Background. In everyday life it is often required to integrate multisensory input to successfully conduct response inhibition (RI) and thus major executive control processes. Both RI and multisensory processes have been suggested to be altered in autism spectrum disorder (ASD). It is, however, unclear which neurophysiological processes relate to changes in RI in ASD and in how far these processes are affected by possible multisensory integration deficits in ASD. Method. Combining high-density EEG recordings with source localization analyses, we examined a group of adolescent ASD patients (n = 20) and healthy controls (n = 20) using a novel RI task. Results. Compared to controls, RI processes are generally compromised in adolescent ASD. This aggravation of RI processes is modulated by the content of multisensory information. The neurophysiological data suggest that deficits in ASD emerge in attentional selection and resource allocation processes related to occipito-parietal and middle frontal regions. Most importantly, conflict monitoring subprocesses during RI were specifically modulated by content of multisensory information in the superior frontal gyrus. Conclusions. RI processes are overstrained in adolescent ASD, especially when conflicting multisensory information has to be integrated to perform RI. It seems that the content of multisensory input is important to consider in ASD and its effects on cognitive control processes.

Ziel: Das Ziel der vorliegenden Studie war einen Zusammenhang zwischen posttraumatischen Riechstörungen und Frontalhirnläsionen zu beweisen. Methode: Dafür wurden 51 Patienten mit posttraumatischen Riechstörungen und 50 Patienten mit Riechstörungen anderer Ätiologie untersucht. Der Grad der Riechstörungen wurde mit dem orthonasalen Testverfahren der Sniffin‘ Sticks sowie dem retronasalem Schmeckpulvertest eingestuft. Zusätzlich wurden neuropsychologische Tests (TMT-A, COWA, WCST, d2-R) durchgeführt, um Funktionen, die als typisch für die Frontallappen angesehen werden, zu überprüfen. Außerdem sollte jeder Patient den Fragebogen des Beck Depressions Inventars für eine Einschätzung seiner depressiven Tendenz beantworten. Ergebnisse: Es konnte in beiden untersuchten Patientengruppen kein Zusammenhang zwischen dem Riechvermögen und der neuropsychologischen Leistung festgestellt werden. Allerdings wurde in der posttraumatischen Patientengruppe eine signifikante, inverse Korrelation zwischen der Punktzahl des BDI und der Punktzahl im Diskriminationstest beobachtet. In der Kontrollgruppe bestand zwischen diesen Faktoren kein Zusammenhang. Schlussfolgerungen: Trotz der Ergebnisse dieser Studie kann ein Zusammenhang zwischen posttraumatischen Riechstörungen und Frontalhirnläsionen nicht ausgeschlossen werden, da u.a. die Funktionen der Frontallappen aufgrund ihrer Komplexität und Unspezifität schwierig zu messen sind. Außerdem waren die Traumata der Patienten sowie der klinische Verlauf sehr variabel und individuell. Frontalhirnläsionen können allerdings dramatische Einschnitte bedeuten, auf die klinisch besonders geachtet werden sollte. Olfaktorische Probleme können darüber hinaus zusätzlich die Lebensqualität stark beeinträchtigen und sollten daher ebenfalls Bestandteil der posttraumatischen Diagnostik sein.:Inhaltsverzeichnis 1 ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS IV 2 EINLEITUNG 1 2.1 POSTTRAUMATISCHER RIECHVERLUST 1 2.2 FRONTALHIRN 3 3 ZIELSETZUNG DER STUDIE 9 3.1 HYPOTHESE 9 3.2 ERWARTETE ERGEBNISSE 10 4 MATERIAL UND METHODEN 10 4.1 PATIENTEN 10 4.2 METHODEN 10 4.2.1 RIECHTESTS 10 4.2.2 NEUROPSYCHOLOGISCHE TESTS 17 4.3 STATISTISCHE AUSWERTUNG 24 5 ERGEBNISSE 25 5.1 DESKRIPTIVE STATISTIK 25 5.1.1 PATIENTENKOLLEKTIV 25 5.1.2 POSTTRAUMATISCHE PATIENTEN 27 5.1.3 KONTROLLGRUPPE 28 5.2 KORRELATIONSPRÜFUNGEN 29 5.2.1 KORRELATION DER ERGEBNISSE DER RIECHTESTS MIT DEN ERGEBNISSEN DER NEUROPSYCHOLOGISCHEN TESTS 29 5.2.2 KORRELATION DER NEUROPSYCHOLOGISCHEN TESTS UNTEREINANDER 35 5.2.3 KORRELATION DER ERGEBNISSE DER RIECHTESTS MIT DER PUNKTZAHL DES BDI 36 6 DISKUSSION 39 6.1 METHODEN 40 6.1.1 RIECHTESTS 40 6.1.2 NEUROPSYCHOLOGISCHE TESTS 41 6.1.3 BECK DEPRESSIONS INVENTAR 43 6.2 ERGEBNISSE 43 6.2.1 ZUSAMMENHANG RIECHLEISTUNG MIT ERGEBNISSEN DER NEUROPSYCHOLOGISCHEN TESTS 43 6.2.2 ZUSAMMENHANG DISKRIMINATIONSLEISTUNG MIT PUNKTZAHL DES BECK DEPRESSIONS INVENTARS 48 7 AUSBLICK 50 8 ZUSAMMENFASSUNG 52 9 SUMMARY 53 10 ABBILDUNGSVERZEICHNIS V 11 TABELLENVERZEICHNIS VII 12 LITERATURVERZEICHNIS VIII 13 ERKLÄRUNG ZUR ERÖFFNUNG DES PROMOTIONSVERFAHRENS XXI 14 EINHALTUNG DER AKTUELLEN GESETZLICHEN VORGABE XXII 15 DANKSAGUNG XXIII 16 CURRICULUM VITAE XXIV 17 PUBLIKATIONEN XXVI

A pervasive real-world memory task is remembering to carry out intended activities at appropriate moments in the future, such as remembering to call one’s mother after returning from work or to hand a message to a colleague when seeing him in the office on the next morning. Such types of tasks are termed prospective memory (PM) tasks (Einstein & McDaniel, 1996). PM has been identified as one of the most frequent everyday memory challenges (e.g., Maylor, 1990), particularly in old age (McDaniel, Einstein, & Rendell, 2008) and an intact PM is considered to be crucial for the maintenance of independent living (Kliegel & Martin, 2003). Therefore, many researchers have focused on the exploration of possible age differences in PM. While age-related deficits were found in standard lab-based PM tasks, age-related benefits occured in naturalistic tasks that are carried out in participants’ everyday lives. This surprising pattern has been called the age-PM-paradox (Rendell & Craik, 2000). It has been supported by a meta-analysis comparing PM age effects found in studies that focused either on lab-based or on naturalistic PM tasks (Henry, MacLeod, Phillips, & Crawford, 2004). However, the mechanisms which are