Les invasions biologiques constituent une source de préoccupation majeure du fait des conséquences écologiques, économiques et sanitaires dont elles sont responsables. Déterminer et comprendre les facteurs sous-jacents au succès invasif des espèces envahissantes permet de prédire de nouvelles invasions et de mettre en place des stratégies de contrôle. Culicoides imicola est un vecteur majeur d’Orbivirus d’intérêt vétérinaire incluant le virus de la fièvre catarrhale ovine (FCO). Suite à l’émergence de la FCO dans le bassin méditerranéen, les populations de C. imicola ont été découvertes dans des territoires où elles étaient considérées comme absentes, caractérisant alors cette présence comme la résultante d’une expansion récente de l’espèce. Cette thèse décrit un ensemble de travaux visant à comprendre l’histoire de la colonisation du bassin méditerranéen par C. imicola. L’utilisation d’une approche multi-marqueurs combinant des analyses de génétique de populations, des inférences basées sur la méthode Approximate Bayesian Computation (ABC) et la simulation mathématique de la dispersion atmosphérique de l’espèce, a permis (i) de déterminer l’origine des populations installées au Maghreb et au Moyen Orient et de décrire les routes de colonisation et la chronologie de ces évènements, (ii) de définir les caractéristiques démographiques, évolutives et temporelles de la colonisation du sud de l’Europe et (iii) de caractériser les principaux facteurs expliquant le succès d’expansion géographique des populations installées. Les principaux résultats de cette thèse permettent de proposer des hypothèses pour expliquer le succès de l’installation des populations de C. imicola dans le bassin méditerranéen / Biological invasions are of major concern because of their environmental, economic and health consequences. Determining and understanding the factors underlying the invasion success of species allow predicting potential other biological invasions, and developing vector control strategies. Culicoides imicola is a major vector species of Orbivirus, including the bluetongue virus (BTV) which affects domestic ruminants. Following BT emergence in the Mediterranean basin, C. imicola populations were recorded in territories where the species was considered to be absent, and consequently was described as expanding its range expansion on a short period. This Phd work describes a set of studies aiming at understanding the colonization history of the Mediterranean basin by C. imicola. The use of a multi-loci approach combining population genetics analyses, Approximate Bayesian Computation (ABC) methods and mathematical simulations of the atmospheric dispersion of the species enabled to (i) determine the origin of the established populations in the Maghreb and the Middle-East and describe the routes of colonization and the chronology of such events, (ii) define the demographic, evolutionary and temporal characteristics of south-western Europe colonization and (iii) characterize the main factors explaining the successful range expansion of the established populations. The main results of this thesis allow suggesting hypotheses to explain the successful establishment of C. imicola populations in the Mediterranean basin.

Les pullulations de « papillon cendre » du genre Hylesia, appartenant à la famille des Saturniidae, constituent un problème récurrent de santé publique en Guyane et au Venezuela. En effet, pour protéger ses oeufs des prédateurs, la femelle possède des soies détachables extrêmement urticantes qu’elle est susceptible de libérer dans l’atmosphère. L’augmentation des sources de lumière artificielle depuis la fin du 19ème siècle liée à l’urbanisation croissante attire ces papillons nocturnes vers les villes et les villages, où la libération des soies urticantes est susceptible d’affecter l’Homme en générant une douloureuse affection de peau, la « papillonite ». Malgré les enjeux sociaux et économiques liés à la présence récurrente de ces papillons en zones urbaines, leur biologie et leur écologie reste peu connue. Les pullulations de « papillon cendre » attribuées à l’espèce H. metabus constituent un problème récurrent de santé publique en Guyane et au Venezuela. La définition de méthodes spécifiques de régulation des populations s’avère donc très urgente mais nécessitait au préalable de vérifier que