Errantivirus compreende um grupo monofilético de retrotransposons com LTRs de insetos, caracterizados pela presença do gene env em adição aos genes gag e pol. Nos retrovírus a proteína Env é responsável pela sua infecciosidade, causando a fusão do vírion com a membrana da célula. Dados recentes sugerem que os Errantivirus se originaram a partir de um retrotransposon desprovido de gene env que incorporou um gene para proteína de fusão de baculovírus por um evento de recombinação. O gypsy é o Errantivirus mais estudado, possui propriedades infecciosas comprovadas e um padrão evolutivo complexo. Já o retroelemento gtwin, proximamente relacionado ao gypsy, foi recentemente descoberto através da análise in silico do genoma de Drosophila melanogaster e ainda é pouco estudado. Esse trabalho visa ampliar o conhecimento sobre a história evolutiva desses dois Errantivirus através de buscas in silico nos genomas de Drosophila e análises filogenéticas do gene env. Nós mostramos que gtwin possui distribuição restrita ao subgrupo melanogaster e sua filogenia mostra algumas incongruências em relação à filogenia das espécies hospedeiras, sugerindo transmissão horizontal. Para gypsy, mostramos um grande número de subfamílias distribuídas em diferentes grupos de Drosophila, podendo coexistir mais de uma subfamília no mesmo genoma. Múltiplos eventos de transmissão horizontal são inferidos, evidenciando o padrão evolutivo complexo desse retroelemento reportado por outros autores. Além disso, relatamos a existência de seqüências potencialmente codificadoras de Env funcional para a maioria das seqüências envolvidas em transmissão horizontal, para os dois elementos. Esses dados sugerem que essas seqüências podem ser retrovírus com capacidade de invadir novos genomas sem necessitar de vetor, suportando a hipótese sugerida por outros autores de que ondas infecciosas poderiam explicar o padrão evolutivo dos Errantivirus. / Errantivirus comprises a monophyletic group of insect LTR retrotransposons, which has an env gene in addition to gag and pol genes. In retroviruses, the Env protein is responsible for its infectious properties, causing the fusion of the virion to the cell membrane. Recent data suggest that Errantivirus have originated from a retrotransposon unprovided of env gene, which incorporated a fusion protein gene from baculovirus by a recombination event. Gypsy is the most studied Errantivirus, it has proved infectious properties and a complex evolution pattern. Otherwise, gtwin, closely related to gypsy, was recently found through in silico analysis of Drosophila melanogaster genome and it is still poorly studied. This work aim to amplify the knowledge about the evolutionary history of both gypsy and gtwin Errantivirus, through in silico genome search of Drosophila and phylogenetic analysis of the env gene. We show that gtwin has a distribution restricted to the melanogaster subgroup and its phylogeny shows incongruences with host species phylogeny, suggesting horizontal transmission events. Gypsy show a high number of subfamilies spread in different Drosophila groups and more than one subfamily can coexist in the same genome. Multiple events of horizontal transmission are inferred, making evident the complex evolution pattern of gypsy reported by some authors. Moreover, it was reported the existence of DNA sequences putatively encoding Env proteins in most of the sequences involved in horizontal transfer, for both gypsy and gtwin elements. Our data suggest these sequences can be retroviruses with capacity to invade new genomes without require a vector, corroborating the hypothesis suggested by other authors that infectious waves could explain the complex evolutionary pattern of Errantivirus.

MOURA, Pedro Edson Face. Evolução geomorfológica do relevo cárstico do município de Martins-Rio Grande do Norte. 2017. 161f. Dissertação (Mestrado em Geografia)-Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2017. / Submitted by Erandi Araujo (erandiaraujo@gmail.com) on 2017-10-26T17:52:35Z No. of bitstreams: 1 2017_dis_pefmoura.pdf: 20283827 bytes, checksum: 27820e504a11e36044cb11d853a4fe75 (MD5) / Approved for entry into archive by Jairo Viana (jairo@ufc.br) on 2017-10-30T17:08:55Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2017_dis_pefmoura.pdf: 20283827 bytes, checksum: 27820e504a11e36044cb11d853a4fe75 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-10-30T17:08:55Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2017_dis_pefmoura.pdf: 20283827 bytes, checksum: 27820e504a11e36044cb11d853a4fe75 (MD5) Previous issue date: 2017 / The brazilian northeast presents a great geomorphological variety with unique landscapes related to genesis, shapes and features. In this regard, the research was developed in the eastern slope of the massive mountain of Martins, in the state of Rio Grande do Norte, that belongs to the lithological units: Suítes Intrusivas Poços da Cruz; Unidades do Grupo Seridó: Formação Jucurutu and Suíte Intrusiva Umarizal and Formação Serra do Martins. The main objective is to delineate an evolutionary chart of the Martins’ karst landscape with emphasis on the relief of the Casa de Pedra cave. The research technical-operational procedures are bibliographical and cartographic inventory of the area; fieldwork with a cave lift and aero photogrammetric survey of the karst inselbar through an unmanned aerial vehicle (UAV); and cabinet activities. Firstly, that is a discussion about the systemic patterns of karst relief with the main models of genesis and evolution and the geomorphological classifications from the processes that generates the morphometric and structural characteristics. As a result, we have surveyed exokerstic form, endokerstic form and Speleothems, maps and diagrams that demonstrates the genesis, morphic structural characteristics, structural control, current structure and the process of geomorphological evolution of the Martins karst landscape and the Casa de Pedra cave. / O Nordeste brasileiro apresenta grande variedade geomorfológica com paisagens únicas em relação à gênese, formas e feições. Nesse contexto, a pesquisa desenvolve-se na vertente oriental do maciço de Martins, no estado do Rio Grande do Norte, pertencente às unidades litológicas: Suítes Intrusivas Poços da Cruz; Unidades do Grupo Seridó: Formação Jucurutu e Suíte Intrusiva Umarizal e Formação Serra do Martins. O objetivo principal é esboçar um quadro evolutivo da paisagem cárstica de Martins, com ênfase no relevo da caverna Casa de Pedra. Como procedimentos técnico-operacionais da pesquisa têm-se: inventário bibliográfico e cartográfico da área; trabalhos de campo com o levantamento espeleométrico do interior da caverna e aerofotogramétrico do inselbergue cárstico através de um veículo aéreo não tripulável (VANT); e atividades de gabinete. Realiza-se incialmente uma discussão a respeito dos padrões sistêmicos do relevo cárstico, com os principais modelos de gênese e evolução e as classificações geomorfológicas a partir dos processos geradores das características morfométrica e estruturais. Como resultado tem-se o levantamento das feições exocársticas, endocársticas e espeleotemas, mapas e blocos-diagramas que demonstram a gênese, características morfo estruturais, controle estrutural, atual estruturação e o processo de evolução geomorfológica da paisagem cárstica de Martins e da caverna Casa de Pedra.