critical in determining the direction of age effects remain poorly delineated. Thus, the overall aim of the research programme presented in the present thesis was to investigate the age-PM-paradox as well as potential cognitive, motivational and emotional mechanisms and processes associated with age-related PM performance. For that purpose, three experimental studies were conducted testing adult age effects in different PM task settings with different task material. Furthermore, several possible underlying mechanisms suggested by the literature on age effects in PM were measured and/ or varied experimentally. The first aim of Study 1 was to cross-validate the age-PM-paradox within a single sample. The second aim was to empirically explore the relative importance of four recently proposed factors (motivation, metacognitive awareness, activity absorption, and control over the task) that may be associated with the direction of age effects inside and outside of the laboratory. For that purpose, 20 young and 20 older adults performed a lab-based and a naturalistic PM task, which were similar in structure and demand. The level of control was experimentally manipulated in both task settings. The remaining possibly influencing factors (motivation, metacognitive awareness, and activity absorption) were assessed via questionnaires in the laboratory and with a daily diary in the field. First, analysing mean level age differences, the paradox was confirmed. Second, exploring possible correlates of the paradox revealed that the level of daily activity absorption (i.e., everyday stress) was the most important mechanism in naturalistic PM performance. Further, high motivation and good metacognitive awareness were associated with age benefits in PM performance in the naturalistic task, while high ongoing activity absorption and low control over the PM cue were related to deficits in lab-based tasks. Thus, Study 1 confirmed the age-PM-paradox within one sample and with carefully matched lab-based and naturalistic tasks. In addition, the results indicate that the relative importance of the suggested factors may vary as a function of setting. While cognitive factors were most influential in the laboratory, motivational and knowledge-based factors were associated with high PM performance in the naturalistic task. The strong association between PM performance in the field and everyday stress highlights the need for future studies exploring the mechanisms underlying this effect. Results from Study 1 suggest that cognitive resources are most influential for PM age effects in the laboratory. Yet, it is not clear, which specific cognitive resources are needed for successful PM performance and if these processes differ between young and older adults. Thus, Study 2 explored the role of executive functions (i.e. shifting, updating and inhibition) as possible developmental mechanisms associated with PM age effects. 170 young and 110 older adults performed a battery of cognitive tests including measures of PM, shifting, updating, inhibition, working memory and speed. A comprehensive set of statistical approaches (e.g. median analyses, structural equation modelling) was used to analyze the possible cognitive correlates in predicting PM performance. First, age effects were confirmed in PM and also obtained in measures of executive control. Moreover, the facets of executive control differently predicted PM performance. Specifically, shifting was the strongest predictor of PM performance in young and older adults as well as for explaining age differences in PM. Thus, Study 2 clarified the role of different facets of controlled attention in age effects in PM and bears important conceptual implications: The results suggest that executive functions are important developmental mechanisms of PM across adulthood beyond working memory and speed. Specifically, shifting appeared to be an essential aspect of cognitive control involved in age-related PM performance. Moreover, examining PM as a latent construct confirmed the convergent and discriminant validity of PM. This demonstrates PM as a separate cognitive construct and suggests that PM is related to, but not identical with, executive control. Study 3 was set out to explore if the amount of cognitive resources needed to successfully perform a PM task in the laboratory can be influenced by the emotionality of the task material. First studies suggested that emotional task material may enhance PM performance in young and older adults by heightening the salience of the task and thereby reducing the need for controlled attention. However, the extent and mechanisms of this effect are still under debate. Therefore, Study 3 explored possible differential effects of PM target cue valence on PM age effects. For that purpose, 45 young and 41 older adults performed a PM task in which emotional valence of the PM cue was manipulated (positive, negative, neutral). Results revealed an interaction indicating that age differences were smaller in both emotional valence conditions compared to the neutral condition. This finding supports an emotionally enhanced memory effect in PM, but only for the older adults as PM performance in young adults was not affected by cue valence. From a conceptual perspective, the results from Study 3 may also contribute to the explanation of the age-PM-paradox, as they suggest that the neutral material usually applied in lab-based studies might overestimate PM age effects. In summary, the present thesis makes an important contribution to the ongoing conceptual debate concerning adult age effects in PM performance assessed in the laboratory versus participants’ everyday lives. Results strongly suggest that mostly different variables may be crucial for understanding PM age deficits in the laboratory and age benefits in naturalistic PM tasks. Successful PM performance in the laboratory seems to require high levels of cognitive resources. The present results suggest that shifting ability is especially relevant in this respect. On a task level the emotionality of the material seems to influence the required amount of cognitive resources as it reduced PM age effects. Everyday stress seems to be particularly important for successful PM performance in the field. Thus, possible future studies should specify the relation between stress and PM as outlined in the general discussion.