seule l’espèce H. metabus est impliquée dans ces épisodes d’urtication et de préciser la structure des populations de ces insectes. Il était également important de préciser les mécanismes de reconnaissance des partenaires sexuels chez cette même espèce. Ces questions ont été les objectifs principaux de cette thèse. L’utilisation d’outils moléculaires a permis de montrer que seule l’espèce Hylesia metabus était impliquée dans les récents épisodes d’urtication en Guyane et au Venezuela. L’étude a également démontré que les populations guyanaises de cette espèce se distinguaient au plan génétique des populations du Vénézuela, et surtout qu’elles se structuraient en 2 sousensembles génétiques distincts entre la côte et l’intérieur de la Guyane. Tous les insectes collectés durant les épisodes de pullulation appartenaient au sous-ensemble côtier. Une approche basée sur l’étude du comportement de reproduction a été utilisée afin de préciser la temporalité d’émission de la phéromone sexuelle et ouvre de nouvelles perspectives pour l’identification de cette phéromone. / The genus Hylesia (Lepidoptera Saturniidae) are moths of human health importance in Venezula and French Guiana, inducing epidemic outbreaks of lepidopterism, a puriginous dermatitis caused by the urticating properties of the females’ abdominal setae. Adult female releases extremely urticating setae in the surrounding air, causing itchy dermatitis known as ‘papillonite’. Hylesia are attracted by artificial light source which are increasing since the end of the 19th century due to urbanization resulting in serious invasion event in towns and villages. Despite of the impact on human health, many aspects of the biology and their ecology remain unclear. The definition of specific methods of population regulation is thus very urgent but it was necessary first of all to verify that only the species H. metabus is involved in these episodes of urtication and to specify the population structure of these insects. It was also important to clarify the mechanisms for recognizing sexual partners in this same species. These questions were the mainobjectives of this thesis.The use of molecular tools has shown that a single species, Hylesia metabus, was involved in recent episodes ofurtication in Guyana and Venezuela. The study also demonstrated that the Guyanese populations of this species aregenetically distinct from the Venezuelan populations, and especially that they are structured in 2 distinct genetic subgroupsbetween the coast and the interior of French Guiana. All insects collected during outbreaks belonged to thecoastal subset. An approach based on the study of reproductive behavior has been used to clarify the temporality ofemission of the sex pheromone and opens new perspectives for the identification of this pheromone

La compréhension de la structure génétique et de la dynamique des populations, ainsi que les mécanismes moléculaires régissant les interactions entre l’hôte et le pathogène sont des éléments clefs pour la gestion des maladies. Au cours de cette étude nous avons cherché à développer dans un premier temps des marqueurs microsatellites à partir de données issues du séquençage d’un isolat de Ganoderma boninense. Ces marqueurs microsatellites nous ont permis d’étudier la structuration génétique et l’histoire démographique de G. boninense. Le génotypage d’un sous-échantillonnage issus de missions de récolte en Malaisie et à Sumatra nous a permis de mettre en évidence deux groupes principaux au sein de l’Asie du Sud-Est. Nous avons ensuite concentré notre attention sur la région regroupant la Malaisie péninsulaire et l’île de Sumatra, zone historique de développement de la culture industrielle du palmier à huile et d’apparition de la pourriture basale du stipe due à G. boninense, qui semble former une seule population. Nous avons examiné à une échelle géographique plus restreinte cette zone géographique afin de mettre en évidence une potentielle sous structure au sein de cette population. En testant l’effet du fond génétique du palmier d’origine de chaque individu, du nombre de génération de palmier précédent le moment de la récolte de l’individu, ou de la distance géographique sur une possible sous-structure des individus au sein de la zone historique, nous avons mis en évidence qu’aucune sous-structure génétique n’émergeait. En