Paradoxically enhanced cognitive processes in neurological disorders provide vital clues to understanding neural function. However, what determines whether the neurological damage is impairing or enhancing is unclear. Here we use the performance of patients with two disorders of the striatum to dissociate mechanisms underlying cognitive enhancement and impairment resulting from damage to the same system. In a two-choice decision task, Huntington\'s disease patients were faster and less error prone than controls, yet a patient with the rare condition of benign hereditary chorea (BHC) was both slower and more error prone. EEG recordings confirmed significant differences in neural processing between the groups. Analysis of a computational model revealed that the common loss of connectivity between striatal neurons in BHC and Huntington\'s disease impairs response selection, but the increased sensitivity of NMDA receptors in Huntington\'s disease potentially enhances response selection. Crucially the model shows that there is a critical threshold for increased sensitivity: below that threshold, impaired response selection results. Our data and model thus predict that specific striatal malfunctions can contribute to either impaired or enhanced selection, and provide clues to solving the paradox of how Huntington\'s disease can lead to both impaired and enhanced cognitive processes.

Background: Maintaining independence in instrumental activities of daily living (IADL) is crucial for older adults. This study explored the association between cognitive and functional performance in general and in single IADL domains. Also, risk factors for developing IADL impairment were assessed. Methods: Here, 3,215 patients aged 75–98 years were included. Data were collected during home visits. Results: Cognitive functioning was associated with IADL both cross-sectionally and longitudinally. Regarding the single IADL domains cross-sectionally, executive functioning was especially associated with shopping, while episodic memory was associated with responsibility for own medication. Conclusion: Reduced performance in neuropsychological tests is associated with a greater risk of current and subsequent functional impairment. / Dieser Beitrag ist mit Zustimmung des Rechteinhabers aufgrund einer (DFG-geförderten) Allianz- bzw. Nationallizenz frei zugänglich.

Paradoxically enhanced cognitive processes in neurological disorders provide vital clues to understanding neural function. However, what determines whether the neurological damage is impairing or enhancing is unclear. Here we use the performance of patients with two disorders of the striatum to dissociate mechanisms underlying cognitive enhancement and impairment resulting from damage to the same system. In a two-choice decision task, Huntington\'s disease patients were faster and less error prone than controls, yet a patient with the rare condition of benign hereditary chorea (BHC) was both slower and more error prone. EEG recordings confirmed significant differences in neural processing between the groups. Analysis of a computational model revealed that the common loss of connectivity between striatal neurons in BHC and Huntington\'s disease impairs response selection, but the increased sensitivity of NMDA receptors in Huntington\'s disease potentially enhances response selection. Crucially the model shows that there is a critical threshold for increased sensitivity: below that threshold, impaired response selection results. Our data and model thus predict that specific striatal malfunctions can contribute to either impaired or enhanced selection, and provide clues to solving the paradox of how Huntington\'s disease can lead to both impaired and enhanced cognitive processes.