Nos últimos anos, numerosas evidências da literatura científica têm atribuído ao hormônio nonapeptídico oxitocina (OXT) diversas ações sobre o comportamento animal. Para uma melhor compreensão desta associação, objetivou-se neste trabalho um estudo da evolução molecular da porção codificadora do gene do receptor da oxitocina (OXTR) em espécies da ordem Primates, assim como o desenho de uma rede gênica funcional da oxitocina, e sua análise ao longo de diversas linhagens de vertebrados. Obtivemos a sequência parcial de cDNA do gene OXTR para nove espécies de macacos do Novo Mundo, dado ausente na literatura até o momento. Associando estas informações à sequência de outras espécies de primatas que possuem o seu genoma descrito em banco de dados eletrônico, realizamos a comparação das porções codificantes do OXTR: entre 12 espécies de primatas para o éxon 3, e 17 espécies para o éxon 4. Descrevemos a ocorrência de 30 variações de códons não-sinônimas, distribuídas em 22 sítios diferentes. Evidenciamos o domínio intracelular 4 (IC4) como a região de menor conservação da proteína OXTR, respondendo por 46,6% (14/30) das variações observadas. De forma semelhante, este domínio apresentou o maior número de substituições moderadamente radicais, segundo critérios químicos (escore de Grantham). Identificamos três variações de sítios características, adjacentes a resíduos bastante conservados ao longo da filogenia por sua grande importância funcional. Uma análise de máxima verossimilhança códon-por-códon de sequências do gene OXTR em 38 espécies de vertebrados mostrou que a seleção negativa é a maior força agindo sobre o gene OXTR, embora 10% dos sítios apresentam um possível relaxamento. Metodologias da biologia de sistemas foram combinadas para o desenho de uma rede funcional da oxitocina, composta pelos genes AVP, AVPR1A, AVPR1B, ESR1, FOS, HCRT, OXT, OXTR, PRL, PRLH, PRLR e TRH. O nível de conservação destes 12 genes foi estudado em 36 espécies de vertebrados por meio da comparação das proteínas traduzidas com o seu homólogo humano. Identificaram-se dois grupos gênicos de padrão de conservação significativamente diferentes: um grupo mais conservado, associado à oxitocina (OXT), e um grupo mais diverso, relacionado à prolactina (PRL). / During the past years, many evidences from scientific literature have ascribed several actions over animal behaviour to the nonapeptidic hormone oxytocin (OXT). For a better understanding of this association, it was aimed on this research an assay on molecular evolution of the coding sequence of the oxytocin receptor gene (OXTR) on species from the order Primates, and also the design of an oxytocin gene network and its analysis through several vertebrate lineages. We obtained the partial sequence of cDNA from gene OXTR for nine species of New World monkeys, an unpublished data until present. Blending these informations to the sequence of other primates, available at genomic databases, we compared the coding regions of OXTR: among 12 primate species for exon 3, and 17 species for exon 4. We described 30 non-synonyms changes, distributed along 22 different sites. We found that intracellular domain 4 (IC4) has the lowest conservation rate of the OXTR protein, being responsible for 46,6% (14/30) of the observed variations. Likewise, this domain presented the highest number of moderately radical substitutions, according to chemical criteria (Grantham score). We identified three characteristic sites changes, located besides aminoacids highconserved for its great functional importance. A maximum-likelihood analysis by codon of the OXTR gene sequence on 38 vertebrate species showed that negative selection is the strongest power acting over the OXTR gene, although 10% of the sites are presented as possibly relaxed. Methodologies from systems biology were combined for design of an oxytocin functional network, composed by genes AVP, AVPR1A, AVPR1B, ESR1, FOS, HCRT, OXT, OXTR, PRL, PRLH, PRLR and TRH. Conservation levels from those 12 genes were studied on 36 vertebrate species by comparing the translated protein with its human homologous. Two assembling of genes showed conservation pattern significantly different: a more conserved group, associated to oxytocin (OXT), and a more diverse one, related to prolactin (PRL).