Plasticity is a central concept within the life-span approach of development and is defined as the ability of an individual to change and reorganize in response to environmental challenges (e.g., Baltes & Singer, 20019. Such intraindividual changes can be induced by systematic cognitive training. Recent studies suggest that substantial amounts of plasticity can be induced in executive control functions with a process-based training approach. These newer studies show that repeated practice on executive control tasks not only improved performance on these trained tasks, but also led to improvements in nontrained tasks (i.e., transfer; e.g., Jaeggi, Buschkuehl, Jonides, & Perrig, 2008; Karbach & Kray, 2009). Executive control processes are especially relevant from a developmental perspective because executive control is involved in a wide range of complex cognitive activities (e.g., van der Sluis, de Jong, & van der Leij, 2007) and is one of the most central areas of cognitive development (e.g., Craik & Bialystok, 2006). The current thesis aimed at elucidating several important questions concerning the plasticity of executive control functions induced by systematic cognitive training. Firstly, the amount, range, and stability of plasticity in adolescents and older adults were investigated. Secondly, studies explored if training design, age, and interindividual differences moderate the amount and range of plasticity. Furthermore, the current thesis aimed at exploring how process-based training specifically leads to transfer effects. To explore these questions, all studies employed a pretest-posttest-design comparing a group of participants that was trained with a process-based training approach to a group of control partici-pants that did not receive the training. Pretraining and posttraining sessions incorporated systematic assessment of transfer measures in different cognitive domains. The first study set out to investigate if executive control can be trained in adolescents with a task switching training. Additionally, the study explored what particular domains of executive control may underlie training and transfer effects, and if acute bouts of exercise directly prior to cognitive training enhance training effects. Analyses indicated substantial training effects for both training groups (with or without acute exercise) and near transfer to a similar switching task. Other findings of transfer were limited to a speed task and a tendency for faster reaction times in an updating task. Thus, findings indicate, for the first time, that executive control can be enhanced in adolescents through a short training. Furthermore, analyses suggest that updating may be of particular relevance for the effects of the task switching training. Analyses revealed no additional effects of the exercise intervention. The second study set out to explore, for the first time, the effects of a process-based training ap-proach in old-old age (above 80 years). After ten sessions of practice on working memory tasks, the training group improved in four of the five trained tasks, emphasizing the potential for plasticity even in old-old age. The gains in the training group were largely driven by individuals who started out with a low capacity in the training tasks. Thus, findings suggest that working memory can be improved with a short executive control training even in old-old age, particularly for low-capacity individuals. The absence of transfer effects in this study may point to the limits of plasticity in this age group. The third study aimed at further elucidating the mixed findings regarding the amounts of training and transfer effects induced by executive control training in older adults. For that purpose, a sample of older adults covering a wide range from young-old to old-old age (65 to 95 years) was either trained for nine sessions on a visuospatial and a verbal working memory as well as an executive control task; or served as controls. Analyses revealed significant training effects in all three trained tasks, as well as near transfer to verbal working memory and far transfer to a nonverbal reasoning task. Remarkably, all training effects and the transfer effect to verbal working memory were even stable at a nine-month follow-up. These findings suggest that cognitive plasticity is preserved over a large range of old age and that even a rather short training regimen can lead to (partly specific) training and transfer effects. However, analyses also revealed that there are a range of factors that may moderate the amount of plasticity, e.g., age and baseline performance in the training domain. To summarize, the current thesis explored effects of short executive control trainings on cognitive functions in adolescents and older adults. The findings suggest a high potential for intraindividual variability across the whole life-span. Plasticity was shown on the level of training and transfer tasks, as well as on the level of stability of effects. Furthermore, results support the notion that process-based training improves executive control processes that in turn lead to improvements in tasks that rely on these processes. The current thesis makes important contributions to the conceptual debate about the potentials and limits of training-induced plasticity across the life-span. It benefits the debate in that it