<p>Patterns of site occupancy among boreal stream insects were studied in central Sweden with focus on sparsely distributed species and the role of dispersal and niche limitations.</p><p>In the study of dispersal limitation, I found that effects of an extraordinarily harsh winter in small to medium-sized streams were strongest in sites located in small streams and far from lake outlets. Species richness and the total abundance of macroinvertebrates and trout returned to pre-disturbance levels after three years. However, some species showed slow recolonization and the proportion of holoaquatic taxa was still reduced after three years. In a second study, I found a positive correlation between site occupancy in stream caddisflies and morphological traits associated with fast and energy-efficient flight, whereas specialized spring caddisflies showed a negative correlation to these traits compared to stream species. This suggested that streams, but not springs, select for strong dispersal ability in caddisflies. In a survey of springs in central Sweden, hydrogeology was found to be a useful predictor of the occurrence of spring specialists. Two of these, <i>Crunoecia irrorata</i> Curtis and <i>Parachiona picicornis</i> (Pictet), were found exclusively in glaciofluvial springs, characterized by a stable discharge and temperature. Less specialized members of the spring fauna (i.e. species also occurring in streams, ponds or lakes) also occurred in moraine and limestone springs characterized by more unstable conditions. </p><p>Niche limitations were studied by contrasting large-scale distributions of closely related rare and common stoneflies. Differences in temperature requirements in the juvenile stages and life cycles suggested that the rare species, <i>Isogenus nubecula</i> Newman, was restricted by a limited tolerance to low stream temperatures, whereas the two common species, <i>Isoperla grammatica</i> (Poda) and <i>Diura nanseni</i> (Kempny), appeared to have a broader tolerance to climatic conditions in the study area. In a second study of niche limitations, macroinvertebrate assemblages in 88 streams in Central Sweden showed a nested distribution pattern. Most species deviating from expected distributions occurred in small streams, indicating competitive exclusion from species-rich sites, predator avoidance, or specialization to unique habitat features of small streams. In the last paper, the longitudinal distribution of filter-feeding caddisflies in a lake-outlet stream demonstrated patterns concordant to feeding specialization. </p>

Graduation date: 2006 / I examined the avian biogeography of the islands of Lago Gatun, Panama, in an effort to better understand the effects of forest fragmentation in this biodiverse region, and specifically to understand the importance of fragment isolation and the mechanism behind its effects on tropical bird distribution. I combined exhaustive surveys of 29 islands with an experimental release program. Analyses of these data were conducted in a hierarchical fashion to evaluate evidence for avian dispersal limitation at multiple scales. First, I assessed the potential roles of area and isolation in determining avian species richness across this series of fragments, and how these relationships may differ for edge and forest dependent birds. Next, I analyzed community structure and species distributions to determine the relative contributions of island area and isolation in creating patterns of species-specific insular occurrence. Lastly, I assessed the results of the experimental investigation to evaluate the hypothesis that dispersal limitation explains the insular distribution patterns of several tropical forest birds. Isolation is a significant predictor of avian species richness, but only after accounting for the stronger effect of area. Species-isolation relationships are different in this archipelago for birds that rely on forest and edge habitats, respectively. Species-specific distributions are significantly nested when islands are ordered by area, and by isolation once the effect of area is considered. Occurrence of most forest species is sensitive to area and isolation of the archipelago. Examination of guild structure suggests that multiple mechanisms are responsible for these occurrence patterns. There are distinct species-specific differences in ability to cross small gaps, and species which are better able to cross these gaps are more widely distributed across the archipelago than those species that negotiate the same barriers poorly. Species that performed uniformly well in release experiments were much less likely to have suffered insular extinction in the preceding 25 years than those species that showed moderate to poor experimental performance. There is strong evidence of a morphological basis for the patterns. The cumulative evidence from these analyses is the most comprehensive evidence to date of local-scale dispersal limitation in volant birds.