Para o melhor entendimento da biologia de uma espécie ou população, faz-se necessária a análise detalhada das forças evolutivas que moldaram sua diversidade genética. Mecanismos evolutivos randômicos e direcionais devem ser entendidos separadamente e em sua interação para que uma interpretação mais acurada possa ser realizada. No que concerne a humanos, uma camada adicional de complexidade deve ser considerada: a cultura. No presente trabalho, aspectos da história evolutiva de populações nativas americanas são analisados levando em conta os efeitos da deriva genética, história demográfica e seleção natural sobre sua diversidade genética e estrutura de recombinação (desequilíbrio de ligação, DL). Adicionalmente, é realizada uma comparação direta entre a evolução cultural e a evolução biológica. O corpo principal da tese é composto por quatro artigos que visam de maneira geral ao entendimento desses fatores em populações humanas atuais, mas que, no contexto da presente tese, serão discutidos com foco nos ameríndios. Os resultados desses artigos podem ser resumidos como seguem: 1) Amorim et al. (2011) X-chromosomal genetic diversity and linkage disequilibrium patterns in Amerindians and non-Amerindian populations (Am J Hum Biol 23: 299-304). Os resultados deste trabalho revelam baixa diversidade genética no cromossomo X aliada à alta proporção de loci em DL em populações ameríndias, quando comparadas a grupos com ancestralidade genética distinta. A deriva genética seria o principal candidato a agente causal para o padrão observado. 2) Amorim et al. Detecting Genome-wide Signals of Human Adaptation to Tropical Forests in a Convergent Evolution Framework (manuscrito em preparação). Aqui analizaram-se SNPs distribuídos nos autossomos e no cromossomo X para a detecção de sinais de seleção positiva. Populações amazônicas e africanas vivendo na floresta tropical foram comparadas com outras que viviam em ambiente não-florestal. Os resultados apontam para a existência de seleção positiva especialmente sobre genes aparentemente relacionados à imunidade, fluxo de colesterol e altura corporal, entre outros. 3) Amorim et al., (2013) A Bayesian Approach to Genome/Linguistic Relationships in Native South Americans (PLoS ONE 8: e64099). Neste trabalho avaliou-se o ajuste de modelos demográficos, construídos a partir de classificações linguísticas, à diversidade genômica de populações da América do Sul. As análises revelam uma maior adequação da classificação proposta por Joseph Greenberg em 1987. De acordo com esse cenário, o ancestral comum dos principais grupos linguísticos da América do Sul teria uma idade de cerca de 3,1 mil anos e a separação mais recente entre esses grupos teria ocorrido há 2,8 mil anos, entre os Tupi e os Aruaque. Os resultados sugerem ainda que, neste contexto, línguas e genes apresentam taxa de evolução semelhante. 4) Amorim et al. Differing evolutionary histories of the ACTN3*R577X polymorphism among the major human geographic groups (manuscrito em preparação). Neste artigo a diversidade genética do gene ACTN3 e mais especificamente de sua variante funcional rs1815739 em populações ameríndias foi comparada às de outros continentes, revelando um cenário evolutivo que sugere que este gene foi alvo de seleção positiva no passado, mas atualmente o sinal desse processo foi apagado ou suavizado nas Américas. Esses resultados em conjunto sugerem que fatores biológicos seletivos e neutros foram ambos importantes durante o povoamento do Novo Mundo e destacam a importância de analisá-los em conjunto com características culturais, reconhecendo as peculiaridades de cada um e a interação entre eles. / For a better understanding of the biology of a species or population, it is necessary to analyze the forces that shaped its genetic diversity in detail. Neutral and selective evolutionary mechanisms should be interpreted independently and in their interaction for a better interpretation of facts. Regarding human evolution, an additional level of complexity should be considered: culture. In the present work, some aspects of the evolutionary history of Native American populations is considered in relation to the effects of genetic drift, demography, and natural selection upon their genetic diversity and recombination structure (linkage disequilibrium, LD). Additionally, a direct comparison between cultural and biological evolution is made. The nucleus of this Thesis is composed by four articles that aim at the understanding of the role of these factors in the evolution of extant human populations, but for the purposes of this Thesis they will be discussed with a main focus in Amerindians. The results of these articles can be briefly summarized as follows: 1) Amorim et al. (2011) X-chromosomal Genetic Diversity and Linkage Disequilibrium Patterns in Amerindians and non-Amerindian Populations (Am J Hum Biol 23: 299-304). The results of this work reveal low X-chromosomal genetic diversity and high proportion of loci in linkage disequilibrium when Amerindian populations were compared to other groups with a distinct genetic background. Genetic drift is the best candidate for generating the observed pattern. 2) Amorim et al. Detecting Genome-wide Signals of Human Adaptation to Tropical Forests in a Convergent Evolution Framework (manuscript in preparation). Here a positive selection analysis of autosomal and X-chromosomal SNPs was conducted. Amazonian and African tropical forest populations were compared to those living outside forests. The results suggest the action of positive selection especially upon genes related to immunity, cholesterol cellular flux and body height, among others. 3) Amorim et al., (2013) A Bayesian Approach to Genome/Linguistic Relationships in Native South Americans (PLoS ONE 8: e64099). In this work, we tested the fit of current genomic South Amerindian diversity to demographic models based on linguistic classifications. The analyses revealed a better fit of the classification proposed by Joseph Greenberg in 1987. According to this scenario, the common ancestor of the main South American linguistic groups would have an age of circa 3.1 thousand years before present (BP) and the most recent fission between these groups would be that of the Tupí and Arawakan at 2.8 thousand years BP. The results also suggest that, in this context, language and genes evolve at a similar pace. 4) Amorim et al. Differing evolutionary histories of the ACTN3*R577X polymorphism among the major human geographic groups (manuscript in preparation). The genetic diversity of the ACTN3 gene, and more specifically of its functional variant rs1815739 in Amerindian populations was compared to these of other continents, revealing an evolutionary scenario that suggests that this gene might have been a target of positive selection in the past; currently however, the signal of this process was erased or smoothed in the Americas. These results suggest that selective and neutral biological evolutionary factors were important during the settlement of the New World and highlight the importance of analyzing them together with cultural characteristics, considering their peculiarities and the interaction between them.

