Rickettsienprävalenz niedriger als in D. reticulatus Zecken (46,3 %; 37/80) (GLMM: p=<0,001). Im Herbst gesammelte Zecken waren signifikant häufiger Rickettsia-positiv als Zecken aus dem Frühjahr und Sommer (GLMM: jeweils p=<0,001). Das Habitat hatte keinen Einfluss auf die Infektionswahrscheinlichkeit der Zecken (GLMM: p=0,7109). Adulte Zecken waren signifikant häufiger Rickettsia-positiv als Nymphen (GLMM: p=0,0199). Es wurden 87 Rickettsia-positive Zeckenproben auf Spezieslevel bestimmt. Alle 75 I. ricinus Zecken konnten als R. helvetica und alle 12 D. reticulatus Zecken konnten als R. raoultii bestimmt werden. In 9,9 % (n=115) der Kleinsäuger (8/10 Arten: Microtus arvalis, Microtus agrestis, Clethrionomys glareolus, Apodemus flavicollis, Apodemus sylvaticus, Apodemus agrarius, Sorex araneus, Sorex minutus) konnte Rickettsien-DNA detektiert werden. Tiere aus den Waldgebieten waren häufiger Rickettsia-positiv als Tiere aus dem Grasland (GLMM: p=<0,001). Der Faktor Saison hatte keinen Einfluss auf die Infektionswahrscheinlichkeit (GLMM: p=0,1062). Die Rickettsienspezies konnte ausschließlich in Proben zweier A. flavicollis als R. helvetica identifiziert werden. Die Zahlen der Ko-infektionen waren bei Zecken (0,8 %) und Kleinsäugern (0,8 %) gering. Lediglich S. araneus zeigte eine vergleichsweise hohe Ko-Infektionsrate (10,0 %; 2/20). Die detektierte Rickettsienprävalenz in Kleinsäugern und Zecken deckt sich jeweils mit den Prävalenzen voriger Studien aus Deutschland. Interessanterweise beeinflusste das Habitat (höher im Wald als im Grasland) ausschließlich die Prävalenz innerhalb der untersuchten Kleinsäugerpopulation, nicht jedoch die Prävalenz innerhalb der untersuchten Zecken. Eine mögliche Erklärung hierfür könnte die hohe Prävalenz der vermehrt im Wald gefangenen Arten A. flavicollis und A. sylvaticus sein. Rickettsia helvetica und R. raoultii wurden jeweils ausschließlich in ihren assoziierten Zeckenspezies detektiert.:Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG 1 2 LITERATURÜBERSICHT 3 2.1 ZECKEN 3 2.1.1 Taxonomie der Zecken 3 2.1.2 Habitat der Zecken 3 2.1.3 Lebenszyklus, Blutmahlzeiten, Wirte 4 2.1.4 Transmissionswege von Pathogenen innerhalb einer Zeckenpopulation 5 2.1.5 Vektorfunktion von Ixodes ricinus 6 2.1.6 Vektorfunktion von Dermacentor reticulatus 7 2.2 KLEINSÄUGER 8 2.2.1 Taxonomie 8 2.2.2 Wühlmäuse der Gattung Microtus 9 2.2.3 Die Wühlmäuse Clethrionomys glareolus und Arvicola amphibius 10 2.2.4 Echte Mäuse der Gattung Apodemus 11 2.2.5 Spitzmäuse: Sorex spp. und Crocidura russula 12 2.3 RICKETTSIA SPP. 13 2.3.1 Taxonomie und Aufbau des Bakteriums 13 2.3.2 Vektoren von Rickettsien der Zeckenstichfieber-Gruppe (SFG) und Übertragung auf den Wirt 14 2.3.3 Verbreitung von Rickettsien der Zeckenstichfieber-Gruppe in Deutschland, Europa, Welt 15 3 PUBLIKATION 19 4 DISKUSSION 38 5 ZUSAMMENFASSUNG 48 6 SUMMARY 50 7 ANHANG/REFERENZEN 52 7.1 LITERATURVERZEICHNIS 52 7.2 ABBILDUNGSVERZEICHNIS 62 7.3 TABELLENVERZEICHNIS 62 8 DANKSAGUNG 63

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Einleitung: Coxiella burnetii ist ein gramnegatives und obligat intrazelluläres Bakterium und Erreger der meldepflichtigen Zoonose Q-Fieber. Den Hauptübertragungsweg stellt die Inhalation infizierter Stäube dar, aber auch Zecken werden seit der Isolation des Pathogens aus der Spezies Dermacentor andersonii als Vektoren diskutiert. Es liegen jedoch keine gesicherten Berichte über Infektionen des Menschen durch Zecken oder eine Beteiligung von Vektoren bei Q-Fieber-Ausbrüchen vor. Zudem steht durch die genetische Nähe zu überwiegend apathogenen Endosymbionten die Spezifität molekularer Untersuchungsmethoden in Frage, wodurch die Relevanz von Zecken in der Übertragung von Q-Fieber in der Literatur kontrovers diskutiert wird. Ziele der Untersuchung: Es sollten mithilfe einer systematischen