specifically delineates factors that moderate the obtained effects.:Abstract ..............................................................................................1 1 General Introduction .....................................................................3 1.1 Plasticity of cognitive functions ...................................................5 1.2 Executive control functions .........................................................6 1.3 Cognitive training of executive control functions .......................9 2 Outline and Central Questions ......................................................19 2.1 What amount of plasticity does executive control training induce in different age groups? .........................................................................19 2.2 Do training and transfer effects of executive control training remain stable over time? ....................................................................20 2.3 Do training design, age, and baseline performance moderate the amount of plasticity? ...........................................................................20 2.4 Are changes in trained tasks specifically related to changes in transfer tasks? .................................................................................21 3 Study 1 - Effects of a Task Switching Training in Adolescents .......22 3.1 Introduction ..............................................................................22 3.2 Methods ....................................................................................27 3.3 Results ......................................................................................33 3.4 Discussion .................................................................................43 4 Study 2 - Effects of a Working Memory Training in Old-Old adults .48 4.1 Introduction ...............................................................................48 4.2 Methods .....................................................................................51 4.3 Results .......................................................................................54 4.4 Discussion ..................................................................................59 5 Study 3 - Factors Moderating Effects of Working Memory Training in Older Adults .......................................................................63 5.1 Introduction ................................................................................63 5.2 Methods ......................................................................................67 5.3 Results .........................................................................................71 5.4 Discussion ...................................................................................78 6 General Discussion .........................................................................83 6.1 Summary of empirical findings .....................................................83 6.2 Integration of the main empirical findings ...................................85 6.3 Conclusion and Outlook ...............................................................95 6.4 Summary ......................................................................................98 References ..........................................................................................99 Appendix ............................................................................................112

Neurofeedback (NF) is an important treatment for attention deficit/hyperactivity disorder (ADHD). In ADHD, cognitive control deficits pose considerable problems to patients. However, NF protocols are not yet optimized to enhance cognitive control alongside with clinical symptoms, partly because they are not driven by basic cognitive neuroscience. In this study, we evaluated different EEG theta and/or beta frequency band NF protocols designed to enhance cognitive control. Participants were n = 157 children and adolescents, n = 129 of them were patients with ADHD (n = 28 typically developing (TD) controls). Patients with ADHD were divided into five groups in the order of referral, with four of them taking part in different NF protocols systematically varying theta and beta power. The fifth ADHD group and the TD group did not undergo NF. All NF protocols resulted in reductions of ADHD symptoms. Importantly, only when beta frequencies were enhanced during NF (without any theta regulation or in combination with theta upregulation), consistent enhancing effects in both response inhibition and conflict control were achieved. The theta/beta NF protocol most widely used in clinical settings revealed comparatively limited effects. Enhancements in beta band activity are key when aiming to improve cognitive control functions in ADHD. This calls for a change in the use of theta/beta NF protocols and shows that protocols differing from the current clinical standard are effective in enhancing important facets of cognitive control in ADHD. Further studies need to examine regulation data within the neurofeedback sessions to provide more information about the mechanisms underlying the observed effects.

Alterations in executive functions have repeatedly been found in individuals suffering from eating and weight disorders. However, less is known about how these cognitive processes might contribute to the etiology of the disorders, as large prospective population-based studies have been missing. Here, we comment on the results of Steegers et al. (2021), a study that helped to fill this gap with a focus on set-shifting abilities predicting symptoms of anorexia nervosa (AN) in children. The main goal of this commentary is to encourage further interpretation of the population-based data beyond its relevance to AN. More specifically, we discuss the role of impaired inhibition as a risk factor for weight gain and obesity.