Os diferentes aspectos relacionados à biologia e história de vida de uma espécie são moldados pela seleção natural relacionada com o ambiente ocupado. Além disso, as espécies não vivem isoladas e interações intra e interespecíficas também são fatores determinantes que podem agir sobre as características das espécies. Contudo, identificar e relacionar os fatores que forjam estes aspectos não é uma tarefa simples e tem sido um dos maiores interesses da biologia. Ao longo deste estudo será utilizado um roedor subterrâneo como alvo para compreender como interações bióticas e abióticas influenciam no comportamento, ecologia e evolução desta espécie. A espécie escolhida foi Ctenomys minutus, Nhering, 1886, que pertence à família Ctenomyidae, a qual apresenta o maior número de espécies entre os roedores subterrâneos, aproximadamente 70. As características principais que levaram a escolha desta espécie é que, diferentemente das demais espécies do gênero, ela apresenta distribuição em dois habitats com características distintas (dunas arenosas e campos arenosos) e possui zonas de contato com a espécie Ctenomys flamarioni, Travi, 1981 ao longo de sua distribuição, tornando-a um excelente modelo para testar o objetivo proposto neste trabalho. Para isso, este estudo é divido em quatro capítulos que utilizam diferentes ferramentas (modelagem de nicho ecológico, morfometria geométrica e análise do tamanho da área de vida) para alcançar objetivos distintos, fornecendo assim informações que se somam para o esclarecimento do objetivo principal. No cap. 1, utilizando a modelagem de nicho ecológico foi possível perceber que Ctenomys minutus e Ctenomys flamarioni não se excluem competitivamente. No entanto, a morfometria geométrica nos permite perceber a existência de deslocamento de caracteres em uma das espécies. Ctenomys minutus apresenta menor tamanho quando em contato com C. flamarioni. Sendo assim, é possível afirmar que mesmo não sendo detectadas evidências que suportem a exclusão competitiva entre as espécies em um cenário macro geográfico a interação entre elas pode fazer com que possuam diferenciações na seleção do habitat que possivelmente acarretaram na diferenciação morfológica de uma das espécies (Ctenomys minutus). Já nos cap. 2 e 3 foi explorado o tamanho da área de vida de Ctenomys minutus e se percebe que o tipo de habitat é um fator determinante na diferenciação desta característica. Indivíduos que ocupam o habitat de dunas costeiras possuem áreas de vida significativamente maiores que animais da mesma espécie que ocupam o habitat de campos arenosos. Por outro lado, a coexistência com Ctenomys flamarioni não parece influenciar o tamanho da área de vida de nenhuma das espécies, evidenciando que interações bióticas podem não influenciar significativamente nesta característica ecológica e comportamental. Além disso, no cap. 4 são apresentados resultados que evidenciam que o tipo de habitat parece ser um fator importante na determinação da força de mordida e forma do crânio de Ctenomys minutus. Os animais que habitam os campos arenosos possuem diferenciações na forma crânio em relação a animais coespecíficos que habitam as dunas costeiras. Isto parece estar intimamente ligado com a diferenciação da força da mordida destes animais, onde indivíduos que habitam os campos arenosos possuem maiores forças de mordida em comparação a indivíduos que habitam as dunas costeiras. De modo geral é possível concluir que as interações bióticas experimentadas por Ctenomys minutus possuem influência direta na seleção de habitat da espécie e diferenciação morfológica (deslocamento de caracteres), contudo, não parece influenciar em aspectos comportamentais relacionados ao tamanho da área de vida dos indivíduos. Já as interações abióticas, neste caso a ocupação de diferentes tipos de habitats, influenciam diretamente na diferenciação ecológica e comportamental em relação ao tamanho da área de diferenças morfológicas do crânio, culminando na diferenciação da força da mordida e possivelmente podendo levar a diferenciações evolutivas destas populações.

Cnesterodon brevirostratus é uma espécie de peixe de água doce que ocorre em campos de altitude na Serra Geral do Sul do Brasil. Dados gnômicos recentes mostraram que este táxon consiste em 4 linhagens evolutivas distintas, sendo que 2 delas se subdividem conforme bacias hidrográficas. Morfologicamente, essas linhagens apresentam diferenças no apêndice distal do gonopódio, o que pode estar relacionado à seleção sexual. Além disso, elas apresentam forte relação a distribuição geográfica conforme as bacias hidrográficas da região, algumas estando em simpatria. Apesar de sua recente identificação, aspectos da divergência e história evolutiva dessas linhagens ainda são desconhecidos. Neste trabalho, nós usamos 6840 SNPs nucleares obtidos por RADSeq de 133 indivíduos para realizar uma série de análises a fim de entender padrões na história evolutiva e construir um panorama completo da diversificação dessas linhagens. A análise filogenética realizada por métodos coalescentes mostrou dois clados irmãos que estão de acordo com a morfologia do apêndice distal do gonopódio e não relacionado com a distribuição geográfica. A divergência parece ter sido rápida, sendo que a separação entre esses clados ocorreu há aproximadamente 1,2 milhão de anos atrás, seguido pela separação das linhagens evolutivas e sub-linhagens geográficas, ocorrida entre 1 milhão e 600 mil anos atrás, também durante o Pleistoceno, período caracterizado por repetidas mudanças climáticas. Nenhum evento de introgressão foi detectado entre as linhagens, sugerindo que o isolamento genético entre as linhagens se deu em um cenário de alopatria. Nenhum loco foi identificado como estando sob seleção diversificadora, o que pode reforçar a interpretação de isolamento alopátrico. De acordo com o espectro de frequência alélica, o melhor modelo demográfico para todas as linhagens incluiu crescimento populacional. Na maioria das linhagens, o crescimento ocorreu durante o Holoceno, o que pode estar associado ao aumento de umidade no período, com maior disponibilidade de banhados e turfeiras nos quais a espécie habita. De forma geral, nossos resultados sugerem que a topografia da região pode ter tido um papel determinante na geração da grande diversidade para esse táxon. / Cnesterodon brevirostratus is a freshwater fish species occurring in highland grasslands in South Brazil. Recent gnomic data have shown that this taxon consists of 4 distinct evolutionary lineages, being that two of them are subdivided accordingly to hydrological basins. Morphologically, these lineages present differences in the distal appendix of the gonopodium, which may be related to sexual selection. In addition, they are strongly associated to a geographic distribution according to the hydrographic basins of the region, some of them are in sympatry. Despite their recent identification, details of the divergence and evolutionary history of these lineages are still unknown. In this work, we used data from 6840 genomic SNPs obtained by RADSeq from 133 individuals in order to use them in different analyzes to search for patterns in evolutionary history and to construct a complete panorama of the diversification of these lineages. The phylogenetic analysis performed by coalescent methods showed the existence of two sister clades being in agreement with the morphology of the distal appendix of the gonopodium and not related to the geographic distribution. The divergence between them seems to have happened very rapidly, with the separation between the two clades mentioned above occurring approximately 1.2 million years ago, followed by the separation of the evolutionary lineages and geographic sub-lineages, between 1 million and 600 thousand years ago, also during the Pleistocene, a period characterized by repeated climatic changes. No introgression event was detected among the lineages, suggesting that the genetic isolation between the lineages occurred in a scenario of allopatry. No locus has been identified as being under diversifying selection, which may reinforce the interpretation of isolation in allopatry. According to the allelic frequency spectrum, the best demographic model for all lineages included population growth. In most of the lineages, the growth occurred during the Holocene, which might be associated to the increase of humidity in the period, with greater availability of wetlands and peat bogs in which the species lives. In general, our results suggest that the topography of the region may have played a key role in generating the great diversity for this taxon.