revanche, La comparaison de plusieurs scénarios d’évolution démographique a permis de mettre en évidence un phénomène d’expansion très ancien bien antérieur au début du développement de la culture industrielle du palmier à huile. Pour finir, la comparaison des données transcriptomiques entre des isolats agressifs et non agressifs a permis de souligner la présence d’une centaine de gènes différentiellement exprimés possédant une annotation fonctionnelle. Les résultats de ces deux approches pourront permettre une meilleure gestion de la maladie ainsi que l’amélioration des programmes développement et de gestion des résistances. / The understanding of genetic structuration and population dynamic, as well as the molecular mechanisms ruling host/pathogen interaction, are key elements for disease management. During this study, as first step, we were looking to develop microsatellites markers from genomic data obtained from sequencing of a Ganoderma boninense pure strain. Those markers allowed studying genetic structuration and demographic history of G. boninense. Genotyping of a subset of samples from sampling mission in Malaysia and Sumatra have highlighted two main groups in South-East Asia. Then, we focused on a region gathering peninsular Malaysia and Sumatra together, as it is both historical region of industrial oil palm culture development and the first region of basal stem rot observation caused by G. boninense, and to appear as a single population. We examine this region at a lower scale in order to highlight a potential genetic substructure in this population. We tested for effect of genetic tree background of each sample, number of planting generation before sampling and geographical distance between sample in order to observe a potential correlation between genetic substructure and one of those factors. As no correlation appeared, we concluded that this population does not have a genetic substructure. On the other hand, the comparison between several demographic evolution scenarios have shown a strong support for a past expansion event further back in time from the beginning of industrial oil palm culture development. To conclude, the exploration of transcriptomic data between strains owning aggressive or non-aggressive profile showed the differential expression of a hundred genes owning a functional annotation. Results from both approaches will allow the development of better disease management and a better resistance selection and management program.

Ce document résume les activités de recherche et d'enseignement que j'ai menées au sein de l'UMR CNRS 8016 de l'Université des Sciences et Technologies de Lille – Lille 1. La première partie du rapport scientifique présente l'étude des relations entre compartiments sauvages et cultivés du complexe d'espèce Beta avec un focus sur la mise en place de flux géniques entre les différentes formes de betteraves sauvages, mauvaises-herbes et cultivées. L'évolution de certains traits d'histoires de vie potentiellement sélectionnables dans le cadre très particulier de l'agrosystème y est également abordée. Il est ainsi montré que la dispersion accidentelle des graines liée aux activités humaines semble le déterminant majeur dans la possibilité d'introgression entre compartiments cultivés et sauvages. Concernant la dynamique d'invasion de facteurs génétiques, l'autofécondation héritée du compartiment cultivé semble contre-sélectionnée au cours du temps, au contraire de la faculté de monter à fleur sans besoin de vernalisation. Dans une seconde partie, l'accent est mis sur l'importance de la dispersion des graines et du pollen en population naturelle sur la dynamique d'un système de reproduction particulier : la gynodioécie. L'étude de la répartition géographique de facteurs cytoplasmiques stérilisants et de leurs niveaux de restauration de la fertilité mâle montre ainsi la nécessité d'une prise en compte des événements de fondation, de la structure spatiale de la diversité génétique nucléo-cytoplasmique, du coût de la restauration et des patrons de flux géniques pour comprendre l'évolution de la gynodioécie. Les perspectives de ce document de synthèse portent sur la nécessité d'une approche complémentaire de Biologie des Populations, d'Écologie et de Génétique des Populations pour la compréhension de l'évolution de ce système de reproduction.