Bei altersbedingt abnehmender kognitiver Funktion stellt das steigende Renteneintrittsalter Arbeitgeber und -nehmer vor wachsende Herausforderungen. Der Aufbau der kognitiven Reserve (CR) durch geistig stimulierende Aktivitäten verspricht eine Resilienz gegenüber neuropathologisch bedingten kognitiven Defiziten. In der vorliegenden Arbeit wird die Rolle der CR in Bezug auf die kognitive Leistungsfähigkeit und die neuronale Informationsverarbeitung gesunder Erwachsener im Berufsalter untersucht. Unter Ableitung des Elektroenzephalogramms bearbeiteten Probanden mittleren und hohen Erwerbsalters (34-45 J. und 46-62 J.) im 2-Jahres-Abstand Aufgaben zu drei Domänen exekutiver Funktionen: Arbeitsgedächtnis (AG), kognitive Flexibilität und Inhibitionskontrolle. Hoch-CR-Probanden wiesen aufgabenübergreifend schnellere Reaktionen und geringere Fehlerraten auf. Reduzierte Leistung ließ sich in der Gering-CR-Gruppe tendenziell bei älteren Probanden und in anspruchsvollen Aufgabenbedingungen beobachten. Nach 2 Jahren zeigten Gering-CR-Ältere eine numerisch abnehmende AG-Kapazität, während Hoch-CR-Ältere ihre hohe Leistung steigern konnten. Die P3-Amplitude variierte in Abhängigkeit von der CR und dem Alter. Hoch-CR-Jüngere wiesen im Vergleich zu Gering-CR-Jüngeren höhere P3-Amplituden auf, während Hoch-CR-Ältere im Gegensatz zu Gering-CR-Älteren kleinere P3-Amplituden generierten. Zudem legten kürzere P3-Latenzen in der Hoch-CR-Gruppe eine schnellere neuronale Verarbeitungsgeschwindigkeit nahe. In der Aufgabe zur kognitiven Flexibilität ließ sich bei Gering-CR-Probanden ein Anterior-Shift der P3 beobachten. Die Untersuchungsergebnisse konnten nach 2 Jahren repliziert werden. Alterungsrelevante Leistungsvariablen und neuronale Informationsverarbeitungsprozesse zeigten sich bereits im Berufsalter sensitiv gegenüber der CR. Das mittlere Erwachsenenalter sollte bei der Erarbeitung und Evaluation CR-basierter Maßnahmen zur Prävention kognitiver Defizite stärker berücksichtigt werden. / The increasing retirement date accompanied by an age-associated decline of cognitive functions poses growing challenges to employers and employees. The cognitive reserve (CR) promises a resilience to brain damage-associated cognitive deficits through intellectually stimulating lifestyle activities. The present study examines the role of CR relating to cognitive performance and neuronal information processing of healthy adults in working age. Using an electroencephalogram, subjects of middle and high working age (34-45 years and 46-62 years of age, respectively) completed tasks on three domains of executive functions: working memory, cognitive flexibility and inhibition control. Follow-up assessments were conducted after two years. High-CR subjects performed better across tasks than Low-CR subjects, with faster reaction times and lower error rates. Reduced performance in the Low-CR group tended to be more common among older participants and during the more challenging task conditions. In addition, after two years, Low-CR older workers showed a decreased working memory capacity while older High-CR individuals improved their higher performance. The P3 amplitude of the event-related brain potential varied systematically as a function of CR and age. High-CR younger individuals revealed higher P3 amplitudes compared to Low-CR younger individuals, while High-CR older individuals generated smaller P3 amplitudes than Low-CR older individuals. The shorter P3 peak-latencies of the High-CR group suggested moreover a difference in neural processing speed. When testing cognitive flexibility an anterior shift of the P3 was observed in older Low-CR subjects. The results were almost completely replicated after two years. Age-related performance variables and neuronal information processes revealed to be sensitive to CR already at working age. These findings recommend more research on early adulthood in the development and evaluation of CR-based programs to prevent cognitive deficits.