Submitted by LUZ ENEIDA OCHOA ORREGO null (luzeocho@gmail.com) on 2018-04-03T19:35:49Z No. of bitstreams: 1 Tesis_LuzOchoa_final.pdf: 49750474 bytes, checksum: 12fe06586f916de59876885a3701887f (MD5) / Approved for entry into archive by ROSANGELA APARECIDA LOBO null (rosangelalobo@btu.unesp.br) on 2018-04-03T19:54:50Z (GMT) No. of bitstreams: 1 ochoaorrego_le_dr_bot.pdf: 49750474 bytes, checksum: 12fe06586f916de59876885a3701887f (MD5) / Made available in DSpace on 2018-04-03T19:54:50Z (GMT). No. of bitstreams: 1 ochoaorrego_le_dr_bot.pdf: 49750474 bytes, checksum: 12fe06586f916de59876885a3701887f (MD5) Previous issue date: 2018-03-02 / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) / Trichomycteridae é uma das famílias mais diversa da superfamília Loricarioidea com aproximadamente 300 espécies válidas, incluídas em 41 gêneros e oito subfamílias, e amplamente distribuídas pelas drenagens da América do Sul e Central. Trichomycteridae é caracterizada morfologicamente pela presença de um sistema opercular altamente modificado, envolvendo os ossos operculares e pré-operculares, assim como pela variação no tamanho do corpo e padrões de coloração. Também apresentam uma ampla diversidade trófica incluindo espécies onívoras, insetívoras, lepidófagas e hematófagas. A monofilia da família e suas subfamílias são bem suportadas por caracteres morfológicos, exceto Trichomycterinae, a qual inclui Trichomycterus, um grupo não-monofilético, taxonomicamente complexo, com elevado número de espécies e desconhecida diversidade. Embora múltiplos estudos tenham focado nas relações supragenéricas com reduzida representatividade de espécies, ainda não existem estudos utilizando caracteres moleculares com ampla amostragem de Trichomycteridae. Neste contexto, o presente trabalho tem como objetivo principal estudar as relações filogenéticas de Trichomycteridae através da análise de sequências de DNA, usando duas aproximações: a análise multilocus, incluindo três genes mitocondriais e dois nucleares, e a implementação de análises filogenômicas usando 851 elementos ultraconservados do genoma (ultraconserved elements, UCEs). Com base na filogenia obtida, analisamos padrões de origem e diversificação, assim como sua correlação com a evolução do tamanho do corpo. Além disso, foram realizadas análises de biogeografia paramétrica para a reconstrução das áreas ancestrais. Os resultados obtidos pelas duas metodologias corroboram hipóteses morfológicas em relação à monofilia das subfamílias, exceto Glanapteryginae e Sarcoglanidinae, e revelam novas hipóteses de relacionamento dentro do clado Tridentinae-Stegophiliniae-Vandelliinae-Sarcoglanidinae-Glanapteryginae (TSVSG). As análises de divergência indicaram que a origem de Trichomyctreridae data do Cretaceo inferior com múltiplos eventos cladogenéticos ocorridos durante o final do Eoceno e inicio do Mioceno. A família apresenta uma alta heterogeneidade nas taxas de diversificação, com um shift evidente na origem da subfamília Trichomycterinae, o qual não está correlacionado com a evolução do tamanho do corpo. A reconstrução de áreas ancestrais indicou que o ancestral comum mais recente de Trichomycteridae esteve amplamente distribuído na região amazônica e drenagens costeiras do Atlântico Sul do Brasil. Diferentes processos geomorfológicos de dispersão e vicariância, principalmente associados com eventos de captura de cabeceira modelaram a distribuição atual dos membros de Trichomycteridae. / Trichomycteridae is one of the most specious families in the superfamily Loricarioidea with approximately 300 valid species including 41 genera and eight subfamilies, widely distributed through the rivers in South and Central America. Trichomycteridae is characterized morphologically by the presence of a highly modified opercular system, involving the opercular and pre-opercular bones, as well as by variation in body size and coloration patterns. Trichomycterids also present a wide trophic diversity including omnivorous, insectivorous, lepidophagous and hematophagous species. The monophyly of the family and its subfamilies are well supported by morphological characters except Trichomycterinae, which includes Trichomycterus, a taxonomically complex non-monophyletic group with a high number of species and unknown diversity. Although, multiple studies have focused on suprageneric relationships with reduced species representativity, there are no studies using molecular characters with a large sample of Trichomycteridae. In this context, the main objective of this research is to study the phylogenetic relationships of Trichomycteridae through the analysis of DNA sequences using two approaches: multilocus analysis, including three mitochondrial and two nuclear genes, and the implementation of phylogenetic analyzes using 851 ultraconserved elements of the genome (ultraconserved elements, UCEs). Based on the phylogeny obtained, we analyzed patterns of origin and diversification, as well as their correlation with the evolution of body size. In addition, analyzes of parametric biogeography were carried out for the reconstruction of the ancestral areas. The results obtained by the two methodologies corroborate morphological hypotheses supporting the monophyly of the subfamilies, except Glanapteryginae and Sarcoglanidinae, and reveal new hypotheses of relationship within the clade Tridentinae-Stegophiliniae-Vandelliinae-Sarcoglanidinae-Glanapteryginae (TSVSG). The analysis of divergence indicated that the origin of Trichomyctreridae dates from the lower Cretaceous with multiple cladogenetic events occurring during the late Eocene and early Miocene. The family shows a high heterogeneity in the rates of diversification, with an evident shift in the origin of the subfamily Trichomycterinae, which is not correlated with the evolution of body size. The reconstruction of ancestral areas indicated that the most recent common ancestor of Trichomycteridae was widely distributed in the Amazon region and coastal drains of the South Atlantic of Brazil. Different geomorphological processes of dispersal and vicariance mainly associated with river capture events modeled the current distribution of Trichomycteridae species / 2014/06853-8