Patterns of site occupancy among boreal stream insects were studied in central Sweden with focus on sparsely distributed species and the role of dispersal and niche limitations. In the study of dispersal limitation, I found that effects of an extraordinarily harsh winter in small to medium-sized streams were strongest in sites located in small streams and far from lake outlets. Species richness and the total abundance of macroinvertebrates and trout returned to pre-disturbance levels after three years. However, some species showed slow recolonization and the proportion of holoaquatic taxa was still reduced after three years. In a second study, I found a positive correlation between site occupancy in stream caddisflies and morphological traits associated with fast and energy-efficient flight, whereas specialized spring caddisflies showed a negative correlation to these traits compared to stream species. This suggested that streams, but not springs, select for strong dispersal ability in caddisflies. In a survey of springs in central Sweden, hydrogeology was found to be a useful predictor of the occurrence of spring specialists. Two of these, Crunoecia irrorata Curtis and Parachiona picicornis (Pictet), were found exclusively in glaciofluvial springs, characterized by a stable discharge and temperature. Less specialized members of the spring fauna (i.e. species also occurring in streams, ponds or lakes) also occurred in moraine and limestone springs characterized by more unstable conditions. Niche limitations were studied by contrasting large-scale distributions of closely related rare and common stoneflies. Differences in temperature requirements in the juvenile stages and life cycles suggested that the rare species, Isogenus nubecula Newman, was restricted by a limited tolerance to low stream temperatures, whereas the two common species, Isoperla grammatica (Poda) and Diura nanseni (Kempny), appeared to have a broader tolerance to climatic conditions in the study area. In a second study of niche limitations, macroinvertebrate assemblages in 88 streams in Central Sweden showed a nested distribution pattern. Most species deviating from expected distributions occurred in small streams, indicating competitive exclusion from species-rich sites, predator avoidance, or specialization to unique habitat features of small streams. In the last paper, the longitudinal distribution of filter-feeding caddisflies in a lake-outlet stream demonstrated patterns concordant to feeding specialization.

The aim of this thesis was to increase knowledge about metapopulation and metacommunity processes in patchy, dynamic landscapes, using epiphytic bryophytes as a model system. Host trees and deciduous forest stands in the coniferous landscape are patchy, temporal and undergo changes in habitat quality during succession. Epiphytes must track this dynamic habitat network for their long-term survival. Community patterns at different spatial scales were explored and linked to regional metapopulation processes and local population dynamics. Spatial structuring in species richness both at a local and regional scale indicated stronger dispersal limitation but lower sensitivity to habitat quality in species with large asexual than in species with small sexual diaspores. In sexually dispersed species, a strong rescue effect was indicated by a bimodal frequency distribution of the species and by increasing local abundance with increasing patch connectivity. Present connectivity to other deciduous forest patches had positive effects on richness of asexually dispersed species, whereas richness of sexually dispersed species was instead related to the landscape connectivity 30 years ago. A study of local growth and reproduction suggested that this is caused by delayed sexual, but not asexual, reproduction. Habitat conditions affected the production of sporophytes, but not of asexual diaspores. No differences in either growth rates or competitive abilities among species with different dispersal and life-history strategies were found. In vitro experiments showed that establishment is higher from large asexual diaspores than from small sexual. Establishment of all diaspore types was limited by pH. There were indications of trade-offs