Literaturanalyse die Daten zur Prävalenz von C. burnetii in Zecken in Europa dargelegt werden. Zudem sollte mittels eines in-vitro-Fütterungssystems untersucht werden, inwieweit die heimischen Spezies Ixodes ricinus und Dermacentor marginatus den Erreger aus dem Blut aufnehmen und ausscheiden, sowie ob das Bakterium transstadial in I. ricinus übertragen wird, wodurch Aussagen über die Vektorkompetenz dieser Arten möglich sind. Tiere, Material und Methoden: Im experimentellen Ansatz wurde die Infektion der Zecken in einem Silikonmembran-basierten Fütterungssystem mit heparinisiertem Rinderblut vorgenommen. Die Gruppengrößen betrugen 7-9 Weibchen mit fünf Männchen oder 50-60 Nymphen. Es wurden verschiedene Konzentrationen C. burnetii Nine Mile RSA439 Phase II eingesetzt: 10^4 (zwei Gruppen adulte I. ricinus), 10^5 (zwei Gruppen adulte I. ricinus) und 10^6 (fünf Gruppen adulte I. ricinus, vier Gruppen adulte D. marginatus, drei Gruppen I. ricinus Nymphen) Genomäquivalente (GE)/ml Blut sowie insgesamt sieben Negativkontrollgruppen. Zudem wurden vier Gruppen adulte I. ricinus für 36 Stunden zu Beginn der Fütterung mit 10^6 GE C. burnetii/ml infiziert und anschließend mit sterilem Blut gefüttert. Täglich wurde Zeckenkot entfernt, zudem wurden adulte I. ricinus zu unterschiedlichen Zeitpunkten während oder nach der Fütterung entnommen. Die Proben wurden nach DNA-Extraktion mittels quantitativer Echtzeit-PCR (qPCR) auf das C. burnetii-Gen icd untersucht. Ein Teil (n = 46) der infizierten Nymphen wurde vor bzw. nach der Häutung mittels qPCR untersucht. Ein anderer Teil (acht Weibchen in zwei Gruppen) wurde nach der Häutung erneut auf sterilem Blut gefüttert. Dabei wurden Kot sowie Blut getestet. Weiterhin fand in L929-Zellen und axenischem Medium eine Anzucht von C. burnetii aus einem Filtrat des Zeckenkots sowie aus dem Filtrat eines qPCR-positiven Weibchens statt, welches sich von einer zuvor infizierten Nymphe gehäutet hatte. Die statistische Auswertung erfolgte mittels SPSS V 22.0, wobei je nach Voraussetzung der t-Test, der Mann-Whitney-U-Test sowie der Chi²-Test nach Pearson verwendet wurden. Das Signifikanzniveau wurde jeweils auf p < 0,05 festgelegt. Ergebnisse: Im Fütterungssystem haben 49 % der adulten I. ricinus und 29 % der D. marginatus vollständig gesaugt. Die Häutungsrate der I. ricinus Nymphen betrug 92 %. I. ricinus-Weibchen nahmen den Erreger auf, welcher innerhalb von sieben Wochen in einer Konzentration von ca. 10^3 GE/mg in den Zecken nachweisbar war. Eine Ausscheidung von infektiösen C. burnetii mit dem Kot wurde bei adulten Zecken ab einer Konzentration von 10^5 GE/ml im verfütterten Blut festgestellt. Dabei erfolgte in allen Versuchen mit beiden Zeckenspezies eine signifikant höhere Ausscheidung von C. burnetii an den Tagen 10-13, welche bis zu 10^5 GE/mg erreichte. Es wurde eine transstadiale Übertragung bei I. ricinus mit einer Rate von 25 % nach-gewiesen. Infizierte Nymphen, die nach der Häutung steriles Blut bekamen, schieden ebenfalls C. burnetii im Kot aus; im Blut wurde hingegen keine DNA von C. burnetii nachgewiesen. Schlussfolgerungen: Das genutzte Fütterungssystem eignet sich für die Untersuchung der Vektorkompetenz von Zecken. Beide Zeckenspezies sind in der Lage, infektiösen Zeckenkot auszuscheiden, wodurch eine Gefahr einer möglichen aerogenen Übertragung entsteht. Dabei muss jedoch eine hohe Erregerkonzentration im Blut des Wirts erreicht werden. Es wurde eine transstadiale Übertragung von C. burnetii in I. ricinus von Nymphen zu Adulten und damit die Möglichkeit der Bildung eines Reservoirs nachgewiesen. Die Ergebnisse legen eine Vermehrung von C. burnetii im Mitteldarm der Zecken nahe. Dadurch konnten historische Aussagen aus der Literatur über andere Zeckenspezies zur Ausscheidung von C. burnetii mittels Zeckenkot bestätigt werden. In der Studie konnte