Die Motivation zu dieser Arbeit war es, einen Weg zu finden, Ziele, gute Vorsätze und Verhaltensweisen, die zu vermehrtem Wohlbefinden führen, mittels eines AG-Trainings besser realisieren zu können. Die Umsetzung von Zielen oder neuen Verhaltensweisen wird nämlich beständig durch konkurrierende Handlungsalternativen oder unerwünschten Gewohnheiten erschwert. Wie ist es möglich, Absichten auch über längere Zeiträume und im Angesicht verführerischer Alternativen zu verfolgen? Und wie kann man eine schlechte, automatisierte Gewohnheit durch eine neue, förderlichere Denk- und Verhaltensweise oder Emotionsregulation ersetzen? Die Beschäftigung mit den beiden Modellen Arbeitsgedächtnis (AG) und kognitive Kontrolle erschien dabei äußerst hilfreich. Das Arbeitsgedächtnis nimmt eine zentrale Rolle beim Denken ein. Es beschreibt nicht weniger als all jene Informationen, die dem Bewusstsein gegenwärtig zugänglich sind, und ist damit dem Denken in all seinen Formen innewohnend (Richardson et al., 1996). Aufgabe des AG ist es, Ziele, Absichten und Pläne im Bewusstsein aufrechtzuerhalten, und diese gegenüber konkurrierenden Alternativen abzuschirmen. Ferner werden im AG all jene Informationen verfügbar gehalten, die für das Umsetzen von Zielen nötig sind. Wie der Name schon nahe legt, werden diese handlungsrelevanten Informationen im AG zudem zur Zielerreichung weiterverarbeitet. Die kognitive Kontrolle (synonyme Bezeichnungen sind auch volitionale Kontrolle oder Exekutivfunktionen (Müsseler, 2008)) beschreibt all jene Prozesse, die für die Planung, Koordination und Kontrolle von Denkabläufen, Handlungen und Emotionen vonnöten sind (Hommel, 2008). Die große Überschneidung der beiden Modelle ist somit klar und manche Theorien vereinigen sie in einer integrativen Theorie der Handlungskontrolle (z.B. Miller and Cohen, 2001). Eine Verbesserung der AG-Leistung erschien aufgrund der zentralen Rolle für kognitive Kontrollprozesse daher eine geeignete Möglichkeit, dem o.g. Ziel näher zu kommen. Und seit ca. 10 Jahren entwickelt sich ein wachsendes Interesse an AG-Trainings, denn aufgrund seiner elementaren Funktion für das Denken ist das AG Grundlage und Prädiktor einer Vielzahl höherer kognitiver Leistungen. Von einer verbesserten AG-Leistung erhofft man sich daher eine positive Übertragung auf diese Bereiche. Auch rehabilitative Motive sind zahlreich, denn traumatisch- oder erkrankungsbedingte AG-Defizite resultieren in einer verminderten Leistungsfähigkeit dieser Funktionen. Da bei bisherigen AG-Trainingsstudien eine unzureichende Fundierung durch eine genaue Analyse des AG bemängelt wird (Shipstead et al., 2012), findet eine gründliche Betrachtung der relevanten, kognitionswissenschaftlichen AG-Modelle statt, die um neurowissenschaftliche Ansichten ergänzt wird. Aus den Blickwinkeln beider Disziplinen wird die besondere Rolle der Aufmerksamkeitskontrolle (attentional control oder executive attention) deutlich. Sie ermöglicht den willentlichen Zugang von Informationen in das AG sowie deren Aufrechterhaltung und Abschirmung zur Weiterverarbeitung. Die Aufmerksamkeitskontrolle stellt somit den leistungsdeterminierenden Faktor des AG dar. Die Analyse der kognitiven Kontrolle erfolgt für das Verständnis der Mechanismen zur Steuerung von Denken, Verhalten und der Emotionsregulation; diese ergibt gleichfalls die entscheidende Funktion von Aufmerksamkeitskontrollprozessen. In dieser Gemeinsamkeit zum AG bildet sich der Erklärungsansatz einer verbesserten kognitiven Kontrolle durch ein AG-Training heraus, wenn dieses auf die Verbesserung der Aufmerksamkeitskontrolle hin ausgerichtet ist. In gegenwärtigen Studien mit computerbasierten AG-Trainings zeigt sich jedoch das vorherrschende Konzept, das AG durch eine zunehmende Gedächtnisbelastung zu trainieren durch Erhöhung zu memorierender