Columbidae é uma família da Classe Aves, Ordem Columbiformes que inclui os pombos, pombas e rolas e compreende cerca de 300 espécies, distribuída em todos os continentes. Devido a diversidade deste grupo, espécies desta família foram alvos de vários estudos, incluindo citogenéticos. Apesar de que a maioria dos estudos citogenéticos em espécies da família Columbidae foram baseados apenas na citogenética clássica (coloração convencional e bandeamentos cromossômicos), resultados interessantes foram observados, tais como a variação do número diploide e a ocorrência de rearranjos intercromossômicos e intracromossômicos. Estes estudos influenciaram na escolha da família Columbidae para o desenvolvimento desta Tese. Nas últimas décadas houve um grande esforço para reconstruir a filogenia das aves atuais, mas a análise dos cariótipos através de técnicas de citogenética molecular, tais como a pintura cromossômica ainda limita-se a poucas ordens. Considerando que a última revisão dos dados citogenéticos é de 2007, no capítulo I realizamos uma revisão sobre o genoma das Aves, incluindo dados de citogenética clássica e molecular. No capítulo II nós realizamos a caracterização do cariótipo de nove espécies da família Columbidae, sendo que uma delas foi descrita pela primeira vez (Geotrygon violacea) e mapeamos a distribuição de sequências repetitivas (rDNA 18S e microssatélites). No capítulo III realizamos a pintura cromossômica comparative em quatro espécies da família Columbidae (Zenaida auriculata, Columba livia, Columbina picui e Leptotila verreauxi). A pintura cromossômica foi realizada utilizando sondas cromossomo-específica de Gallus gallus (GGA), Leucopternis albicollis (LAL) e de Z. auriculata (ZAU). As sondas de ZAU foram desenvolvidas durante o doutorado sanduíche relalizado na Universidade de Cambridge (2017). A pintura cromossômica com as sondas de GGA e ZAU demonstraram a conservação da maioria dos macrocromossomos, exceto a fusão entre os cromossomos ancestrais 6 e 7 em L. verreauxi. Entretanto, os sinais de hibridização das sondas de ZAU foram mais intensos do que GGA. As sondas de LAL confirmaram os resultados obtidos com as sondas de GGA e ZAU, mas revelaram também uma complexa reorganização do cromossomo homólogo ao GGA1 nas quatro espécies analisadas, involvendo inversões paracêntricas e pericêntricas. Além disso, inversões nos cromossomos homólogos ao GGA2 foram identificadas em C. picui e L. verreauxi. A ocorrência da reorganização dos cromossomos homólogos ao GGA1 nas quatro espécies analisadas neste capítulo e em espécies da Ordem Passeriformes analisados previamente, corroboram com a recente proposta de divergência das Neoaves (Columbea e Passerea). No capítulo IV realizamos a pintura cromossômica com as sondas de ZAU e GGA na espécie Jacana jacana (Charadriiformes), com o objetivo de verificar a eficiência das sondas desenvolvidas durante o doutorado sanduíche. Observamos sinais de hibridização mais intensos para as sondas de ZAU do que GGA, o que diminui o viés na interpretação dos dados. Também identificamos uma extensa reorganização cromossômica na espécie J. jacana, que em comparação com dados da literatura, demonstra que espécies da Ordem Charadriiformes passaram por uma evolução cromossômica exclusiva. Os resultados desta Tese demonstram que distintos rearranjos ocorreram durante a evolução cromossômica das espécies da família Columbidae e também na espécie J. jacana. Além disso, as sondas de ZAU mostraram-se como uma importante ferramente para comparações cromossômicas em espécies de Aves, principalmente Neoaves. / Columbidae is a family of Class Aves, Order Columbiformes that includes the pigeons, doves and rolas and comprises about 300 species, distributed in all the continents. Due to the diversity of this group, species of this family were the targets of several studies, including cytogenetics. Although most cytogenetic studies on species of the Columbidae family were based only on classical cytogenetics (conventional staining and chromosomal banding), interesting results were observed, such as diploid number variation and the occurrence of interchromosomal and intrachromosomal rearrangements. These studies influenced the choice of the Columbidae family for the development of this thesis. In recent decades there has been a great effort to reconstruct the phylogeny of current birds, but the analysis of karyotypes through molecular cytogenetic techniques such as chromosome painting is still limited to a few orders. Considering that the last revision of the cytogenetic data is from 2007, in chapter I we conducted a review on the genome of Birds, including classical and molecular cytogenetic data. In chapter II we performed the karyotype characterization of nine species of the Columbidae family, one of which was described for the first time (Geotrygon violacea) and mapped the distribution of repetitive sequences (18S rDNA and microsatellites). In Chapter III we performed comparative chromosome painting on four species of the family Columbidae (Zenaida auriculata, Columba livia, Columbina picui and Leptotila verreauxi). Chromosome painting was performed using chromosome-specific probes from Gallus gallus (GGA), Leucopternis albicollis (LAL) and Z. auriculata (ZAU). The ZAU probes were developed during the “Doutorado sanduiche” at the University of Cambridge (2017). The chromosome painting with GGA and ZAU probes demonstrated the conservation of most of the macrochromosomes except the fusion between the ancestral chromosomes 6 and 