The earwigs (Dermaptera) contains mostly nocturnal insects, which are considered subsocial due to formation of aggregated family groups and maternal care. Species of Dermaptera have been shown to play an important role as generalist predators in different crop systems worldwide. Despite that, the knowledge about their behavior and insect-plant interactions remains poorly understood. The earwig Doru luteipes (Dermaptera: Forficulidae) is one of the most important generalist predators in different crops, especially in maize (Zea mays ssp. mays) by voraciously consuming eggs and larvae of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) and Diatraea saccharalis (Lepidoptera: Crambidae), key pests in this crop. Maize is one of most produced cereals in the word. However, great losses are registered annually due to pest attacks, despite the use of pesticides. Studies have demonstrated that domesticated plants such as maize have reduced defenses against herbivores in detriment to intensely selecting for rapid growth and high yield, when compared with their wild ancestors\' species known as teosintes (Zea spp.). This thesis focuses on the study of the trophic interactions which occur in the system \'Zea plants - herbivores caterpillars - predator earwig\' and is divided in four chapters. In the Chapter 1 is present a general introduction and the thesis outline. In the Chapter 2, we studied through scent collection and multiple-choice bioassays, the communication between D. luteipes individuals which influences their predatory behavior. Our results indicate that earwigs can produce and use chemical cues by conspecifics to orientate them towards foraging resources. In the Chapter 3, we investigated the predation behavior of earwigs during photo- and scotophase and their preference for maize volatiles induced by S. frugiperda or D. saccharalis at different time intervals (early and old damage). Behavior, olfactometry bioassays and plant volatile collections were conducted. As was hypothesized, earwigs showed a predation activity only during night. Besides that, they were attracted by maize odors produced by both caterpillars and showed significant preference to early-damage odors over old-damage. Therefore, it is considered that early-damage volatiles (Green Leaf Volatiles-GLVs) could be the key compounds of D. luteipes attraction. In the last part (Chapter 4) was explored how domestication of Zea plants influences insect-plants interactions through plant defense. Experiments about food utilization by caterpillars, olfactometry bioassays and plant volatile collections were conducted. Interestingly, as in the previous chapter, we suggest that GLVs have an important role in earwig attraction. The results show that life-history of Zea plants influences plant defense and consequently the plant-insect interactions. In conclusion, our findings bring a new contribution to the knowledge about plant defenses in a tritrophic context and predatory strategies in D. luteipes, which would promote alternatives to optimize the conservation and biological control of pest by predators in the field. / As tesourinhas (Dermaptera) são em sua maioria insetos noturnos considerados sub-sociais devido ao cuidado maternal e à formação de grupos familiares agregados. Espécies de Dermaptera possuem um papel importante como predadores generalistas em diferentes culturas em todo mundo. Apesar disso, o conhecimento sobre seu comportamento e as interações inseto-planta permanecem pouco estudadas. A tesourinha Doru luteipes Scudder (Dermaptera: Forficulidae) é um dos predadores mais frequentes em diferentes culturas, especialmente no milho (Zea mays ssp. mays), devido ao voraz consumo de ovos e lagartas de Spodoptera frugiperda e Diatraea saccharalis, pragas chave nesta cultura. O milho é um dos cereais mais produzidos no mundo, embora grandes perdas sejam registradas anualmente devido ao ataque de pragas, apesar do uso de agroquímicos. Estudos recentes demostraram que plantas domesticadas tais como o milho têm reduzido suas defesas contra os herbívoros em detrimento à intensa seleção de cultivares de rápido crescimento e alta produtividade, quando comparados com seus ancestrais selvagens conhecidos como teosintos (Zea spp.). Esta tese foca no estudo das interações tróficas que ocorrem no sistema \'plantas Zea - lagartas herbívoras - tesourinhas predadoras\' e foi dividida em quatro capítulos. No Capítulo 1, apresenta-se uma introdução geral e o esboço da tese. No Capítulo 2, a partir da coleta de voláteis de adultos de D. luteipes e ensaios de múltipla escolha, foi estudada a comunicação química entre estes indivíduos que influencia o comportamento de predação. No Capítulo 3 foi investigado o comportamento de predação das tesourinhas durante a foto e escotofase, e a preferência delas pelos voláteis do milho induzidos por S. frugiperda ou D. saccharalis, em diferentes intervalos de tempo (dano recente ou dano tardio). As tesourinhas mostraram atividade predatória apenas durante a noite, e foram atraídas pelos odores do milho atacados pelas duas lagartas. O dano recente (voláteis de folhas verdes-VFVs) contêm os compostos chaves para a atração de D. luteipes. No Capítulo 4 foi explorado como a domesticação das plantas Zea influenciam as interações com insetos por meio das defesas de plantas. Assim como no capitulo anterior, os VFVs apresentaram um importante papel na atração das tesourinhas. Os resultados indicaram que a história de vida do gênero Zea influenciou as defesas das plantas e consequentemente, as interações inseto-planta. Em conclusão, o presente trabalho traz novas contribuições ao conhecimento sobre defesas de plantas num contexto tritrófico, bem como às estratégias de predação em D. luteipes, o qual pode gerar ferramentas para otimizar a conservação e controle biológico de pragas por predadores em campo.

Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Minas Gerais / Herbivory often influences the fitness and development of attacked trees, acting as an important factor of evolutionary pressure on a species ecology. However, there are few studies that show the effects of insect herbivores on Cerrado tree species. In this study I evaluated the impact of the leaf-cutter ant Atta laevigata on the vegetative and reproductive phenology, survival, growth, architecture and leaf nutrients of six tree species of a Cerrado vegetation. For three years, I visited individuals of Cardiopetalum callophylum, Coussarea hydrangeaefolia, Guapira graciliflora, Maprounea guianensis, Vochysia tucanorum and Xylopia aromatica, and determined the intensity of phenological events and leaf-cutter ant attacks. In addition, based on the recurrence frequency and intensity of ant-attacks (often 100% of leaf removal) previously observed, I created two artificial defoliation experimental treatments that simulated high and low Atta laevigata s attack frequency. I then evaluated how the different frequencies of high intensity attacks influenced the survival, growth, flower production, leaf nutrient content and architecture of the trees. The results showed that the defoliation by leaf-cutter ants reduced the photosynthetic area of attacked trees and reduced flower and fruit production of preferred species. However, it did not affect the synchrony and timing of leaf and flower/fruit production. Herbivory frequency had a negative effect on the plant tolerance to herbivory, survival, flower production and architecture in all six species. However, for some species, the leaf content of N and P were significantly higher in defoliated trees than in control trees. These results indicated that leaf-cutter ants can be considered chronic herbivores in some areas of the Cerrado, and that their continued activities can, in the long-term, affect the structure and dynamics of the vegetation. / A herbivoria influência o sucesso reprodutivo e o desenvolvimento das plantas, atuando como um importante agente de pressão evolutiva na ecologia de algumas espécies. Porém, há poucos estudos que mostram o efeito da atividade dos insetos herbívoros nas espécies arbóreas do Cerrado. Neste estudo apresento evidências dos efeitos da formigas cortadeira Atta laevigata, sobre a fenologia, sobrevivência, crescimento, arquitetura e nutrientes foliares de seis espécies arbóreas. Durante três anos acompanhei indivíduos de Cardiopetalum callophylum, Coussarea hydrangeaefolia, Guapira graciliflora, Maprounea guianensis, Vochysia tucanorum e Xylopia aromatica e determinei a intensidade de cada evento fenológico e dos ataques por saúvas. Baseado no tempo de recorrência e na intensidade dos ataques (normalmente 100% das folhas removidas) previamente observados, criei duas categorias de desfolha que simulando uma alta e uma baixa freqüência de ataque por Atta laevigata. Dessa maneira, examinei como diferentes freqüências de ataques de alta intensidade influenciaram a sobrevivência, o crescimento, a floração, o teor de nutrientes foliares e a arquitetura das plantas. Meus resultados mostraram que a desfolha por saúvas diminuiu a área fotossintética das plantas e reduziu a produção de frutos das espécies preferidas. Porém, a sincronia e a época de produção de folhas e frutos não foram afetadas. Os resultados indicam também que a freqüência de desfolhas tem um efeito negativo na capacidade de tolerância, na sobrevivência, na produção de flores, e na arquitetura das árvores. Entretanto, para algumas espécies, as concentrações foliares de N e P foram significativamente maiores em plantas cortadas do que em não-cortadas. Estes resultados indicam que as saúvas podem ser consideradas herbívoros crônicos em áreas do Cerrado e que a atividade contínua destas formigas pode, a longo prazo, afetar a estrutura e dinâmica da vegetação. / Mestre em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais

O conhecimento dos mecanismos de pastejo dos equinos em pastos nativos é fator relevante para a melhor compreensão das relações dos animais com a complexidade da vegetação, possibilitando a otimização das funções ecossistêmicas e viabilização da criação. Com este propósito, foi avaliado por meio de monitoramento contínuo, o comportamento ingestivo de seis potros ao pé de éguas Crioulas, do nascimento aos 130 dias de idade, com intervalos 15 dias. Os animais foram divididos em duas manadas, manejadas em pastoreio contínuo, com oferta de forragem não-limitante, em pastagem natural do Bioma Pampa, região de Campos de solos rasos, Santana do Livramento, RS. Foram verificadas as relações e fatores de influência no aprendizado de pastejo do potro. O monitoramento contínuo por observação direta permitiu avaliar instantaneamente os bocados realizados pelos potros, durante quatro horas a partir do amanhecer, e quatro horas antes do anoitecer. Foram realizadas simulações de bocados para estimativa de MS de cada categoria de bocado e taxas de ingestão de MS instantânea dos animais. A composição e diversidade da dieta do potro em relação à mãe e aos pares demonstrou padrões de distanciamento que evidenciam funções definidas com a idade na evolução da herbivoria do potro. Verificaram-se duas fases bem definidas na evolução do pastejo do potro. A primeira fase exploratória, entre 0 e 60 dias, caracterizada pela grande diversidade de bocados e baixa ingestão de MS vegetal. Neste período, a base do aporte nutricional é via amamentação, e evidencia o maior distanciamento entre componentes da dieta de mãe e respectivo potro. O índice de diversidade da dieta do potro é maior que o índice de diversidade da vegetação, o que ratifica o caráter exploratório. A segunda fase, de especialização, inicia a partir dos 60 dias, onde ocorre uma especialização para a função ingestão de MS, preconizada pelo aumento na MS e diminuição na diversidade dos bocados. O grande aumento na ingestão de MS pelo potro entre 60 e 80 dias de vida denota um alinhamento das funções de égua e potro, com os padrões de composição da dieta semelhantes, se estabilizando ao redor de 100 dias. Entretanto, há diferenças entre as dietas dos grupos familiares (égua-potro), confererindo um fator cultural materno filial. A identificação dos períodos e fatores de aprendizagem do potro pode respaldar estratégias de manejo para melhor condução dos métodos de pastoreio dos equinos em ambientes pastoris, especialmente em pastagens naturais com grande biodiversidade, visando contemplar e ampliar funções ecossistêmicas. / Understanding the foraging mechanisms of horses in native pastures is a relevant factor for better comprehending the relationship of those animals in response to the vegetation complexity. It allows for optimizing ecosystem functions and livestock production. The ingestive behavior of six pairs of Criolo mares and foals was evaluated using continuous bite monitoring, from birth to 130 days, in 15 days intervals. The animals were divided in two groups, managed under continuous stocking, with non-limiting herbage allowance, in the shallow soil Pampa Grasslands, in southern Brazil. The relationships between and within pairs, and other influencing factors for the foraging learning process were assessed. The continuous monitoring allowed for evaluating bites for four hours after dawn and four hours before dusk. Bite simulations were done for estimating bite mass for each category, and calculating instantaneous dry matter intake rate. The diverging patterns of the foals’ diet composition and diversity in relation to their dams and to other peers indicated defined functions that varied with age in the evolution of herbivory. Two distinct phases were identified. First, an exploratory phase from 0 to 60 days, characterized by a great diversity of bites with low herbage intake and very distinct from the dam. During this period, milk is the main dietary component, and the diet (herbal) diversity index was larger than the diversity index for the vegetation. A second phase started at 60 days of age, where dry matter intake increased, by a specialization towards less diverse bites, but with higher mass. The large increase in dry matter intake between 60 and 80 days denoted an alignment of the intake functions of the mare and the foal, with similar diet composition, stabilizing at around 100 days. On the other hand, there was a difference on diet composition between family groups, indicating a cultural maternal filial influence. The identification of periods and factors affecting the foraging learning process of the foals can allow for improving pasture management strategies, especially on high-diversity, natural grasslands, contemplating and amplifying ecosystem functions.