between high germination and protonemal growth rates, desiccation tolerance and a rapid development of shoots from protonema. The results indicated that the epiphyte metacommunity is structured by two main trade-offs: dispersal distance (diaspore size) versus age at first reproduction, and dispersal distance versus sensitivity to habitat quality. Trade-offs in species traits may have evolved as a consequence of conflicting selection pressures imposed by habitat turnover, connectivity and irregular water supply rather than by species interactions. Syndromes of interrelated species traits imply that fairly small changes in habitat conditions can lead to distinct changes in metacommunity diversity: the results indicate that increasing distances among patches cause most harm to asexually dispersed species, whereas cuttings of forests of high age and quality as well as increasing patch dynamics are most harmful to sexually dispersed species. / Senarelagd disputation från: 2009-09-26, Lindahlsalen, EBC, Villavägen 9, 75236 Uppsala, Uppsala, 10:00

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Marine Inseln beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt unseres Planeten und weisen gleichzeitig einen hohen Anteil endemischer Arten auf. Inselbiota sind allerdings zudem besonders anfällig für anthropogene Einflüsse wie den globalen Klimawandel, Habitatverlust und invasive Arten. Für ihren Erhalt ist es daher wichtig, die ökologischen Prozesse auf Inseln detailliert zu verstehen. Aufgrund ihrer definierten Größe und isolierten Lage eignen sich Inseln als Modellsysteme in der ökologischen und evolutionären Forschung. Der Großteil der bisherigen Inselstudien hat sich allerdings mit kleinräumigen Mustern befasst, so dass standardisierte globale Daten zu den biogeographischen Eigenschaften und eine makroökologische Synthese ihrer Biota bislang fehlen. In dieser Arbeit stelle ich eine physische und bioklimatische Charakterisierung der Inseln der Welt vor und behandle die Frage, wie abiotische Inseleigenschaften die Diversität von Inselfloren beeinflussen. Ich bearbeite zwei Hauptaspekte dieser Fragestellung: Zuerst konzentriere ich mich auf historische und heutige Klimabedingungen und physische Inseleigenschaften als Triebfedern von Pflanzendiversitätsmustern auf Inseln. Hierbei setze ich einen Schwerpunkt auf die räumliche Anordnung von Inseln und Struktur von Archipelen. Als Zweites behandle ich taxon-spezifische Unterschiede in der Antwort von Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Hierzu stelle ich eine globale Datenbank mit historischen und heutigen Klimabedingungen und physischen Eigenschaften, wie Fläche, Isolation und Geologie, von 17883 Inseln größer als 1 km² vor. Mit Hilfe von Ordinations- und Klassifikationsverfahren charakterisiere und klassifiziere ich die Inseln in einem multidimensionalen Umweltraum. Außerdem entwickele ich einen Satz von ökologisch relevanten Maßen zur Beschreibung von Isolation von Inseln und ihrer räumlichen Anordnung in Archipelen, darunter Maße zu Trittstein-Inseln, Wind- und Meeresströmungen, klimatischer Ähnlichkeit, Distanzen zwischen Inseln und umgebender Landfläche. Diese Maße berücksichtigen verschiedene Aspekte von Isolation, welche Immigration, Artbildung und Aussterben auf Inseln sowie Austausch zwischen Inseln beeinflussen. Um abiotische Bedingungen mit biotischen Eigenschaften von Inselfloren in Verbindung zu bringen, nutze ich eine für diese Arbeit erstellte Datenbank aus 1295 Insel-Artenlisten, die insgesamt ca. 45000 heimische Gefäßpflanzenarten umfassen. Dies ist der umfassendste und erste globale Datensatz für Pflanzen auf Inseln, der Artidentitäten anstatt lediglich Artenzahlen beinhaltet. Die globale Insel-Charakterisierung bestätigt quantitativ, dass sich Inseln in bioklimatischen und physischen Eigenschaften vom Festland unterscheiden. Inseln sind im Durchschnitt signifikant kühler, feuchter und weniger saisonal geprägt als das Festland. Die weiteren Ergebnisse zeigen, dass eine sorgfältige Beschreibung der räumlich-physischen Eigenschaften von Inseln und Archipelen nötig ist, um die Diversitätsmuster ihrer Biota zu verstehen. Isolation ist nach Inselfläche der zweitwichtigste Einflussfaktor für den Gefäßpflanzenartenreichtum