L'association d'un insecte phytophage avec sa plante-hôte est telle que de fortes pressions de sélection s'exercent sur l'herbivore, le conduisant à se spécialiser. Entre autres, l'insecte développe des adaptations pour localiser, atteindre et exploiter la ressource végétale.<br />Le grand charan¸con du pin (Hylobius abietis L.) fait partie des insectes dont biologie et la dynamique de population sont déterminées par un facteur qui tend à n'exister qu'en quantité<br />limitée dans l'espace et dans le temps puisque ses larves se développent sur des conifères mourants.<br />Cependant, les méthodes d'exploitation forestière ont changé la donne pour cet insecte à une large échelle en Europe en accroissant le nombre sites de ponte et de nourriture. Nous<br />avons donc testé plusieurs facteurs susceptibles de rendre compte de l'adaptation de l'Hylobe à<br />son environnement forestier : influence de la géographie et de la plante hôte sur la structuration<br />des populations, capacité de discrimination olfactive des essences et caractérisation de la flore<br />microbienne associée.<br />L'utilisation de marqueurs moléculaires nous a permis de montrer que l'utilisation de différentes plantes-hôtes pour le développement des larves ne constitue pas une forte barrière au flux de gènes et ne semble pas induire de divergences chez l'Hylobe. En outre, notre étude confirme la forte capacité de dispersion de ce ravageur forestier comme en témoigne la faible structuration a grande échelle.<br />Des expériences de laboratoire ont permis de montrer que les charançons montrent une préférence quand on leur propose plusieurs essences même si elle n'est pas très marquée ni<br />toujours conforme aux performances de leurs larves sur celle-ci. En outre ce comportement est influencé par l'expérience des individus qui montrent une grande plasticité.<br />Enfin, nous avons mis en évidence et caractérisé des souches bactériennes hébergées par le charançon. Ces bactéries, proches des souches endosymbiotiques connues chez d'autres insectes sont vraisemblablement impliquées dans l'adaptation de l'insecte à l'exploitation de sa plante hôte. Nos résultats révèlent une association mutualiste entre deux partenaires qui s'est établie sur le « temps profond ».<br />L'ensemble de ces résultats a permis d'écarter l'existence d'une spécialisation à la plante-hôte chez H. abietis même si de vastes forêts monospécifiques pourraient conduire une adaptation<br />« locale ». La niche larvaire apparaît comme le point crucial de la biologie de l'insecte, tant comme cible pertinente des stratégies de gestion de ce ravageur que comme arène de l'évolution de l'Hylobe.

Les zones hybrides entre taxons proches peuvent offrir un regard privilégié sur les processus évolutifs, en particulier la spéciation. L'évolution de l'isolement reproducteur dans ces zones va dépendre en grande partie de l'intensité des flux de gènes et de la valeur sélective des hybrides. Chez les arbres forestiers, les zones de contact sont souvent très étendues, étant donnés leurs larges distributions, les longues distances de dispersion de pollen et les forts taux d'allofécondation. Nous avons choisi comme modèle d'étude des deux espèces de frênes Fraxinus excelsior L. (frêne commun) et Fraxinus angustifolia Vahl (frêne oxyphylle), autochtones en France. Nous avons d'abord développé des marqueurs moléculaires et physiologiques (liés à la dormance des graines) discriminants, qui se sont révélés être de bon outils pour l'aide au diagnostic de reconnaissance, mais insuffisants pour détecter les hybrides en populations naturelles. Nous avons donc utilisé des marqueurs microsatellites et des données morphologiques pour mettre en évidence plusieurs zones hybrides très différentes à l'échelle de la France. Nous avons montré que la distribution des deux espèces et de leurs hybrides était fortement corrélée aux variations de facteurs environnementaux, suggérant que le climat est déterminant pour limiter l'hybridation naturelle. Les deux espèces observant des dates de floraison très divergentes, nous avons étudié l'effet de la phénologie florale sur la limitation des flux de gènes à échelle locale. Nous avons montré l'existence d'un isolement par le temps. Les flux de gènes ont lieu principalement entre individus fleurissant à la même période, et les flux de pollen sont asymétriques. Les hybrides fleurissant tôt sont les plus nombreux, et ont un succès reproducteur mâle et femelle largement supérieur, produisant plus de fleurs et de graines et subissant sensiblement moins d'attaques de gales florales. Observant par ailleurs des taux d'autofécondation élevés, ils pourraient posséder une valeur sélective supérieure dans ce type d'écotone intermédiaire, pouvant accroître leur potentiel colonisateur.