Orientador: Elza Guimarães / Resumo: A florivoria pode ter um impacto significativo na reprodução das espécies vegetais devido à modificação da forma, odor ou padrão de coloração das flores, o que pode comprometer a comunicação e a interação entre flores e seus polinizadores. No caso dos beija-flores, danos nas flores e a descaracterização da forma floral podem representar importantes interferências na comunicação planta-polinizador, uma vez que os beija-flores são animais que se guiam essencialmente pela visão e pela memória. Neste trabalho, apresentamos dois capítulos em que exploramos o impacto da florivoria sobre a polinização de espécies ornitófilas. No primeiro, trazemos um estudo em que investigamos se danos semelhantes aos causados por florívoros em Pyrostegia venusta (Bignoniaceae), podem interferir na visita dos polinizadores. Já no segundo capítulo, trazemos um estudo mais amplo, envolvendo seis espécies ornitófilas, e investigamos se os beija-flores deixam de visitar flores danificadas, e se há uma preferência em relação às flores íntegras, visando explorar mais a fundo a importância da integridade da forma floral para a polinização por beija-flores. Em ambos os estudos, verificamos baixos indices de florivoria em todas as espécies estudadas. Além disso, obtivemos o mesmo resultado no que diz respeito à influência dos danos às flores (florivoria) sobre a polinização ornitófila, concluindo que a integridade floral não é essencial para a manutenção da interação planta-polinizador em espécies ornitófila... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Mestre

Made available in DSpace on 2016-06-02T19:31:49Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2945.pdf: 303758 bytes, checksum: de7faa99d7e5400bd1e80b42c03abb3b (MD5) Previous issue date: 2010-03-02 / Universidade Federal de Minas Gerais / Herbivory is expected to promote an overdispersed distribution of traits in co-occurring plant species, since similar plants are more vulnerable to specialised herbivores. As long as conservatism of traits is usually observed in lineages of plant species, phylogenetic relatedness may also be related to spatial distribution. Thus, we expected that defense traits against herbivory were conserved and that phylogenetic distances of co-occurring species were higher than expected by chance. In a cerrado site in southeastern Brazil, we analysed 100 quadrats, with 25 m 2 each, and sampled all woody individuals. For each species, we measured defense traits against herbivory and answered whether the degree of co-occurrence of species was correlated with both functional differences and phylogenetic distances. We also tested whether the defense traits were phylogenetically conserved. On the one hand, we did not find significant correlation between species co-occurrence and neither defense traits nor phylogenetic distances. On the other hand, we found phylogenetic signal for four out of nine defense traits. The absence of correlations may be due to (1) herbivory not being as strong as we expected in cerrado vegetation or (2) the presence of environmental filters, such as drought and nutrient-poor soil, promoting phylogenetic clustering, counteracting phylogenetic overdispersion by herbivory. / A herbivoria deve promover um padrão de distribuição de traços de defesa em espécies de plantas coocorrentes, já que plantas similares são mais vulneráveis a herbívoros especialistas. O conservantismo dos traços é geralmente observado em linhagens de espécies de plantas, e assim, as relações filogenéticas entre as espécies também devem estar relacionadas à distribuição espacial. Dessa forma, nós esperamos que os traços de defesa em espécies coocorrentes sejam mais diferentes do que o esperado. Esperamos ainda que os traços contra a herbivoria estejam conservados, e que as distâncias filogenéticas de espécies coocorrentes sejam maiores do que o esperado pelo acaso. Em um fragmento de cerrado do estado de São Paulo, nós analisamos 100 parcelas, com 25 m 2 cada, e amostramos todos os indivíduos arbóreos. Para cada espécie, nós medimos alguns traços de defesa contra herbivoria, e respondemos se o grau de coocorrência das espécies está relacionado com as diferenças funcionais e com as distâncias filogenéticas. Nós também testamos se os traços de defesa são filogeneticamente conservados. Nós não encontramos correlação entre a coocorrência das espécies com os traços de defesa, nem com as distâncias filogenéticas. No entanto, nós encontramos sinal filogenético para quarto dos nove traços estudados. A ausência de correlações pode ser devido a (1) herbivoria não ser um processo forte na vegetação de cerrado como esperado ou (2) a presença de filtros ambientais, como a falta de água e solos pobres, que devem promover agrupamento filogenético, agindo em conjunto com a dispersão filogenética gerada pela herbivoria.