Stimuli. Eine genaue Beschreibung des Wirkmechanismus des Trainings bleibt häufig aus oder wird in Analogie zu einem Muskeltraining mit ansteigender Gewichtsbelastung beschrieben, was aufgrund fehlender Übertragbarkeit auf die neuronalen Netzwerke des AG kritisiert wird (Melby-Lervag and Hulme, 2013). Und bei fehlendem klaren Wirkungsmodell werden die Ergebnisse bisheriger computerbasierter Interventionen zudem kontrovers diskutiert (vgl. Morrison and Chein, 2011; Shipstead et al., 2012; Melby-Lervag and Hulme, 2013; Weicker and Thöne-Otto, in preparation). Zur Klärung wurde eine vergleichende Analyse von Studien zur Meditation durchgeführt, was als Alternative zur Verbesserung von AG-Leistungen beschrieben wird (Shipstead et al., 2012). Diese Analyse ergibt gleichfalls die Verbesserung von Aufmerksamkeitskontrolle durch Meditation. Dies bekräftigt weiter das genannte Erklärungsmodell, dass ein AG-Training zu dessen Erfolg auf die Förderung der Aufmerksamkeitskontrolle hin ausgerichtet sein muss. In der vorliegenden Arbeit wurde ein interferenzbasiertes AG-Training zur Aufmerksamkeitskontrollförderung (Interferenzen = Störinformationen) mit einem üblichen, gedächtnisbasierten AG-Training verglichen (die ursprüngliche Interpretation wurde adaptiert, s. Kap 1). Die zwei Trainingsgruppen sowie eine passive Kontrollgruppe wurden in ihren Leistungen in einem 3x2 faktoriellen Design mit Testzeitpunkten vor und nach dem Training verglichen (bzw. gleichlangem Zeitintervall für die Kontrollgruppe). Hirnleistungstests zu den Bereichen Arbeitsgedächtnis, Aufmerksamkeit, kognitive Kontrolle, Gedächtnis, Intelligenz und Depressivität fanden dazu Verwendung. Im Anschluss an die Nachtestung gab es für die Trainingsteilnehmer einen Fragebogen zur Trainingsevaluation. Die Studie wurde randomisiert, kontrolliert und doppelverblindet durchgeführt (Kontrollgruppe einfach verblindet), mit 58 in die Datenanalyse eingeschlossenen Probanden. Beide Trainingsgruppen konnten ihre Leistungen in der Trainingsaufgabe geringfügig, aber signifikant steigern, was Erklärungsgrundlage möglicher Transfereffekte sein könnte. Zu deren Überprüfung wurden für jeden Test Varianzanalysen mit Messwiederholungen gerechnet. Der Testzeitpunkt (Nachuntersuchung versus Voruntersuchung) wurde als Innersubjektfaktor und die Untersuchungsbedingung als Zwischensubjektfaktor gesetzt. Beim AG zeigte sich bei einem Test in drei von vier Maßen eine spezifische Verbesserung der Gruppe vom interferenzbasierten AG-Training. Dabei ist unklar, ob diese auf Bodeneffekten der beiden anderen Gruppen oder der Intervention beruhen. Die Maße zur Aufmerksamkeit, kognitiven Kontrolle und zum Gedächtnis zeigten keine trainingsspezifischen Verbesserungen. Beim Test für fluide Intelligenz verbesserten sich im Einzelgruppenvergleich beide Interventionsgruppen, wobei die Gruppe vom interferenzbasierten AG-Training die höhere Signifikanz und Effektstärke aufwies. Bei der großen Gesamtzahl von Tests mit mehrfach durchgeführten Signifikanztests für dieselbe Stichprobe ist die Wahrscheinlichkeit für einen Fehler 1. Art insgesamt zu groß, um einzelne Verbesserungen als sicheren Beleg annehmen zu können. Die vergleichende Betrachtung einer Studie mit sehr ähnlichem, interferenzbasierten Training macht deutlich, dass auch bei optimierter Trainingsbeanspruchung und Softwareumsetzung (während des Trainings traten technische Störungen auf und die Trainingsevaluation ergab eine nur mittelmäßige Beanspruchung durch die Trainingsgestaltung) kein Effekt durch die verwendete Aufgabe zu erwarten ist. In der genannten Studie konnten trotz hoher Teststärke und deutlicherem Trainingsgewinn ebenfalls keinerlei Transfereffekte erzielt werden (Redick et al., 2013). Ein Vergleich der Trainingsaufgabe mit der Vorgehensweise bei der Meditation, welche in