7 in L. verreauxi. However, hybridization signals from the ZAU probes were more intense than GGA. LAL probes confirmed the results obtained with the GGA and ZAU probes, but also revealed a complex rearrangement of the chromosome homologous to GGA1 in the four species analyzed, involving paracentric and pericentric inversions. In addition, inversions in chromosomes homologous to GGA2 were identified in C. picui and L. verreauxi. The occurrence of the reorganization of homologous GGA1 chromosomes in the four species analyzed in this chapter and in species of the Passeriformes Order analyzed previously, corroborate with the recent proposal of divergence of the Neoaves (Columbea and Passerea). In chapter IV we performed the chromosome painting with the ZAU and GGA probes in the Jacana jacana (Charadriiformes) species, with the objective of verifying the efficiency of the probes developed during the “Doutorado sanduiche”. We observed more intense hybridization signals for the ZAU probes than GGA, which reduces the bias in the interpretation of the data. We also identified an extensive chromosome reorganization in the J. jacana species, which, in comparison with literature data, shows that species of the Order Charadriiformes underwent a unique chromosomal evolution. The results of this thesis demonstrate that distinct rearrangements occurred during the chromosome evolution of the species of the family Columbidae and also in the species J. jacana. In addition, the ZAU probes proved to be an important tool for chromosome comparisons in species of Birds, especially Neoaves.

Sisyrinchium (Sisyrinchieae: Iridoideae: Iridaceae) é o maior gênero em número de espécies de Iridaceae. Este gênero ocorre em todo o continente americano, com o centro de origem e distribuição na América do Sul. Aproximadamente 35% das espécies de Sisyrinchium possuem flores com elaióforos que podem produzir óleos lipídicos como recompensa aos polinizadores. Suas espécies apresentam ampla diversidade morfológica intra e inter-populacional tornando a taxonomia de Sisyrinchium extremamente complicada. Classificações morfológicas dividem o gênero em oito seções, no entanto, recentes estudos filogenéticos identificaram nove clados que pouco se assemelham com as classificações taxonômicas prévias. Dentre os clados de Sisyrinchium, é importante destacar o clado V, formado por pelo menos duas seções: Lenitium e Scirpeocaris. Todas as espécies pertencentes a este clado possuem tricomas produtores de óleos florais (elaióforos) localizados na coluna estaminal. Visando contribuir para o conhecimento da biologia e evolução das espécies de Sisyrinchium, este estudo teve por objetivo investigar a evolução e características genéticas e citogenéticas de diferentes espécies de Sisyrinchium pertencentes ao clado V, além de aspectos da biologia reprodutiva para as duas categorias morfológicas de S. sellowianum. Dados de ISSR (Inter Simple Sequence Repeats) foram obtidos para diferentes espécies do clado V de Sisyrinchium para acessar a variação genética, estrutura populacional e fluxo gênico entre espécies. Dados citogenéticos foram utilizados para determinar o número cromossômico destas espécies. Separadamente, S. sellowianum foi classificada em duas categorias morfológicas devido à variação das populações naturais observadas nesta espécie. Dados de ISSR, número cromossômico, morfologia e viabilidade polínica, além de aspectos reprodutivos foram utilizados para caracterizar as categorias morfológicas de S. sellowianum (CM-I e CM-II). Para o estudo de relacionamento filogenético entre as espécies do clado V de Sisyrinchium foi amostrado um número representativo de espécies com as características deste clado e amplificadas duas regiões de DNA, ITS (nuDNA) e trnQ-rps16(cpDNA). Do estudo filogenético, 4,37% dos caracteres foram filogeneticamente informativos, sendo a região ITS1 a mais informativa. As análises suportaram a monofilia das espécies S. commutatum, S. setaceum, S. sellowianum CM-II e S. scariosum. As demais espécies avaliadas não formaram grupos suportados. Os dados de ISSR indicam que as populações das diferentes espécies de Sisyrinchium encontram-se fortemente estruturadas (FST= θB= 0.51) e não apresentam correlação entre distância genética e geográfica. Três níveis de ploidia foram observados entre as espécies deste clado, com populações diploides (2n= 2x= 18), tetraploides (2n= 4x= 36) e hexaploides (2n= 6x= 54), sendo o número básico x = 9. As populações de S. sellowianum mostraram alta diferenciação genética (FST = 0.46, θB= 0.62). Em relação à distribuição da variação genética, foi observada maior variação intra-populacional (69%) que inter-populacional (31%) na CM-I, enquanto em CM-II, 61% da variação foi observada entre as populações e 39% intra-populacional. Também não foi observada correlação entre distância genética e geográfica para as populações de S. sellowianum. No entanto, uma correlação significativa foi observada entre distância genética e categoria morfológica das populações de S. sellowianum. Quanto ao número cromossômico, CM-I apresentou populações diploides (2n= 2x= 18) e tetraploides (2n= 4x= 36), enquanto CM-II apenas populações diploides (2n= 2x= 18). O estudo polínico revelou diferentes morfologias polínicas em cada categoria morfológica, além de correlação entre tamanho dos grãos de pólen e nível de ploidia na CM-I. As categorias morfológicas de S. sellowianum também se diferenciam em relação ao modo reprodutivo, CM-I é alógama, enquanto CM-II é autógama, não havendo formação de frutos em cruzamentos realizados entre as categorias morfológicas. A alta estruturação populacional pode ser explicada pela distância entre as populações, o que possivelmente reduz o fluxo gênico devido ao comportamento dos polinizadores. Os polinizadores descritos para as espécies de Sisyrinchium produtoras de óleos florais são