La taille efficace des populations, Ne, est un paramètre central en biologie de la conservation et en biologie évolutive et peut être estimée avec des méthodes démographiques et génétiques. L'objectif de cette thèse a été l'analyse des effets de l'histoire de vie sur Ne dans des espèces à générations chevauchantes en utilisant des modèles démographiques. Un modèle démographique et deux estimateurs génétiques ont été utilisés pour dériver Ne dans des population d' Eryngium alpinum, une plante pérenne et menacée. Les trois méthodes ont donné des estimations considérablement différentes. Les différences ont pu être attribuées à la difficulté d'obtenir toutes les données nécessaires au modèle démographique, mais aussi à la faible précision des estimateurs génétiques quand ils sont appliqués à des jeux de données limités. Les modèles démographiques ont cependant permis l'identification des effets de l'histoire de vie sur Ne à travers des analyses de sensibilité et d'élasticité. L'élasticité numérique a été utilisée pour étudier les effets sur Ne de taux vitaux stadespécifiques dans E. alpinum et dans Dracocephalum austriacum, une plante alpine pérenne et menacée. Les patrons d'élasticité dérivés étaient souvent, mais pas toujours, similaires dans des populations à démographie comparable. Ensuite, un modèle démographique a été analysé en détail pour dériver analytiquement une expression pour la sensibilité de Ne/N aux taux vitaux âgespécifiques. Cette expression a été utilisée pour étudier Ne/N dans trois espèces qui diffèrent dans leur patron de courbe de survie (humains, bruants et balanes). Les différences des patrons de sensibilité entre ces trois espèces ont pu être ainsi attribuées à des composantes spécifiques du cycle de vie. Cette thèse montre que les modèles démographiques sont des méthodes utiles pour comprendre les effets de l'histoire de vie sur Ne et qu'ils pourraient être des outils puissants pour complémenter les estimateurs génétiques quand des données écologiques et démographiques sont disponibles en quantité suffisante. L'étape suivante sera la généralisation des patrons de sensibilité et d'élasticité observés en utilisant une approche comparative sur un grande nombre de populations, ce qui sera possible grâce à la rapide accumulation de grandes quantités des données démographiques et génétiques sur un grand nombre d'espèces.

La sélection naturelle et les flux de gènes entre populations contribuent à structurer la diversité génétique dans l'espace sous l'influence de l'environnement. L'étude de ces forces évolutives et de leur interaction avec le milieu a des applications importantes dans des domaines tels que la biologie de la conservation, la génétique ou l'agronomie. Les données génétiques peuvent être reliées aux données environnementales à travers des modèles qui décrivent les processus évolutifs mis en jeu pour estimer des paramètres d'intérêt. Le développement d'une méthode d'estimation en génétique des populations consiste donc à construire un modèle selon des considérations biologiques pour l'utiliser ensuite dans des algorithmes d'estimation. L'étape suivante consiste alors à évaluer les performances de la méthode pour la valider ou l'améliorer. Ce schéma a été appliqué pour évaluer une méthode d'estimation des taux de migration qui a été étendue par la suite. Une autre méthode a été développée pour étudier l'adaptation locale sous l'influence de la migration et de la sélection naturelle.