O conhecimento dos mecanismos de pastejo dos equinos em pastos nativos é fator relevante para a melhor compreensão das relações dos animais com a complexidade da vegetação, possibilitando a otimização das funções ecossistêmicas e viabilização da criação. Com este propósito, foi avaliado por meio de monitoramento contínuo, o comportamento ingestivo de seis potros ao pé de éguas Crioulas, do nascimento aos 130 dias de idade, com intervalos 15 dias. Os animais foram divididos em duas manadas, manejadas em pastoreio contínuo, com oferta de forragem não-limitante, em pastagem natural do Bioma Pampa, região de Campos de solos rasos, Santana do Livramento, RS. Foram verificadas as relações e fatores de influência no aprendizado de pastejo do potro. O monitoramento contínuo por observação direta permitiu avaliar instantaneamente os bocados realizados pelos potros, durante quatro horas a partir do amanhecer, e quatro horas antes do anoitecer. Foram realizadas simulações de bocados para estimativa de MS de cada categoria de bocado e taxas de ingestão de MS instantânea dos animais. A composição e diversidade da dieta do potro em relação à mãe e aos pares demonstrou padrões de distanciamento que evidenciam funções definidas com a idade na evolução da herbivoria do potro. Verificaram-se duas fases bem definidas na evolução do pastejo do potro. A primeira fase exploratória, entre 0 e 60 dias, caracterizada pela grande diversidade de bocados e baixa ingestão de MS vegetal. Neste período, a base do aporte nutricional é via amamentação, e evidencia o maior distanciamento entre componentes da dieta de mãe e respectivo potro. O índice de diversidade da dieta do potro é maior que o índice de diversidade da vegetação, o que ratifica o caráter exploratório. A segunda fase, de especialização, inicia a partir dos 60 dias, onde ocorre uma especialização para a função ingestão de MS, preconizada pelo aumento na MS e diminuição na diversidade dos bocados. O grande aumento na ingestão de MS pelo potro entre 60 e 80 dias de vida denota um alinhamento das funções de égua e potro, com os padrões de composição da dieta semelhantes, se estabilizando ao redor de 100 dias. Entretanto, há diferenças entre as dietas dos grupos familiares (égua-potro), confererindo um fator cultural materno filial. A identificação dos períodos e fatores de aprendizagem do potro pode respaldar estratégias de manejo para melhor condução dos métodos de pastoreio dos equinos em ambientes pastoris, especialmente em pastagens naturais com grande biodiversidade, visando contemplar e ampliar funções ecossistêmicas. / Understanding the foraging mechanisms of horses in native pastures is a relevant factor for better comprehending the relationship of those animals in response to the vegetation complexity. It allows for optimizing ecosystem functions and livestock production. The ingestive behavior of six pairs of Criolo mares and foals was evaluated using continuous bite monitoring, from birth to 130 days, in 15 days intervals. The animals were divided in two groups, managed under continuous stocking, with non-limiting herbage allowance, in the shallow soil Pampa Grasslands, in southern Brazil. The relationships between and within pairs, and other influencing factors for the foraging learning process were assessed. The continuous monitoring allowed for evaluating bites for four hours after dawn and four hours before dusk. Bite simulations were done for estimating bite mass for each category, and calculating instantaneous dry matter intake rate. The diverging patterns of the foals’ diet composition and diversity in relation to their dams and to other peers indicated defined functions that varied with age in the evolution of herbivory. Two distinct phases were identified. First, an exploratory phase from 0 to 60 days, characterized by a great diversity of bites with low herbage intake and very distinct from the dam. During this period, milk is the main dietary component, and the diet (herbal) diversity index was larger than the diversity index for the vegetation. A second phase started at 60 days of age, where dry matter intake increased, by a specialization towards less diverse bites, but with higher mass. The large increase in dry matter intake between 60 and 80 days denoted an alignment of the intake functions of the mare and the foal, with similar diet composition, stabilizing at around 100 days. On the other hand, there was a difference on diet composition between family groups, indicating a cultural maternal filial influence. The identification of periods and factors affecting the foraging learning process of the foals can allow for improving pasture management strategies, especially on high-diversity, natural grasslands, contemplating and amplifying ecosystem functions.

Muitas teorias, englobando diferentes fatores e mecanismos, já foram postuladas para explicar a alta coexistência de espécies arbóreas nos trópicos, a qual permanece como uma questão intrigante e subentendida na ecologia vegetal. O estudo da dinâmica de árvores ao nível populacional contribui e embasa, por sua vez, o entendimento desses fatores e mecanismos atuando ao nível da comunidade. O objetivo geral do presente estudo foi investigar alguns aspectos relacionados com a dinâmica de uma espécie arbórea comum Calophyllum brasiliense Camb.(Clusiaceae) em floresta de restinga alta Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. Para isso, além de termos testado se a sobrevivência e o desempenho de suas plântulas estavam relacionados com níveis de herbivoria dependentes da densidade, testamos se a ocorrência da espécie apresentava associação com hábitats de solo e caracterizamos sua distribuição espacial na área de estudo. Na Introdução Geral (Capítulo 1) nós enumeramos as principais teorias já propostas para explicar a alta diversidade tropical, as quais incluem diversos mecanismos atuantes na dinâmica de espécies arbóreas. Tradicionalmente, modelos que focam em fatores dependentes da densidade eram freqüentemente contrastados com modelos baseados na segregação de hábitats e nichos para explicar a coexistência de espécies, ainda que atualmente sabe-se que atuem concomitantemente na estruturação das comunidades. Por esse motivo, os descrevemos em linhas gerais. Apresentamos, também, como o estudo da distribuição espacial de uma espécie pode dar indícios de processos subjacentes responsáveis pelos padrões gerados, os quais devem ser inferidos e posteriormente testados. Adicionalmente, resumimos uma teoria em especial, a qual embasa o capítulo seguinte e foi o ponto inicial dessa dissertação: o Modelo Janzen-Connell. Além de termos explorado brevemente seu contexto conceitual, também revisamos os principais resultados de investigações de seus efeitos em outras áreas de estudo e com diferentes metodologias. Como os dois demais capítulos foram desenvolvidos utilizando a mesma área e espécie de estudo, também incluímos neste capítulo suas respectivas descrições. Para testar o modelo Janzen-Connell (Capítulo 2), nós delineamos um experimento no qual avaliamos os danos por herbivoria, a mortalidade e o desempenho das plântulas de C. brasiliense, sob diferentes tratamentos: proteção contra herbivoria, distância e agrupamento de adultos coespecíficos. Encontramos que os efeitos dependentes da distância e da densidade não atuaram como previsto pela teoria