Trainingsstudien positive Effekte auf die AG-Leistung vorweist, (Tang and Posner, 2009; Jha et al., 2010; Zeidan et al., 2010; van Vugt and Jha, 2011), erklärt, warum die Trainingsaufgabe nicht optimal ist: bei der Meditation wird im Gegensatz zum interferenzbasierten Training die Aufmerksamkeitskontrolle ohne künstlich eingebrachte Interferenzen trainiert. Bei der vergleichenden Betrachtung von Meditation fällt ein weiterer Vorteil gegenüber dem IB-AGT auf: während beim IB-AGT Interferenzen starr ausgeblendet werden sollten, kann durch das Trainieren einer balancierten Aufmerksamkeitskontrolle in der Meditation, bei der Interferenzen weder nachgegangen wird noch komplett unterdrückt werden (Andersson-Reuster, 2009; Mingyur, 2007; Wallace, 2007), eine nachhaltig-dosierte Kontrolle zur Zielaufrechterhaltung ohne unerwünschte Impulsivität und zugleich eine für Rückmeldungen und Adaptivität offene Lernfähigkeit erreicht werden. Für zukünftige Studien folgt daher die Empfehlung, mögliche Transfereffekte moderiert durch verbesserte Aufmerksamkeitskontrolle von Meditationstrainings auf die kognitive Kontrolle zu untersuchen.:Bibliographische Beschreibung 4 Abkürzungsverzeichnis 5 1. Einleitung 6 2. Theoretischer Hintergrund 10 2.1 Das Arbeitsgedächtnis 10 2.1.1 Einleitung 10 2.1.2 Speicherung und Verarbeitung im AG 11 2.1.3 AG-Modelle 12 2.1.4 Das AG aus neurowissenschaftlicher Sicht 22 2.2 Kognitive Kontrolle 34 2.2.1 Volitionspsychologische Konfliktbetrachtung 34 2.2.2 Kognitions- und Neurowissenschaftliche Konfliktbetrachtung 38 2.2.3 Abschließende Betrachtung 42 2.3. AG-Training 43 2.3.1 Übersicht 43 2.3.2 Bewertung der Studienlage 45 2.3.3 Mögliche Mechanismen eines positiven Transfers 48 2.3.4 Fazit: 52 2.3.5 Trainingsrahmenbedingungen 53 2.4. Ziel der Studie 54 2.5 Hypothesen 55 3. Methodik 56 3.1 Probanden 56 3.2. Design 58 3.3 Die Zielgrößen der Vor- und Nachtestung 59 3.3.1 Arbeitsgedächtnis 59 3.3.2 Aufmerksamkeit 61 3.3.3 Kognitive Kontrolle 61 3.3.4 Intelligenz 63 3.3.5 Gedächtnis 63 3.4 Ablauf von Vor- und Nachtestung 64 3.4 Die Trainingsinterventionen 65 3.4.1 Rahmenbedingungen und Grundsätze 65 3.4.2 Das interferenzbasierte AG-Training (IB-AGT) 67 3.4.3 Das gedächtnisbasierte AG-Training (GB-AGT) 69 4. Ergebnisse 71 4.1 Stichprobenbeschreibung 71 4.2 Ergebnisse der Vortestung 72 4.3 Ergebnisse der Trainingsaufgaben 77 4.3.1 Leistungen beim IB-AGT 78 4.3.2 Leistungen beim GB-AGT 79 4.4 Transfereffekte auf die Zielgrößen 81 4.5 Ergebnisse der Postevaluationsbögen 90 5. Diskussion 95 5.1 Umsetzung der Trainingsrahmenbedingungen und –aufgaben 95 5.2 Ergebnis- und Hypothesendiskussion 97 5.3 Ausblick 102 Zusammenfassung der Arbeit 105 Literaturverzeichnis 109 Abbildungsverzeichnis 125 Tabellenverzeichnis 126 Anhänge 127 Danksagung 139 Erklärung über die eigenständige Abfassung der Arbeit 140 Lebenslauf 141

Background: Maintaining independence in instrumental activities of daily living (IADL) is crucial for older adults. This study explored the association between cognitive and functional performance in general and in single IADL domains. Also, risk factors for developing IADL impairment were assessed. Methods: Here, 3,215 patients aged 75–98 years were included. Data were collected during home visits. Results: Cognitive functioning was associated with IADL both cross-sectionally and longitudinally. Regarding the single IADL domains cross-sectionally, executive functioning was especially associated with shopping, while episodic memory was associated with responsibility for own medication. Conclusion: Reduced performance in neuropsychological tests is associated with a greater risk of current and subsequent functional impairment. / Dieser Beitrag ist mit Zustimmung des Rechteinhabers aufgrund einer (DFG-geförderten) Allianz- bzw. Nationallizenz frei zugänglich.