auf Inseln. Von den verglichenen Isolationsmaßen eignet sich der Anteil an umgebender Landfläche am besten zur Erklärung der Artenzahlen. Außerdem erhöht sich durch die Berücksichtigung von Trittsteininseln, großen Inseln als Quell-Landflächen und klimatischer Ähnlichkeit der Quell-Landflächen die Vorhersagekraft der Modelle. Isolation spielt eine geringere Rolle auf großen Inseln, wo in situ Diversifizierung den negativen Effekt von Isolation auf Immigration ausgleicht. Die räumliche Struktur innerhalb von Archipelen ist von besonderer Bedeutung für β-Diversität, d.h. für den Unterschied in der Artenzusammensetzung der Inseln. Außerdem beeinflusst sie indirekt, durch den Effekt auf die β-Diversität, auch die γ-Diversität, d.h. die Diversität des gesamten Archipels. Die Ergebnisse heben die enorme Bedeutung der relativen räumlichen Position von Inseln zueinander für Diversitätsmuster auf Inseln hervor und zeigen die Notwendigkeit für Inselforschung und Naturschutz, Inseln im Kontext ihres Archipels zu betrachten. Die Ergebnisse für Farne auf südostasiatischen Inseln zeigen, dass die Bedeutung von physischen Inseleigenschaften für Diversität kontinuierlich mit der Größe der betrachteten Untersuchungsfläche von der Insel- bis zur Plotebene abnimmt, wohingegen der Einfluss von lokalen Umweltbedingungen zunimmt. Lokale Artgemeinschaften sind häufig gesättigt, wodurch die Anzahl an Arten, die aus dem regionalen Artenbestand einwandern können, limitiert wird. Um Vorhersagen über lokalen Artenreichtum zu machen, ist es daher wichtig, die Skalenabhängigkeit der Effekte des regionalen Artenbestandes zu berücksichtigen. Großgruppen von Pflanzen unterscheiden sich in ihrer Ausbreitungsfähigkeit, ihrem Genfluss, Artbildungsraten und Anpassungen an das Klima. Dementsprechend zeigen die vergleichenden Analysen zwischen taxonomischen Pflanzengruppen deutliche Unterschiede in der Reaktion von Artenreichtum und phylogenetischen Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Die Arten-Fläche-Beziehung, d.h. die Zunahme von Artendiversität mit zunehmender Fläche, variiert zwischen den Pflanzengruppen. Die Steigung der Arten-Fläche-Beziehung ist für Spermatophyten größer als für Pteridophyten und Bryophyten, wohingegen der y-Achsenabschnitt kleiner ist. Unter der Annahme, dass Merkmale und klimatische Anpassungen innerhalb von taxonomischen Gruppen phylogenetisch konserviert sind, führen die Filterwirkung von Ausbreitungsbarrieren und Umwelteigenschaften sowie in situ Artbildung zu Gemeinschaften eng verwandter Arten (phylogenetic clustering). Die Ergebnisse zeigen, dass physische und bioklimatische Inseleigenschaften, die mit der Filterwirkung und Artbildung in Verbindung stehen, die phylogenetische Struktur von Inselgemeinschaften beeinflussen. Die Stärke und Richtung der Zusammenhänge variieren zwischen taxonomischen Gruppen. Abiotische Faktoren erklären mehr Variation in phylogenetischer Diversität für alle Angiospermen und Palmen als für Farne, was auf Grund höherer Ausbreitungsfähigkeit und größerer Verbreitungsgebiete von Farnen den Erwartungen entspricht. Die abiotische Charakterisierung und Klassifizierung der weltweiten Inseln und die zugehörigen Daten ermöglichen eine integrativere Berücksichtigung von Inseln in der makroökologischen Forschung. In dieser Arbeit präsentiere ich die ersten Vorhersagen globaler Pflanzenartenvielfalt auf Inseln und die ersten Analysen zu unterschiedlichen Diversitätskomponenten (α, β, γ und phylogenetische Diversität) von Inselsystemen und ihren abiotischen Einflussfaktoren auf globalem Maßstab. Ich zeige, dass Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren und Artenzahl sowie phylogenetischen Eigenschaften von Inselgemeinschaften zwischen unterschiedlichen taxonomischen Gruppen in Abhängigkeit ihrer vorwiegenden Ausbreitungs- und Artbildungseigenschaften variieren können. Dies ist eine neue Sichtweise in der makroökologischen Inselforschung, die Rückschlüsse auf die Mechanismen hinter Diversitätsmustern von Pflanzen auf Inseln erlaubt. Ein detailliertes Verständnis davon, wie Diversität unterschiedlicher Pflanzengruppen durch Immigration und Diversifizierung auf Inseln entsteht, dürfte auch das Verständnis globaler Diversitätsmuster im Allgemeinen verbessern.