Eine phasische Ausschüttung des Neurotransmitters Dopamin wird u.a. mit positivem Affekt, der Reaktivität auf Neuheit und kognitiver Handlungssteuerung in Verbindung gebracht. In der vorliegenden Doktorarbeit wurde der dopaminerge Einfluss auf die Flexibilität und Stabilität der Handlungssteuerung untersucht. Für eine zielgerichtete Handlung sind beide antagonistischen Anforderungen notwendig. Einerseits müssen gewählte Handlungsabsichten gegenüber irrelevanten Ablenkungsreizen abgeschirmt und somit stabilisiert werden. Andererseits müssen diese Absichten im Falle handlungsrelevanter Änderungen der Situation flexibel angepasst werden. Als theoretische Grundlage für die vorliegende Arbeit dienten in diesem Zusammenhang folgende Kernthesen von Miller und Cohen (2001): (1) Der präfrontale Kortex (PFC) ist entscheidend an der Regulation der Handlungssteuerung beteiligt. (2) Eine phasische Dopaminausschüttung ermöglicht die Aufnahme neuer Reize im PFC und damit die Möglichkeit, gegebenenfalls aktuelle Regeln und Ziele zu ändern. (3) Eine phasische Dopaminausschüttung verschiebt demnach die Balance zwischen einer flexiblen und stabilen Handlungssteuerung in Richtung Flexibilität. In den ersten beiden Studien der vorliegenden Arbeit wurde der Einfluss interindividueller Unterschiede dopaminerger Aktivität auf die Flexibilität der Handlungssteuerung untersucht. Als Prädiktoren wurden die spontane Lidschlagrate (EBR), die Polymorphismen COMT Val-158-Met und DRD4 Exon III sowie das Geschlecht eingesetzt. In der dritten Studie sollte eine Dopaminausschüttung experimentell durch die Darbietung von Signalen einer potenziellen Belohnung (Geldgewinn) stimuliert werden. Hierdurch sollten die beobachteten Zusammenhänge aus den ersten beiden Studien erhärtet und in einem erweiterten theoretischen Kontext untersucht werden. In allen drei Studien zeigte sich ein signifikanter Zusammenhang von Lidschlagrate und kognitiver Flexibilität (mittleres η²=8%). Entsprechend der Vorhersage wurde mit steigender Lidschlagrate eine erhöhte Flexibilität beobachtet. Ferner ergaben sich Interaktionseffekte zwischen EBR und DRD 4 Exon III Polymorphismus bzw. EBR und Geschlecht, sowie ein Geschlechtshaupteffekt. Zur Stabilität dieser Effekte konnte jedoch jeweils keine abschließende Aussage gemacht werden. In der dritten Studie zeigte sich bei Darbietung des Belohnungssignals eine erhöhte kognitive Stabilität (η²=7%). Dieser Zusammenhang wurde vom subjektiven Erlebens des Experiments moderiert (η²=11%): Personen, die den Eindruck hatten, ohne große Anstrengung viel zu gewinnen, zeigten eine erhöhte kognitive Flexibilität. Diese beiden Befunde können innerhalb einer integrativen Theorie von Cohen et al. (2004) plausibel erklärt werden. Der Belohnungs-Haupteffekt könnte auf die Dominanz eines (noradrenergen) Wirkungspfades im Kontext der Wettkampfsituation hinweisen. Der moderierende Effekt des subjektiven Erlebens könnte gemäß der oben erläuterten Kernthesen von Miller und Cohen (2001) als gleichzeitige Flexibilisierung über den dopaminergen Wirkungspfad interpretiert werden, die insbesondere bei geringer wahrgenommener Anstrengung dominieren kann. Als wichtigstes Ergebnis der vorliegenden Arbeit kann zusammenfassend festgestellt werden, dass die Hypothese einer dopaminergen Beeinflussung der Flexibilitäts-Stabilitäts-Balance der kognitiven Handlungssteuerung durch die Ergebnisse der drei Studien unterstützt werden konnte. Dabei erwies sich insbesondere die spontane Lidschlagrate als zuverlässiger non-invasiver und effizient zu erhebender Prädiktor dopaminerger Aktivität. Der flexibilisierende Einfluss von Dopamin kann von einem stabilisierenden Einfluss überlagert werden. Dies ist insbesondere dann der Fall, wenn eine erforderliche Leistung zur Erreichung einer Belohnung als nützlich eingeschätzt und subjektiv als anstrengend wahrgenommen wird. / Converging evidence suggests a modulatory role of the neurotransmitter dopamine concerning reward, positive affect, novelty, and cognitive control. According to Miller and Cohen (2001) a phasic burst of dopamine shifts the balance between cognitive flexibility versus stability towards increased flexibility. Based on this assumption the current dissertation aimed at revealing associations between correlates of dopaminergic activity and the cognitive flexibility in an attentional set-shifting paradigm. In the first two studies we examined individual differences in the spontaneous eyeblink rate (EBR), the polymorphisms DRD4 exon III and COMT Val158Met polymorphism, as well as gender. In the third study we examined the impact of prospective monetary gains. Through this the findings of the first two studies should be validated and tested in an extended theoretical background. In all three studies an association between high EBR and increased cognitive flexibility was observed (mean η²=8%). Thus the main thesis of Miller and Cohen (2001) could be confirmed. Furthermore we observed interactions between EBR and DRD4 and EBR and gender, as well as a gender main effect on cognitive flexibility. In the third study we observed increased cognitive stability in the face of prospective gains (η²=7%). However, this effect was modulated by the subjective evaluation of the reward cues: participants who reported increasing their effort in response to reward cues showed increased cognitive stability whereas those who reported a positive and relaxed attitude towards the reward cues showed increased flexibility (η²=11%). The results thus suggest that the flexibility-stability-balance is modulated by the perceived effort needed to receive the potential reward.