para a espécie de estudo, a qual, apesar de ter sofrido altos danos por herbivoria, mostrou-se tolerante e apresentou crescimento compensatório em resposta a estes. Além de termos proposto que a pressão por seus herbívoros especialistas parece encontrar-se amplamente distribuída na área de estudo, e não agregada ao redor de densidades de coespecíficos, também sugerimos que o micro-hábitat, especialmente a umidade do solo parece ser melhor preditora da sobrevivência da espécie do que a herbivoria. No Capítulo 3, portanto, testamos a ocorrência de associação da espécie com o hábitat de solo, como proposto no capítulo 2. Para isso, adotamos uma abordagem conjunta com o estudo da distribuição espacial, possibilitando a inferência de outros mecanismos possivelmente relacionados com a dinâmica da espécie, além do micro-hábitat. Caracterizamos o padrão de distribuição espacial através do uso de metodologias espaciais de segunda-ordem complementares: K-Ripley e O-ring, e testamos a questão da associação com hábitat a partir de torus translation, uma metodologia relativamente nova que incorpora a autocorrelação espacial entre troncos coespecíficos. Além de detectarmos um padrão de distribuição agregado, com escalas críticas de agregação variáveis entre as classes de tamanho investigadas, encontramos que a espécie apresenta uma associação positiva com o tipo de solo alagável (Neossolo), onde sua densidade relativa foi 30% maior em comparação com os outros tipos de hábitat. Os adultos, além de terem se mostrado positivamente associados a esse solo, também apresentaram uma associação negativa com os solos mais arenosos e menos úmidos. Os jovens, encontrados em relativamente baixa densidade, não mostraram associação com nenhum hábitat de solo. Sugerimos que a tolerância ao encharcamento e à condições anóxicas, bem como a ocorrência de hidrocoria como uma de suas formas de dispersão, os principais fatores favoráveis à sua sobrevivência e rápido desenvolvimento ontogenético nessas condições de solo. Utilizamos informações sobre a ecologia de C. brasiliense já disponibilizadas por outros estudos para inferir ou excluir possíveis fatores relacionados com sua distribuição espacial, e a associação com hábitat e o experimento de herbivoria (Capítulo 2) como testes desses possíveis fatores. Nas considerações finais, reunimos todas as informações propostas e testadas sobre os mecanismos que atuam na dinâmica de C. brasiliense e sugerimos que o padrão espacial agregado detectado para a espécie pode ser decorrente da interação entre três fatores principais: (1) associação diferenciada com ambos tipos de solos, alagáveis e arenosos; (2) ocorrência simultânea e complementar de três agentes dispersores da espécie (vento, morcego e água) e (3) alta competição intra-específica dependente da densidade, ao longo do estágio ontogenético. Finalizamos com a construção de um modelo hipotético acompanhado de predições testáveis sobre a distribuição espacial e dinâmica da espécie. Estes resultados atribuem à ação conjunta de processos bióticos e abióticos a possível resposta para complementarmos o entendimento sobre o padrão espacial encontrado, como já sugerido por outros estudos nos trópicos. / Several theories, including different factors and mechanisms, have been postulated to explain the high tree species coexistence in tropics, which remains an unsolved question that continues to pose a challenge to plant ecologists. Population-level tree dynamics studies contribute to a better understanding of the processes acting on community-level. The aim of the present study was to investigate some aspects related to the dynamics of a common tree species, Calophyllum brasiliense Camb. (Clusiaceae), in a Restinga Alta forest in Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. We investigated if seedling survival and fitness were related to density-dependent herbivory, tested if the species presented an association with soil habitats and characterized its spatial patterns distribution in the study area. In General Introduction (Chapter 1) we enumerated the main theories developed so far to explain high tropical diversity, which include many processes acting on the tree species dynamics. Traditionally, models focused on density-dependent factors were frequently contrasted with models based on habitat or niche partitioning, but we know nowadays that both are acting simultaneously to determine community structure. For this reason we described in general lines both models. We also discussed how detected spatial patterns of a species may give account for underlying processes responsible for the generated patterns and the need of experimental tests after such inferences. Additionally, we resumed Janzen-Connell model which embases next chapter and was also the starting point of this dissertation. We did a brief contextualization about Janzen-Connell model and reviewed main results of investigations of its effects in others study areas using alternatives methodologies. As the next two chapters were developed in the same study area and with the same species, we also included their descriptions in the general introduction. In order to test the Janzen-Connell model (Chapter 2), we designed an experiment to evaluate C. brasiliense seedlings survival and fitness under three treatments: protection against herbivory, distance from conespecific adults and tree parental density. We found that the distance and density-dependent effects did not act as predicted by the model for our study species. Despite the high herbivory damages it suffered, its seedlings showed tolerance and compensatory growth responses. We proposed that pressure by host-specific herbivores seems to be widespread in the study area instead of aggregated around conespecific densities. Patterns detected also suggest that soil moisture is a better predictor for the species survival than herbivory. On chapter 3, therefore, we tested if density of this species presented any association with soil habitats, as suggested in chapter 2. We used an approach conjunct with the spatial distribution, permitting the inference of other underlying processes possibly related to the species dynamics besides the micro-habitat. We characterized the spatial distribution patterns using two complementary second-order point pattern statistics, K-Ripley and O-ring, and tested the habitat association using the torus translation procedure that incorporates spatial autocorrelation between conespecific stems. Besides detecting clumped distribution patterns, with variable critic scales with the analyzed size classes, we also detected a positive habitat association with temporally flooded soil (Neossolo), where its relative density was 30% greater comparing to others soils types. Adult stage was also positively associated with Neossolo and, in the other hand, was negatively associated with Espodossolo arênico, which is characterized by lower moisture soil levels. Young stage corresponded to only a quarter of all species stems and did not show any association with soils habitats. We suggest that flooding and anoxic conditions tolerance, as well as the occurrence of hidrocory among its dispersion types, the main factors favorable to survival and fast ontogenetic development in these soil conditions. We used information about C. brasiliense ecology from other studies to infer or exclude possible related factors with its spatial distribution and the habitat association and Janzen-Connell tests to complement these supposed factors. On Final Considerations we synthesize all proposed and tested information about underlying processes acting on C. brasiliense dynamics and suggest that the clumped spatial pattern detected may be an interaction result of three main factors: (1) differential association with both temporally flooded and unflooded soils, (2) occurrence of three simultaneous and complementary seed dispersal agents (gravity, bats and water) and (3) high density-dependent intra-specific competition through ontogenetic stages. We finalize proposing a hypothetic scenario with testable predictions about the species spatial pattern detected to C. brasiliense in the study area. These results attribute to grouping acting effects of both abiotic and biotic processes the possible answer to complement our understanding about tree spatial patterns founded, as suggested by other studies in the tropics.