Dans cette thèse, nous considérons la question de sélection de variable dans deux deux problèmes pratiques. Le premier concerne une préoccupation très récurrente en génétique des populations qui consiste à regrouper les individus d'un échantillon d'organismes vivants dans des classes génétiquement homogènes sur la base d'informations procurées par un certain nombre de marqueurs génétiques. Nous supposons ne disposer d'aucune information à priori sur la population cible : il s'agit alors d'un problème de classification non supervisée. Par ailleurs, certaines variables peuvent ajouter du bruit à la classification. Nous proposons de résoudre simultanément le problème de sélection de variable et celui de sélection du nombre de composants du mélange dans une procédure de sélection de modèle. La sélection est ensuite faite via pénalisation du maximum de vraisemblance pénalisé. Sous des hypothèses faibles sur la fonction de pénalité, nous montrons que la procédure de sélection est consistance. Nous construisons ensuite une fonction de pénalité garantissant une inégalité oracle non-asymptotique. Bien que ce deuxième résultat ne soit pas directement utilisable, il suggère une pénalité de la forme du produit de la dimension des modèles en compétition et d'un paramètre données-dépendant que nous calibrons grâce à l'heuristique de la pente. Nous montrons sur des données simulées que cette calibration répond en partie au problème du choix du critère de sélection en fonction de la taille de l'échantillon. Le deuxième problème est motivé par le contrôle de la transmission de Plasmodium à travers son vecteur moustique. Nous disposons de données décrites par des variables diverses dont le nombre est de l'ordre de la taille de l'échantillon. Nous appliquons tout d'abord une procédure de sélection de variable qui repose sur l'importance des variables obtenues des forêts aléatoires. Les variables sélectionnées sont ensuite évaluées dans le modèle binomial négatif modifié en zéro.

Dans cette thèse, je m'intéresse aux conséquences sur les populations de mélèze d'Europe (Larix decidua Mill) des changements climatiques passés et des changements d'exploitation par l'homme, en intégrant des données paléoécologiques et des données génétiques. Une telle étude rétrospective offre un exemple utile pour évaluer les conséquences possibles des changements actuels. Les études récentes disponibles sur les arbres forestiers sont généralement limitées à l'analyse des recolonisations postglaciaires. Les effets de changements plus rapides observés sur les forêts ont été largement négligés, par exemple les conséquences de plantations récentes ou d'événements climatiques brusques de la dernière période glaciaire. Dans cette étude, j'utilise des données génétiques discriminantes ainsi que des inventaires précis de végétation liés à des relevés climatiques de haute résolution du derniers cycle interglaciaire/glaciaire (130 000 ans), afin d'analyser de façon détaillée les événements récents et plus anciens qui ont affecté l'histoire du mélèze d'Europe. Pour l'analyse génétique, j'ai mis au point des microsatellites, marqueurs génétiques informatifs, avec lesquels j'ai analysé un échantillon de 45 populations provenant de l'ensemble de l'aire de répartition actuelle du mélèze. J'ai analysé ces données de polymorphisme génétique nucléaire en même temps que des données de la diversité mitochondriale afin d'établir des cartes de référence de la diversité génétique naturelle me permettant de détecter des translocations récentes. Les résultats montrent que le mélèze a été planté de façon importante, ce qui a créé des mélanges entre des populations locales et d'autres introduites à partir de sources variées de l'ensemble de l'aire de répartition. Les événements de translocation et les taux de mélange sont répartis de façon hétérogène dans l'aire de répartition, avec une fréquence particulièrement élevée en Pologne, en Slovaquie et au Tchéquie, où le mélèze possède une répartition plus dispersée que dans les Alpes. Quelques-unes des populations de mélèzes présentant un intérêt écologique et économique majeur apparaissent sérieusement menacées par les translocations. Les résultats paléontologiques montrent que le mélèze est resté à proximité de son aire de répartition actuelle pendant le dernier cycle interglaciaires/glaciaires, mais que sa répartition s'est maintenue dans un équilibre dynamique avec les événements climatiques anciens mais aussi avec ceux plus récents, ce qui s'explique par les caractéristiques pionnières de l'espèce. L'amplitude de répartition de l'espèce a été maximale pendant le premier interstade Weichsélien (87 000 - 109 000 ans) quand le mélèze a contribué à établir les forêts boréales des plaines européennes du nord et du centre. Les réponses aux événements climatiques brefs (événements Dansgaard-Oeschger et Heinrich) ont été extrêmement rapides. Sept refuges correspondant aux derniers maximums glaciaires ont été identifiés en utilisant les données fossiles et génétiques. Notre approche nous a permis d'identifier des chemins de recolonisation et les introgressions et homogénéisations concomitantes, illustrant la puissance de l'approche consistant à associer la génétique des populations et la paléoécologie.