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Die Motivation zu dieser Arbeit war es, einen Weg zu finden, Ziele, gute Vorsätze und Verhaltensweisen, die zu vermehrtem Wohlbefinden führen, mittels eines AG-Trainings besser realisieren zu können. Die Umsetzung von Zielen oder neuen Verhaltensweisen wird nämlich beständig durch konkurrierende Handlungsalternativen oder unerwünschten Gewohnheiten erschwert. Wie ist es möglich, Absichten auch über längere Zeiträume und im Angesicht verführerischer Alternativen zu verfolgen? Und wie kann man eine schlechte, automatisierte Gewohnheit durch eine neue, förderlichere Denk- und Verhaltensweise oder Emotionsregulation ersetzen? Die Beschäftigung mit den beiden Modellen Arbeitsgedächtnis (AG) und kognitive Kontrolle erschien dabei äußerst hilfreich. Das Arbeitsgedächtnis nimmt eine zentrale Rolle beim Denken ein. Es beschreibt nicht weniger als all jene Informationen, die dem Bewusstsein gegenwärtig zugänglich sind, und ist damit dem Denken in all seinen Formen innewohnend (Richardson et al., 1996). Aufgabe des AG ist es, Ziele, Absichten und Pläne im Bewusstsein aufrechtzuerhalten, und diese gegenüber konkurrierenden Alternativen abzuschirmen. Ferner werden im AG all jene Informationen verfügbar gehalten, die für das Umsetzen von Zielen nötig sind. Wie der Name schon nahe legt, werden diese handlungsrelevanten Informationen im AG zudem zur Zielerreichung weiterverarbeitet. Die kognitive Kontrolle (synonyme Bezeichnungen sind auch volitionale Kontrolle oder Exekutivfunktionen (Müsseler, 2008)) beschreibt all jene Prozesse, die für die Planung, Koordination und Kontrolle von Denkabläufen, Handlungen und Emotionen vonnöten sind (Hommel, 2008). Die große Überschneidung der beiden Modelle ist somit klar und manche Theorien vereinigen sie in einer integrativen Theorie der Handlungskontrolle (z.B. Miller and Cohen, 2001). Eine Verbesserung der AG-Leistung erschien aufgrund der zentralen Rolle für kognitive Kontrollprozesse daher eine geeignete Möglichkeit, dem o.g. Ziel näher zu kommen. Und seit ca. 10 Jahren entwickelt sich ein wachsendes Interesse an AG-Trainings, denn aufgrund seiner elementaren Funktion für das Denken ist das AG Grundlage und Prädiktor einer Vielzahl höherer kognitiver Leistungen. Von einer verbesserten AG-Leistung erhofft man sich daher eine positive Übertragung auf diese Bereiche. Auch rehabilitative Motive sind zahlreich, denn traumatisch- oder erkrankungsbedingte AG-Defizite resultieren in einer verminderten Leistungsfähigkeit dieser Funktionen. Da bei bisherigen AG-Trainingsstudien eine unzureichende Fundierung durch eine genaue Analyse des AG bemängelt wird (Shipstead et al., 2012), findet eine gründliche Betrachtung der relevanten, kognitionswissenschaftlichen AG-Modelle statt, die um neurowissenschaftliche Ansichten ergänzt wird. Aus den Blickwinkeln beider Disziplinen wird die besondere Rolle der Aufmerksamkeitskontrolle (attentional control oder executive attention) deutlich. Sie ermöglicht den willentlichen Zugang von Informationen in das AG sowie deren Aufrechterhaltung und Abschirmung zur Weiterverarbeitung. Die Aufmerksamkeitskontrolle stellt somit den leistungsdeterminierenden Faktor des AG dar. Die Analyse der kognitiven Kontrolle erfolgt für das Verständnis der Mechanismen zur Steuerung von Denken, Verhalten und der Emotionsregulation; diese ergibt gleichfalls die entscheidende Funktion von Aufmerksamkeitskontrollprozessen. In dieser Gemeinsamkeit zum AG bildet sich der Erklärungsansatz einer verbesserten kognitiven Kontrolle durch ein AG-Training heraus, wenn dieses auf die Verbesserung der Aufmerksamkeitskontrolle hin ausgerichtet ist. In gegenwärtigen Studien mit computerbasierten AG-Trainings zeigt sich jedoch das vorherrschende Konzept, das AG durch eine zunehmende Gedächtnisbelastung zu trainieren durch Erhöhung zu memorierender Stimuli. Eine genaue Beschreibung des Wirkmechanismus des Trainings bleibt häufig aus oder wird in Analogie zu einem Muskeltraining mit ansteigender Gewichtsbelastung beschrieben, was aufgrund fehlender Übertragbarkeit auf die neuronalen Netzwerke des AG kritisiert wird (Melby-Lervag and Hulme, 2013). Und bei fehlendem klaren Wirkungsmodell werden die Ergebnisse bisheriger computerbasierter Interventionen zudem kontrovers diskutiert (vgl. Morrison and Chein, 2011; Shipstead et al., 2012; Melby-Lervag and Hulme, 2013; Weicker and