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / Ecological interactions between organisms are complex and can present dynamic results, which are dependent on environmental context. Plants with extrafloral nectaries attract a wide variety of ants species, in associations commonly considered mutualistic. In tropical environments the combination of plants and ants play an important role in communities. Turnera subulata is a ruderal shrub widely distributed in disturbed areas, which has a pair of extrafloral nectaries in the base of each leaf. In this study, we evaluated whether the ants associated with T. subulata: (i) vary spatially (between locals) and temporally (over day period); (ii) respond to simulate presence of herbivores and the signs of damage caused in different structures of the host plant (stem and leaf); (iii) reduce herbivory rates; (iv) influencing the vegetative growth and reproductive success of the host plant, along its phenology. The experiments were conducted in São Cristóvão-SE. For the initial understanding of the system studied, T. subulata individuals were selected, in which we performed simulations of the presence of herbivorous and realization of injuries in the stem and leaves of the host plants. The total number of individuals and species associated ants was quantified during three periods of the day. It was quantitated the percentage of leaf area lost and leaves attacked by sucking. They also plot experiments were performed in which were established with and without ants. In each plot were transplanted T. subulata seedlings that were followed throughout their phenological stages. Observations were made in order to quantify the vegetative growth and reproductive investment measures the host plant as well as the number of sheets to damage by sucking insects and chewing; and the number of herbivores. The number of visitors associated with T. subulata was quantified during three periods of the day, being held 5min observation / share. In all cases, data were analyzed using general linear models. 21 species of ants were found. The composition of the ant meeting showed significant variation between locations and time of day. Visitation rates and predation by ants was higher in stems than in the leaves of plants. In general, herbivory rates were not correlated with the association / activity of ants, with the exception of leaf area proportion consumed, which showed a significant reduction in plants where the ants defended the leaves. The results showed that the maturation stage there was a trade-off between growth x propagation of plants; which is favorable for plants (ex.: higher reproduction) who were in plots with ants. Plants on treatment with ants had fewer visitors, including predators and parasitoids. The number of sucking herbivores was significantly reduced in the presence of ants, during the flowering stage. Our results suggest that the benefits of the association may be dependent on context. Moreover, they can contribute to the understanding of the mechanisms involved in facultative interactions between ants and plants and to the understanding of the communities in interaction nets. / Interações ecológicas entre organismos são complexas, podendo apresentar resultados dinâmicos, os quais são dependentes do contexto ambiental. Plantas com nectários extraflorais atraem uma ampla variedade de espécies de formigas, em associações comumente consideradas mutualísticas. Nos ambientes tropicais a associação de plantas e formigas desempenha importante papel nas comunidades. Turnera subulata é um arbusto ruderal, amplamente distribuído em áreas antropizadas, que apresenta um par de nectários extraflorais na base de cada folha. Neste estudo, avaliamos se as formigas associadas a T. subulata: (i) variam espacialmente (entre locais) e temporalmente (ao longo do período do dia); (ii) respondem à simulação da presença de herbívoros e aos sinais de danos ocasionados em diferentes estruturas da planta hospedeira (caule e folha); (iii) reduzem as taxas de herbivoria; (iv) influenciam o crescimento vegetativo e sucesso reprodutivo da planta hospedeira, ao longo da sua fenologia. Os experimentos foram realizados em São Cristóvão-SE. Para o entendimento inicial do sistema estudado, foram selecionados indivíduos de T. subulata, nos quais realizamos simulações da presença de herbívoro e realização de injúrias no caule e folhas das plantas hospedeiras. O número total de indivíduos e de espécies de formigas associadas foi quantificado durante três períodos do dia. Foi quantificada a proporção de área foliar perdida e de folhas atacadas por sugador. Também foram realizados experimentos em que foram estabelecidas parcelas com e sem formigas. Em cada parcela foram transplantadas mudas de T. subulata que foram acompanhadas ao longo de seus estágios fenológicos. Foram feitas observações a fim de quantificar as medidas de crescimento vegetativo e investimento reprodutivo da planta hospedeira, assim como o número de folhas com danos por insetos sugadores e mastigadores; e o número de herbívoros. O número de visitantes associados a T. subulata foi quantificado durante três períodos do dia, durante 5min de observação/parcela. Em todos os casos, os dados foram analisados através de modelos lineares generalizados. Foram encontradas 21 espécies de formigas. A composição da assembleia de formigas apresentou variação significativa no espacialmente e temporalmente. As taxas de visitação e de predação pelas formigas foi maior no caule do que nas folhas das plantas. De forma geral, as taxas de herbivoria não foram correlacionadas com a associação/atividade das formigas, com exceção da proporção de área foliar consumida, que mostrou redução significativa em plantas onde as formigas defenderam as folhas. Os resultados mostraram que no estágio de maturação houve um trade-off entre crescimento x reprodução das plantas; sendo este favorável (ex.: maior reprodução) para as plantas que estavam em parcelas com formigas. Plantas sobre tratamento com formigas tiveram menor número de visitantes, incluindo predadores e parasitoides. O número de herbívoros sugadores foi significativamente reduzido na presença de formigas, durante o estágio de floração. Nossos resultados sugerem que os benefícios da associação podem ser dependentes de contexto. Além disso, podem contribuir para a compreensão dos mecanismos envolvidos nas interações facultativas entre formigas e plantas, e para o entendimento das redes de interações em comunidades.