abelhas coletoras de óleos da família Apidae, tribo Tapinotaspidini, as quais geralmente forrageiam áreas restritas. As categorias morfológicas de S. sellowianum são geneticamente e morfologicamente diferenciadas e refletem seus modos reprodutivos. Os resultados obtidos podem auxiliar na delimitação destas duas categorias morfológicas como duas espécies ou subespécies, o que foi fortemente suportado nas análises filogenéticas. A técnica de ISSR não foi capaz de discriminar as diferentes espécies de Sisyrinchium, assim como os dados obtidos de duas sequências de DNA, os quais discriminaram apenas algumas espécies. Estes estudos indicam que dados genéticos sozinhos não são capazes de delimitar as espécies deste clado, tornando necessária a utilização de diferentes técnicas e abordagens para obter dados evolutivos e de relacionamento filogenético mais acurado, como os gerados para as duas categorias morfológicas de S. sellowianum. / Sisyrinchium (Sisyrinchieae: Iridoideae: Iridaceae) is the largest in number of species of Iridaceae. This genus occurs throughout the American continent, with the center of origin and distribution in South America. Approximately 35% of Sisyrinchium species have flowers with elaiophores that can produce lipid oils as a reward to pollinators. Its species have a wide morphological diversity within and among populations making the taxonomy of Sisyrinchium extremely complicated. Morphological classifications proposed eigth sections to genus, however, recent phylogenetic studies identified nine clades do not correspond to the previous taxonomic classifications. Among the clades of Sisyrinchium, it is important to highlight the clade V, formed by at least two sections: Lenitium and Scirpeocaris. All species belonging to this clade possess trichomes producers of floral oils (elaiophores) located in the staminal column. Aiming to contribute for the understanding of the biology and evolution of Sisyrinchium species, this study investigated the evolution and genetic plus cytogenetic traits of different species belonging to the clade V, and aspects of reproductive biology for the two morphological categories of S. sellowianum. ISSR data were obtained for the different species of Sisyrinchium clade V in order to assess genetic variation, population structure and gene flow among species. Cytogenetic data were used to determine the chromosome number of these species. Separately, S. sellowianum was classified into two categories due to morphological variation in natural populations observed in this species. ISSR data, chromosome number, morphology and viability pollen plus reproductive parameters were used to characterize the morphological categories of S. sellowianum (MC-I and MC-II). To evidence the phylogenetic relationships among species of Sisyrinchium of clade V a representative number of species was sampled with the characteristics of this clade and amplified two DNA regions, ITS (nuDNA) and trnQ-rps16 (cpDNA). Concerning the phylogenetic study, 4.37% of the characters were phylogenetically informative, with the ITS1 the most informative. The analysis supported the monophyly of the species S. commutatum, S. setaceum, S. sellowianum MC-II and S. scariosum. The other species did not form supported groups. ISSR data indicate that populations of different species of Sisyrinchium are strongly structured (FST= θB= 0.51) and no correlation between genetic and geographic distances. Three ploidy levels were observed among species of this clade, with diploid (2n= 2x= 18), tetraploid (2n= 4x= 36) and hexaploid (2n= 6x= 54) populations, with the basic number x = 9. The populations of S. sellowianum showed high genetic differentiation (FST = 0.46, θB= 0.62). Regarding the distribution of genetic variation, greater intra-population variation (69%) that inter-population (31%) was observed in MC-I, while the MC-II, 61% of the variation was observed among populations and 39% intra-population. Also no correlation between genetic and geographic distance was observed for the populations of S. sellowianum. However, a significant correlation between genetic distance and morphological category of the populations of S. sellowianum was observed. Regarding the chromosome number, MC-I showed diploid (2n= 2x= 18) and tetraploid (2n= 4x= 36) populations, while MC-II only diploid (2n= 2x= 18) populations. The pollen study revealed different pollen morphologies in each morphological category, and correlation between pollen pollen size and ploidy level in MC-I. Morphological categories of S. sellowianum also differ in relation to the reproductive mode, MC-I is alogamous, while MC-II is autogamous, with no fruit development in crosses made between morphological categories. The high population structure can be explained by distance among populations, which possibly reduces gene flow due to the behavior of pollinators. Pollinators described for the species of Sisyrinchium producing floral oils are oil-bees of the family Apidae, tribe Tapinotaspidini, which generally restricted foraging areas. Morphological categories of S. sellowianum are genetically and morphologically differentiated and reflect their mating systems. The results can assist in the delimitation of two morphological categories such as two species or subspecies, which was supported highly in phylogenetic analysis. The ISSR technique was not able to discriminate different species of Sisyrinchium, as well as the data obtained by the two DNA sequences, which discriminate only a few species. These studies suggest that genetic data alone are not able to delimit species of this clade, making necessary the use of different techniques and approaches to obtain evolutionary and phylogenetic relationship more accurate, as those generated for the two morphological categories of S. sellowianum.

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