Thöne-Otto, in preparation). Zur Klärung wurde eine vergleichende Analyse von Studien zur Meditation durchgeführt, was als Alternative zur Verbesserung von AG-Leistungen beschrieben wird (Shipstead et al., 2012). Diese Analyse ergibt gleichfalls die Verbesserung von Aufmerksamkeitskontrolle durch Meditation. Dies bekräftigt weiter das genannte Erklärungsmodell, dass ein AG-Training zu dessen Erfolg auf die Förderung der Aufmerksamkeitskontrolle hin ausgerichtet sein muss. In der vorliegenden Arbeit wurde ein interferenzbasiertes AG-Training zur Aufmerksamkeitskontrollförderung (Interferenzen = Störinformationen) mit einem üblichen, gedächtnisbasierten AG-Training verglichen (die ursprüngliche Interpretation wurde adaptiert, s. Kap 1). Die zwei Trainingsgruppen sowie eine passive Kontrollgruppe wurden in ihren Leistungen in einem 3x2 faktoriellen Design mit Testzeitpunkten vor und nach dem Training verglichen (bzw. gleichlangem Zeitintervall für die Kontrollgruppe). Hirnleistungstests zu den Bereichen Arbeitsgedächtnis, Aufmerksamkeit, kognitive Kontrolle, Gedächtnis, Intelligenz und Depressivität fanden dazu Verwendung. Im Anschluss an die Nachtestung gab es für die Trainingsteilnehmer einen Fragebogen zur Trainingsevaluation. Die Studie wurde randomisiert, kontrolliert und doppelverblindet durchgeführt (Kontrollgruppe einfach verblindet), mit 58 in die Datenanalyse eingeschlossenen Probanden. Beide Trainingsgruppen konnten ihre Leistungen in der Trainingsaufgabe geringfügig, aber signifikant steigern, was Erklärungsgrundlage möglicher Transfereffekte sein könnte. Zu deren Überprüfung wurden für jeden Test Varianzanalysen mit Messwiederholungen gerechnet. Der Testzeitpunkt (Nachuntersuchung versus Voruntersuchung) wurde als Innersubjektfaktor und die Untersuchungsbedingung als Zwischensubjektfaktor gesetzt. Beim AG zeigte sich bei einem Test in drei von vier Maßen eine spezifische Verbesserung der Gruppe vom interferenzbasierten AG-Training. Dabei ist unklar, ob diese auf Bodeneffekten der beiden anderen Gruppen oder der Intervention beruhen. Die Maße zur Aufmerksamkeit, kognitiven Kontrolle und zum Gedächtnis zeigten keine trainingsspezifischen Verbesserungen. Beim Test für fluide Intelligenz verbesserten sich im Einzelgruppenvergleich beide Interventionsgruppen, wobei die Gruppe vom interferenzbasierten AG-Training die höhere Signifikanz und Effektstärke aufwies. Bei der großen Gesamtzahl von Tests mit mehrfach durchgeführten Signifikanztests für dieselbe Stichprobe ist die Wahrscheinlichkeit für einen Fehler 1. Art insgesamt zu groß, um einzelne Verbesserungen als sicheren Beleg annehmen zu können. Die vergleichende Betrachtung einer Studie mit sehr ähnlichem, interferenzbasierten Training macht deutlich, dass auch bei optimierter Trainingsbeanspruchung und Softwareumsetzung (während des Trainings traten technische Störungen auf und die Trainingsevaluation ergab eine nur mittelmäßige Beanspruchung durch die Trainingsgestaltung) kein Effekt durch die verwendete Aufgabe zu erwarten ist. In der genannten Studie konnten trotz hoher Teststärke und deutlicherem Trainingsgewinn ebenfalls keinerlei Transfereffekte erzielt werden (Redick et al., 2013). Ein Vergleich der Trainingsaufgabe mit der Vorgehensweise bei der Meditation, welche in Trainingsstudien positive Effekte auf die AG-Leistung vorweist, (Tang and Posner, 2009; Jha et al., 2010; Zeidan et al., 2010; van Vugt and Jha, 2011), erklärt, warum die Trainingsaufgabe nicht optimal ist: bei der Meditation wird im Gegensatz zum interferenzbasierten Training die Aufmerksamkeitskontrolle ohne künstlich eingebrachte Interferenzen trainiert. Bei der vergleichenden Betrachtung von Meditation fällt ein weiterer Vorteil gegenüber dem IB-AGT auf: während beim IB-AGT Interferenzen starr ausgeblendet werden sollten, kann durch das Trainieren einer balancierten Aufmerksamkeitskontrolle in der Meditation, bei der Interferenzen weder nachgegangen wird noch komplett unterdrückt werden (Andersson-Reuster, 2009; Mingyur, 2007; Wallace, 2007), eine nachhaltig-dosierte Kontrolle zur Zielaufrechterhaltung ohne unerwünschte Impulsivität und zugleich eine für Rückmeldungen und Adaptivität offene Lernfähigkeit erreicht werden. Für zukünftige Studien folgt daher die Empfehlung, mögliche Transfereffekte moderiert durch verbesserte Aufmerksamkeitskontrolle von Meditationstrainings auf die kognitive Kontrolle zu untersuchen.