The growing world demand for renewable energy production in substitution of fossil fuels has given great prominence in the culture of sugarcane (Saccharum sp.). This has been considered the most efficient crop for energy production, as Brazil being the world's largest producer, with a production of 655.6 million tons in 2015/2016 harvest in an area of 8.5 million hectares. One of the major obstacles to the production of sugarcane is still the attack by pest and estimates that about 10% of the crop losses are caused by insects, being a sugarcane borer (Diatraea Saccharalis) the most importante pest. The plants, during its evolution, to reduce the damages caused by the attack of pests, they have developed a series of defense mechanisms, among them, physical barriers, proteins and toxic metabolites and volatile metabolic flags. Many works have been developed to decipher the mechanisms of defense of sugarcane to the attack of herbivorous insects, an attempt of genetic breeding programs and information biotechnology for the development of more resistant plants, however, many of the mechanisms still remain to be clarified. These works are mostly restricted to the study of genes and proteins and global studies of transcript and proteome analyzes of the plant. The current work proposes to perform an analysis of the metabolism of two varieties of sugarcane (RB92579 and SP791011) through direct and indirect extraction methods in response to herbivory by Diatraea saccharalis using NMR spectroscopy and multivariate statistical analysis from data by principal component analysis (PCA) and least squares analysis of discrimination (OPLS-DA). In the metabolomic analysis of sugarcane of the variety RB92579 was studied using the direct extraction method (leaves) in the 4 herbivory times (24, 48, 72 and 96 hours), only after 48, 72 and 96 hours of stress by herbivory, it was possible to get differences between the control groups and herbivore groups, which the greater timing of response was obtained in 72 hours, that indicated the increase of the primary metabolites asparagine, aspartic acid, dimethylamine, glutamic acid , isoleucine, leucine, malic acid, tyrosine and phenylalanine. The variety of sugarcane SP791011, the method of indirect extraction of the leaves of the plant was applied in times 24, 48 and 72 hours by stress induced by caterpillars of Diatraea saccharalis and, coincidentally, showed in the time 72 hours a greater number of herbivory response metabolites, which caused a depletion of aconitic acid, formic acid, asparagine, alanine and elevation of acetic acid and chlorogenic acid. Despite their different metabolic profiles in response to herbivory, the elucidated metabolites suggest the metabolic pathway of shikimic acid to produce phenylpropanoids due to the increase of tyrosine, phenylalanine in the leaves of the sugarcane variety RB92579, and increase of chlorogenic acid in the leaves of the cane. In addition to the herbivory test, it was carried out a biological assay with chlorogenic acid inserted in the artificial diet of Diatraea saccharalis caterpillars, which demonstrated a decrease in the development time of the pupae comparing with pupae of Caterpillars Control, which caused an outbreak of moths with deformations at all concentrations of chlorogenic acid used in the bioassay. These results may help in the development of sugarcane varieties more resistant to the attack by Diatraea Saccharalis. / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / A crescente demanda mundial para a produção de energias renováveis em substituição aos combustíveis fósseis tem dado grande destaque à cultura da cana-de-açúcar (Saccharum sp.). Esta tem sido considerada a cultura mais eficiente para a produção de energia, tendo o Brasil como o maior produtor mundial, com uma produção de 655,6 milhões de toneladas na safra 2015/2016 em uma área de 8,5 milhões de hectares. Um dos grandes entraves à produção de cana-de-açúcar ainda é o ataque de pragas e doenças e estima-se que cerca de 10% das perdas para esta cultura sejam ocasionadas por insetos, sendo a broca da cana-de-açúcar (Diatraea saccharalis) a praga mais importante. As plantas, durante a evolução, para reduzir os danos causados pelo ataque de pragas, têm desenvolvido uma série de mecanismos de defesa, dentre eles, barreiras físicas, proteínas, metabólitos tóxicos e metabólitos voláteis sinalizadores. Muitos trabalhos têm sido desenvolvidos para decifrar os mecanismos de defesa da cana-de-açúcar ao ataque de insetos herbívoros, na tentativa de subsidiar programas de melhoramento genético e a biotecnologia de informação para o desenvolvimento de plantas mais resistentes, porém, muitos destes mecanismos ainda permanecem a ser esclarecidos. Estes trabalhos, em sua maioria, estão restritos ao estudo de genes e proteínas e a estudos globais de análises dos transcritos e do proteoma da planta. O presente trabalho propõe realizar a análise do metaboloma de duas variedades de cana-de-açúcar (RB92579 e SP791011) através dos métodos de extração direto e indireto na resposta a herbivoria por Diatraea saccharalis, utilizando espectroscopia de RMN, e processamento e estatística dos dados pelos métodos de análise de componentes principais (PCA) e análise dos mínimos quadrados parciais-análise discriminante (OPLS-DA). A análise metabolômica da cana-de-açúcar da variedade RB92579 foi realizada pelo método de extração direta (folhas) nos 4 tempos de herbivoria (24, 48, 72 e 96 horas), sendo que, apenas após 48, 72 e 96 horas sob herbivoria, foi possível haver diferenças entre os grupos controle e grupo herbivoria, no qual o tempo em que se obteve maior resposta da planta foi no tempo 72 horas, que indicou o aumento dos metabólitos primários asparagina, ácido aspártico, dimetilamina, ácido glutâmico, isoleucina, leucina, ácido málico, tirosina e fenilalanina. Já com relação a variedade de cana-de-açúcar SP 1011, aplicou-se o método de extração indireto das folhas da planta nos tempos 24, 48 e 72 horas sob estresse induzido pelas lagartas de Diatraea saccharalis e, coincidentemente, apresentou no tempo 72 horas o maior número de metabólitos de resposta a herbivoria, o que causou numa redução dos níveis de ácido cis e trans aconítico, ácido fórmico, asparagina, alanina e no aumento dos níveis de ácido acético e ácido clorogênico. Apesar de fornecerem perfis metabólicos diferentes em resposta a herbivoria, os metabólitos elucidados sugerem a via metabólica do ácido chiquímico devido ao aumento de tirosina, fenilalanina nas folhas da cana-de-açúcar da variedade RB92579, e aumento do ácido clorogênico nas folhas da cana-de-açúcar da variedade SP791011. Além do ensaio de herbivoria, foi realizado um ensaio biológico com o ácido clorogênico inserido na dieta artificial das lagartas de Diatraea saccharalis, que demonstrou uma diminuição do tempo de desenvolvimento das pupas em comparação com as pupas de lagartas controle, que provocou a eclosão das mariposas com deformações em todas as concentrações de ácido clorogênico usadas no bioensaio. Esses resultados podem ajudar no desenvolvimento de variedades de cana-de-açúcar mais resistentes ao ataque da Diatraea Saccharalis.