Background: Maintaining independence in instrumental activities of daily living (IADL) is crucial for older adults. This study explored the association between cognitive and functional performance in general and in single IADL domains. Also, risk factors for developing IADL impairment were assessed. Methods: Here, 3,215 patients aged 75–98 years were included. Data were collected during home visits. Results: Cognitive functioning was associated with IADL both cross-sectionally and longitudinally. Regarding the single IADL domains cross-sectionally, executive functioning was especially associated with shopping, while episodic memory was associated with responsibility for own medication. Conclusion: Reduced performance in neuropsychological tests is associated with a greater risk of current and subsequent functional impairment.

Eine phasische Ausschüttung des Neurotransmitters Dopamin wird u.a. mit positivem Affekt, der Reaktivität auf Neuheit und kognitiver Handlungssteuerung in Verbindung gebracht. In der vorliegenden Doktorarbeit wurde der dopaminerge Einfluss auf die Flexibilität und Stabilität der Handlungssteuerung untersucht. Für eine zielgerichtete Handlung sind beide antagonistischen Anforderungen notwendig. Einerseits müssen gewählte Handlungsabsichten gegenüber irrelevanten Ablenkungsreizen abgeschirmt und somit stabilisiert werden. Andererseits müssen diese Absichten im Falle handlungsrelevanter Änderungen der Situation flexibel angepasst werden. Als theoretische Grundlage für die vorliegende Arbeit dienten in diesem Zusammenhang folgende Kernthesen von Miller und Cohen (2001): (1) Der präfrontale Kortex (PFC) ist entscheidend an der Regulation der Handlungssteuerung beteiligt. (2) Eine phasische Dopaminausschüttung ermöglicht die Aufnahme neuer Reize im PFC und damit die Möglichkeit, gegebenenfalls aktuelle Regeln und Ziele zu ändern. (3) Eine phasische Dopaminausschüttung verschiebt demnach die Balance zwischen einer flexiblen und stabilen Handlungssteuerung in Richtung Flexibilität. In den ersten beiden Studien der vorliegenden Arbeit wurde der Einfluss interindividueller Unterschiede dopaminerger Aktivität auf die Flexibilität der Handlungssteuerung untersucht. Als Prädiktoren wurden die spontane Lidschlagrate (EBR), die Polymorphismen COMT Val-158-Met und DRD4 Exon III sowie das Geschlecht eingesetzt. In der dritten Studie sollte eine Dopaminausschüttung experimentell durch die Darbietung von Signalen einer potenziellen Belohnung (Geldgewinn) stimuliert werden. Hierdurch sollten die beobachteten Zusammenhänge aus den ersten beiden Studien erhärtet und in einem erweiterten theoretischen Kontext untersucht werden. In allen drei Studien zeigte sich ein signifikanter Zusammenhang von Lidschlagrate und kognitiver Flexibilität (mittleres η²=8%). Entsprechend der Vorhersage wurde mit steigender Lidschlagrate eine erhöhte Flexibilität beobachtet. Ferner ergaben sich Interaktionseffekte zwischen EBR und DRD 4 Exon III Polymorphismus bzw. EBR und Geschlecht, sowie ein Geschlechtshaupteffekt. Zur Stabilität dieser Effekte konnte jedoch jeweils keine abschließende Aussage gemacht werden. In der dritten Studie zeigte sich bei Darbietung des Belohnungssignals eine erhöhte kognitive