weiterhin gezeigt werden, dass heimische Zecken unter Laborbedingungen zur Verbreitung von Q-Fieber beitragen können. Weitere Untersuchungen sind jedoch notwendig, um die tatsächliche Bedeutung der Vektorkompetenz von Zecken unter natürlichen Bedingungen abschätzen zu können.:1 Einleitung 2 Literaturübersicht 2.1 Coxiella burnetii 2.1.1 Historischer Ursprung und taxonomische Einordnung 2.1.2 Morphologie und Replikation 2.1.3 Coxiella burnetii als Krankheitserreger 2.1.3.1 Epidemiologie 2.1.3.2 Coxiellosen der Tiere 2.1.3.3 Q-Fieber des Menschen 2.1.3.4 Nachweis und Therapie 2.2 Zecken 2.2.1 Taxonomie 2.2.2 Verbreitung und Habitat 2.2.3 Morphologie 2.2.4 Lebenszyklus 2.2.5 Wirtssuche und sensorische Fähigkeiten 2.2.6 Blutmahlzeit und Verdauung 2.2.7 Zeckenmikrobiom und Coxiella-like Endosymbionten 2.2.8 Zecken als Vektoren 2.2.8.1 Infektionserreger 2.2.8.2 Coxiella burnetii in Zecken 2.3 Fütterung von Zecken 2.3.1 Fütterungssysteme 2.3.1.1 Membranbasierte Fütterungssysteme 2.3.1.2 Fixierungsstimuli im Zeckenfütterungssystem 2.3.1.3 Experimentelle Infektionen im membranbasierten in-vitro-System 3 Veröffentlichungen 3.1 Stellungnahme zum Eigenanteil an den Arbeiten zur Publikation 3.1.1 Publikation 1 3.2 Stellungnahme zum Eigenanteil an den Arbeiten zur Publikation 3.2.2 Publikation 2 4 Diskussion 5 Zusammenfassung 6 Summary 7 Literaturverzeichnis 8 Anhang 8.1 Bilder der Zeckenfütterung 9 Danksagung

Little is understood about off-host behavior and ecology of immature Amblyomma maculatum Koch (Gulf Coast tick). A more complete understanding of this tick is essential to protect human and animal health. My research focused on seasonality and distribution of immatures in Mississippi, potential suitability of some insect and human hosts to larvae, and aspects of nymphal questing behavior. A single larva was collected (third off-host collection reported) when sampling A. maculatum habitat using a novel device. Collection of this larva in November expands the stage’s known seasonality and confirmed a prediction concerning seasonality of larval A. maculatum. Low frequency of immatures (8.3%) confirmed that they’re incredibly difficult to collect off-host. Nymphal collections peaked in March, and known seasonality was extended for both nymphs and adults. I examined known records, elucidating seasonality and distribution of A. maculatum in Mississippi. Either multiple generations per year or diapause are responsible for observed bi-modal distribution of immature collections. Additionally, I compiled the most extensive host record of immature A. maculatum in Mississippi and investigated seasonality patterns using USDA plant hardiness zones. I compiled the most complete record of ticks found on arthropods. Amblyomma americanum and A. maculatum were both confirmed to crawl onto arthropods, giving support to occasional, unintentional dispersal by phoresy. There was no conclusive evidence that larval A. maculatum feed on arthropods, however data supported feeding by larval A. americanum. These results have interesting implications regarding evolution of pathogens/endosymbionts. I provided the first evidence that larval A. maculatum can attach to humans. Rickettsia parkeri, a human pathogen transmitted by this species has recently been shown to be capable of transovarial transmission. Therefore, larval A. maculatum may provide another avenue of transmission. I have demonstrated that A. maculatum are difficult to collect off-host in part because they prefer to quest low to the ground. In choice studies, 5-cm-tall stems were most likely to be occupied by nymphs released into an array of stems. Low vapor pressure deficit encouraged questing, while higher VPD and warmer temperature increased questing height. These results may have implications in understanding host-seeking behavior in other tick species as well.