Grandes mamíferos herbívoros exercem papel fundamental para a função e estrutura dos ecossistemas terrestres, através principalmente da herbivoria e da deposição de fezes e urina, que influenciam a germinação e crescimento de plantas, a composição e diversidade de comunidades vegetais, a ciclagem e translocação de nutrientes, o estoque de carbono e a freqüência de distúrbios como o fogo. Entretanto, em florestas tropicais, o papel de grandes mamíferos herbívoros foi pouco estudado até o momento. De acordo com a Teoria de Forrageio Ótimo, a seleção de recursos alimentares é resultado do balanço entre o ganho energético e o gasto com a procura, captura e ingestão do alimento. Na escala da paisagem, um dos processos que pode gerar manchas com diferentes qualidades nutricionais para herbívoros é a sucessão da vegetação. Estádios iniciais de sucessão, por serem dominados por espécies de plantas de baixa estatura e crescimento rápido, com folhas tenras, alto conteúdo de nitrogênio, poucos compostos secundários e mais palatáveis, deveriam ser preferidos por grandes mamíferos herbívoros. No entanto, para herbívoros podadores, que incluem frutos na dieta, a disponibilidade destes itens, que são mais nutritivos que a folhagem, deve também influenciar o forrageio. Neste trabalho investigamos como varia a intensidade de forrageio e a deposição de fezes por Tapirus terrestris entre estádios sucessionais, visando contribuir para o entendimento do papel do maior herbívoro terrestre sul-americano para a regeneração da floresta e a translocação de nutrientes. Investigamos se T. Terrestris forrageia mais intensamente em manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, se esta preferência é mais forte quando não há a oferta de um recurso alimentar muito nutritivo, os frutos de cambuci (Campomanesia phaea), e se deposita maior quantidade de fezes onde forrageia mais intensamente e assim não transloca nutrientes. Para tanto, em uma paisagem de 20.000 ha de Floresta Atlântica contínua, foram alocados 12 sítios de amostragem em manchas com diferentes proporções de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão. Em cada sítio, a amostragem foi realizada em quatro transecções perpendiculares de 160 m cada durante seis sessões entre março e agosto de 2011. A anta foi registrada através de armadilhas fotográficas e de rastros e fezes localizados e removidos no início e no final de cada sessão. Foram também quantificados a proporção das transecções ocupada por estádios iniciais de sucessão (estádios pioneiro, inicial e médio), o número de clareiras, e o número de pontos das transecções onde a densidade do sub-bosque, do estrato herbáceo e de árvores com DAP até 5 cm foi considerada alta ou muito alta. A frutificação do cambuci foi acompanhada ao longo do período de estudo, tendo sido registrada em metade das sessões de amostragem. Através da abordagem de seleção de modelos, comparamos um conjunto de modelos candidatos para três variáveis dependentes: (a) parâmetro abundância (λ, interpretado como a intensidade de forrageio ao longo das sessões de amostragem) em modelos de abundância (que assumem que não há variações temporais na abundância), considerando apenas modelos simples com cada uma das variáveis explanatórias associadas à proporção de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão; (b) número de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio dentro das sessões de amostragem) em modelos mistos (GLMMs), considerando estes mesmos modelos simples e mais um grupo de modelos compostos que incluem uma variável temporal relacionada à frutificação do cambuci; e (c) número total de fezes em modelos lineares (GLMs), considerando todos os modelos descritos anteriormente e um modelo com o número total de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio total). Nossos resultados indicam que, como esperado pela Teoria de Forrageio Ótimo, Tapirus terrestris seleciona manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, particularmente áreas com maior densidade de árvores pequenas e com maior número de clareiras, e especialmente quando não há oferta de frutos de cambuci. Embora o número total de fezes seja melhor explicado pelo número total de setores com rastros, a relação do número total de fezes com a proporção de estádios iniciais tende a ser negativa, sugerindo que possa haver alguma translocação de nutrientes dos estádios jovens para os tardios. Embora inferências sobre o efeito de T. terrestris sobre a comunidade de plantas dependam de estudos complementares em escalas menores, nossos resultados sugerem que: a herbivoria afeta estádios iniciais de sucessão, onde pode resultar no aumento da diversidade de plantas; antas podem ser agentes de translocação de nutrientes de estádios ricos (iniciais) para aqueles onde nutrientes tendem a ser limitantes (tardios), e a espécie é um potencial agente dispersor do cambuci, espécie ameaçada de extinção / Large herbivorous mammals play a crucial role to the function and structure of terrestrial ecosystems, mainly through herbivory and deposition of dung and urine, which influence plant germination and growth, composition and diversity of plant communities, nutrient cycling and translocation, carbon storage and the frequency of disturbances such as fire. So far, however, the role of large herbivorous mammals in tropical forests has been poorly studied. According to the Optimal Foraging Theory, selection of food resources results from the balance between energy intake and costs to search, capture and ingest the food. At the landscape scale, a process that can generate patches with different nutritional quality for herbivores is vegetation succession. Early successional stages should be preferred by large herbivorous mammals because they are dominated by plant with low height and fast growth, with leaves that are tender, present high nitrogen content and few secondary compounds, and are more palatable. However, for herbivore browsers, which include fruits in their diet, the availability of these items that are more nutritious than foliage should also affect foraging. Here, we investigate how foraging intensity and dung deposition by Tapirus terrestris vary among successional stages, aiming at contributing to the understanding of the role of the largest South American terrestrial herbivore to forest regeneration and nutrient translocation. We investigated if T. terrestris forages more intensively in earlier successional stages, if this preference is stronger when there is no availability of a highly nutritious food resource, the fruits of cambuci (Campomanesia phaea), and if it deposits larger amounts of dung where it forages more intensively, not translocating nutrients. In a 20,000 ha landscape of continuous Atlantic Forest, we allocated 12 sampling sites in patches with different proportion of vegetation in early successional stages. At each site, samplings were conducted in four 160 m long perpendicular transects during six sessions between March and August 2011. Tapir were registered by camera traps and tracks and dung located and cleared at the beginning and end of each session. We also quantified the proportion of transects occupied by early successional stages (pioneer, initial, and mid stage), the number of gaps, and the number of points in transects where the density of the understory , of herbaceous vegetation and of trees with DBH up to 5cm was considered high or very high. The fruiting of cambuci was registered throughout the study period, and was recorded in half of the sampling sessions. Using a model selection approach, we compared a set of candidate models for three dependent variables: (a) the parameter abundance (λ, interpreted as foraging intensity along sampling sessions) in abundance models (which assume no temporal variations in abundance), considering only simple models containing each of the explanatory variables associated with the proportion of earlier successional stages, (b) the number of transect sectors with tracks (interpreted as foraging intensity within sampling sessions) in mixed-effects models (GLMMs), considering these same simple models and a group of composite models that included a temporal variable related to cambuci frutification, and (c) the total number of dung piles in linear models (GLMs), considering all models described above and a model with the total number of transect sectors with tracks (interpreted as total foraging intensity). Our results indicate that, as expected by the Optimal Foraging Theory, Tapirus terrestris selects patches of vegetation in earlier successional stages, in particular areas with higher density of small trees and higher number of gaps, and especially when there is no availability of cambuci fruits. Although the total number of dung piles is better explained by the total number of transect sectors with tracks, the relationship between the number of dung piles and the proportion of earlier successional stages tends to be negative, suggesting that there may be translocation of nutrients from initial to later successional stages. Although conclusions on the effect of T. terrestris on plant communities depend on complementary studies at smaller scales, our results suggest that: herbivory affects early successional stages, where it can result in increased plant diversity; tapirs may act as agents of nutrient translocation from nutrient-rich stages (earlier) to those where nutrients tend to be limiting (later); and tapirs are a potential disperser of cambuci, an endangered plant species