Stabilität (η²=7%). Dieser Zusammenhang wurde vom subjektiven Erlebens des Experiments moderiert (η²=11%): Personen, die den Eindruck hatten, ohne große Anstrengung viel zu gewinnen, zeigten eine erhöhte kognitive Flexibilität. Diese beiden Befunde können innerhalb einer integrativen Theorie von Cohen et al. (2004) plausibel erklärt werden. Der Belohnungs-Haupteffekt könnte auf die Dominanz eines (noradrenergen) Wirkungspfades im Kontext der Wettkampfsituation hinweisen. Der moderierende Effekt des subjektiven Erlebens könnte gemäß der oben erläuterten Kernthesen von Miller und Cohen (2001) als gleichzeitige Flexibilisierung über den dopaminergen Wirkungspfad interpretiert werden, die insbesondere bei geringer wahrgenommener Anstrengung dominieren kann. Als wichtigstes Ergebnis der vorliegenden Arbeit kann zusammenfassend festgestellt werden, dass die Hypothese einer dopaminergen Beeinflussung der Flexibilitäts-Stabilitäts-Balance der kognitiven Handlungssteuerung durch die Ergebnisse der drei Studien unterstützt werden konnte. Dabei erwies sich insbesondere die spontane Lidschlagrate als zuverlässiger non-invasiver und effizient zu erhebender Prädiktor dopaminerger Aktivität. Der flexibilisierende Einfluss von Dopamin kann von einem stabilisierenden Einfluss überlagert werden. Dies ist insbesondere dann der Fall, wenn eine erforderliche Leistung zur Erreichung einer Belohnung als nützlich eingeschätzt und subjektiv als anstrengend wahrgenommen wird. / Converging evidence suggests a modulatory role of the neurotransmitter dopamine concerning reward, positive affect, novelty, and cognitive control. According to Miller and Cohen (2001) a phasic burst of dopamine shifts the balance between cognitive flexibility versus stability towards increased flexibility. Based on this assumption the current dissertation aimed at revealing associations between correlates of dopaminergic activity and the cognitive flexibility in an attentional set-shifting paradigm. In the first two studies we examined individual differences in the spontaneous eyeblink rate (EBR), the polymorphisms DRD4 exon III and COMT Val158Met polymorphism, as well as gender. In the third study we examined the impact of prospective monetary gains. Through this the findings of the first two studies should be validated and tested in an extended theoretical background. In all three studies an association between high EBR and increased cognitive flexibility was observed (mean η²=8%). Thus the main thesis of Miller and Cohen (2001) could be confirmed. Furthermore we observed interactions between EBR and DRD4 and EBR and gender, as well as a gender main effect on cognitive flexibility. In the third study we observed increased cognitive stability in the face of prospective gains (η²=7%). However, this effect was modulated by the subjective evaluation of the reward cues: participants who reported increasing their effort in response to reward cues showed increased cognitive stability whereas those who reported a positive and relaxed attitude towards the reward cues showed increased flexibility (η²=11%). The results thus suggest that the flexibility-stability-balance is modulated by the perceived effort needed to receive the potential reward.

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Theory of Mind (ToM) is the ability to infer others’ mental states and thus to predict their behavior (Perner, 1991). Therefore, ToM is essential for the adequate adjustment of behavior in social situations. ToM can be divided into: 1) cognitive ToM encompassing inferences about intentions and beliefs and 2) affective ToM encompassing inferences about emotions (Shamay-Tsoory, Harari, Aharon-Peretz, & Levkovitz, 2010). Well-functioning skills of both ToM aspects are much-needed in the developmental period of adolescence because in this age phase peer relationships become more important and romantic relationships arise (Steinberg & Morris, 2001). Importantly, affective psychopathological disorders often have their onset in adolescence. ToM development in adolescence might be based on underlying cognitive mechanisms such as the ability to inhibit one’s own thoughts in order to understand another person’s thoughts (Carlson & Moses, 2001). Another possible mechanism relates to functional brain development across adolescence (Blakemore, 2008). Therefore, neurocognitive mechanisms may underlie ongoing ToM development in adolescence. First studies indicate an ongoing behavioral and functional brain development of ToM (e.g. Blakemore, 2008). However, ToM development in adolescence and how this might relate to underlying (neuro)cognitive functions remains largely underexamined. The major aims of the current thesis were first to answer the overall question whether there is an ongoing development of ToM in adolescence. This question relates to both behavioral and functional brain development. As a second major aim, the present work sought to elucidate possible (neuro)cognitive mechanisms of ongoing ToM development across adolescence. Specifically, these cognitive mechanisms might be basic cognitive functions as well as executive functions. Additionally, the present work aimed at exploring potential (neuro)cognitive mechanisms through an integration of both behavioral and functional brain studies. The current experimental work spans three cross-sectional studies investigating adolescents (aged around 12-15 years) and young adults (aged around 18-22 years) to examine for the first time both the behavioral (studies I and II) and functional brain development of ToM (study III) in adolescence and its underlying (neuro)cognitive mechanisms. In all three studies, more complex, advanced ToM tasks were employed to avoid ceiling effects. Study I was aimed at investigating if cognitive and affective ToM continues to develop in adolescence and at exploring if basic cognitive variables such as verbal ability, speed of processing, and working memory capacity underlie such development. Hence, two groups of adolescents and young adults completed tasks of ToM and basic cognitive abilities. Large age effects were revealed on both measures of ToM: adolescents performed lower than adults. These age differences remained significant after controlling for basic cognitive variables. However, verbal ability covaried with performance in affective ToM. Overall, results support the hypothesis of an ongoing development of ToM from adolescence to adulthood on both cognitive and affective aspects. Results may further indicate verbal ability being a basic cognitive mechanism of affective ToM. Study II was designed to further explore if affective ToM, as measured with a dynamic realistic task, continues to develop across adolescence. Importantly, this study sought to explore executive functions as higher cognitive mechanisms of developing affective ToM across adolescence. A large group spanning adolescents and young adults evaluated affective mental states depicted by actors in video clips. Additionally, participants were examined with three subcomponents of executive functions, inhibition, updating, and shifting following the classification of Miyake et al. (2000). Affective ToM performance was positively related to age and all three executive functions. Specifically, inhibition explained the largest amount of variance in age related differences of affective ToM performance. Overall, these results indicate the importance of inhibition as key underlying mechanism of developing an advanced affective ToM in adolescence. Study III set out to explore the functional brain development of affective ToM in adolescence by using functional magnetic resonance imaging (fMRI). The affective ToM measure was the behavioral developmentally sensitive task from study II. An additional control condition consisted of the same emotional stimuli with the instruction to focus on physical information. This study faced methodical challenges of developmental fMRI studies by matching performance of groups. The ventromedial prefrontal cortex (vMPFC) was significantly less deactivated in adolescents in comparison to adults, which might suggest that adolescents seem to rely more on self-referential processes for affective ToM. Furthermore, adolescents compared to adults showed greater activation in the dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC) in the control condition, indicating that adolescents might be distracted by the emotional content and therefore needed to focus more on the physical content of the stimulus. These findings suggest affective ToM continues to develop on the functional brain level and reveals different underlying neurocognitive strategies for adolescents in contrast to adults. In summary, the current thesis investigated whether ToM continues to develop in adolescence until young adulthood and explored underlying (neuro)cognitive mechanisms. Findings suggest that there is indeed an ongoing development of both the cognitive and affective aspect of ToM, which importantly contributes to the conceptual debate. Moreover, the second benefit to the debate is to demonstrate how this change may occur. As a basic cognitive mechanism verbal ability and as an executive functioning mechanism inhibition was revealed. Furthermore, neurocognitive mechanisms in form of different underlying neurocognitive strategies of adolescents compared to adults were shown. Taken together, ToM development in adolescence seems to mirror a different adaptive cognitive style in adolescence (Crone & Dahl, 2012). This seems to be important for solving the wealth of socio-emotional developmental tasks that are relevant for this age span.

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