L’analyse des lieux de pouvoir ou des sites élitaires permet une compréhension des différentes stratégies de construction et d’organisation des territoires par les pouvoirs médiévaux. Ces lieux étaient en effet les points nodaux d’où les élites produisaient des discours visant à justifier, exprimer et pérenniser leur pouvoir, tant matériel que symbolique. Le premier ou haut Moyen Âge constitue une période charnière pour l’étude de ces phénomènes. Il s’agit en effet d’un moment d’intense recomposition sociale, entraînant une concurrence accrue entre les élites, qui tentent àce moment précis de se définir comme groupe. Leurs caractéristiques communes invitent à une étude comparative des lieux de pouvoir présents en Auvergne (c’est-à-dire le ressort de la cité de Clermont), en lesresituant dans le contexte des changements politiques, économiques et sociaux en cours entre la fin du Ve et les premières décennies du Xe siècle. Une telle étude nécessite toutefois une approche interdisciplinaire mêlant l’archéologie, la géographie, l’anthropologie et s’appuyant sur un large éventail de sources, à la fois matérielles ettextuelles. Son objectif est de comprendre les interactions entre les groupes élitaires et les lieux de pouvoir, en fonction de la localisation, mais également des activités et des marqueurs de distinction présents sur ces sites. Elle vise ainsi à mettre en lumière les réseaux dans lesquels les lieux s’inscrivent, en prenant en compte les différents jeuxd’échelle. / Analysis of places of power or “elite sites” helps understand the various strategies of construction and organization of territories by medieval magnates. These places served as vantage points from which they could construct and communicate discourses aimed at justifying, expressing and perpetuating their power, both material and symbolic. The early medieval period is of great importance for these phenomena, because it witnessed intense social recombining, resulting in heightened competition between the elites, which were then trying to define themselves as a coherent group.Thanks to their common characteristics, we can compare places of power in Auvergne (province of the ancient city of Clermont), in the context of the political, economic and social changes of the 6th-10th centuries. To carry out this study, aninterdisciplinary approach is necessary, and it has to rest on a wide range of sources, both written and archaeological ones, and methodological tools, notably from archaeology, geography, anthropology. Its goal is to analyze interactions between elite groups and sites of power, as regards localisation, functions and wealth present on these sites. This study aims to highlight the spatial and social networks these places are part of, on various scales.

La compétition et la compétitivité ne doivent pas être exclusivement étudiées sous l’angle de l’entreprise. A l’instar de la matière économique, le droit du travail a su s’en emparer afin d’instaurer un cadre régulateur et protecteur pour les salariés. Son intervention n’est toutefois pas uniforme et s’adapte aux compétitions rencontrées. La première s’organise en amont de la conclusion du contrat de travail et oppose des demandeurs d’emploi. Elle est marquée par un déséquilibre et une inégalité manifestes que le droit du travail cherche à atténuer. Dans la seconde compétition, se rencontrent des entreprises souhaitant préserver et dynamiser leur compétitivité. Toutefois, les droits des salariés ne doivent pas être sacrifiés sur l’autel de la performance. Une intervention du droit du travail est là encore exigée. Ainsi, dans chacune de ces compétitions, des garde-fous sont érigés permettant d’offrir aux salariés, actuels ou en devenir, des garanties appropriées. / Competition and competitiveness should not be exclusively reviewed through the prism of companies. In the manner of economic matter, labour law was able to seize these notions, in order to establish a protective regulatory framework of the employees’ interests. Nonetheless, its intervention is not unvarying, and manages to adapt itself to the encountered competitions. Firstly, it can be found before the conclusion of the contract of employment, and brings into opposition job seekers against one another. It is marked by a disequilibrium and a patent inequality which labour law seeks to level. In the second type of competition, companies wishing to preserve and uplift their competitiveness meet. However, employees’ rights ought not to be sacrificed on the altar of performance. There again, an intervention of labour law is required. Thus, in each of those competitions, legal safeguards are erected, permitting the access for current or soon-to-be employed workers, to suitable guarantees.

L’objectif de cette thèse est d’étudier le comportement en temps long de certains processus de Markov déterministes par morceaux (PDMP) dont le flot suivi par la composante spatiale commute aléatoirement entre plusieurs flots possédant un unique équilibre attractif (éventuellement le même pour chaque flot). Nous donnerons dans un premier temps un exemple d’étude d’un tel processus construit dans le plan à partir de flots associés à des équations différentielles linéaires stables où il est déjà possible d’observer des comportements contre-intuitifs. La deuxième partie de ce manuscrit est dédiée à l’étude et la comparaison de deux modèles de compétition pour une ressource dans un environnement hétérogène. Le premier modèle est un modèle alétoire simulant l’hétérogénéité temporelle d’un environnement sur les espèces en compétition à l’aide d’un PDMP. Son étude utilise des outils maintenant classiques sur l’étude des PDMP. Le deuxième modèle est un modèle déterministe (présentant sous forme d’un système d’équations différentielles) modélisant l’impact de l’hétérogénéité spatiale d’un environnement sur ces mêmes espèces. Nous verrons que malgré leur nature très différente, le comportement en temps long de ces deux systèmes est relativement similaire et est essentiellement déterminé par le signe des taux d’invasion de chacune des espèces qui sont des quantités dépendant exclusivement des paramètres du système et modélisant la vitesse de croissance (ou de décroissance) de ces espèces lorsqu’elles sont au bord de l’extinction. / The objective of this thesis is to study the long time behaviour of some piecewise deterministic Markov processes (PDMP). The flow followed by the spatial component of these processes switches randomly between several flow converging towards an equilibrium point (not necessarily the same for each flow). We will first give an example of such a process built in the plan from two linear stable differential equations and we will see that its stability depends strongly on the switching times. The second part of this thesis is dedicated to the study and comparison of two competition models in a heterogeneous environment. The first model is a probabilistic model where we build a PDMP simulating the effect of the temporal heterogeneity of an environment over the species in competition. Its study uses classical tools in this field. The second model is a deterministic model simulating the effect of the spatial heterogeneity of an environment over the same species. Despite the fact that the nature of the two models is very different, we will see that their long time behavior is very similar. We define for both model several quantities called invasion rates modelizing the growth (or decreasing) rate speed of a species when it is near to extinction and we will see that the signs of these invasion rates fully describes the long time behavior for both systems.

Le desman des Pyrénées (Galemys pyrenaicus) est un petit mammifère semi-aquatique endémique du quart nord-ouest de la Péninsule Ibérique et des Pyrénées. Le déclin avéré de ses populations au sein de son aire de répartition déjà restreinte soumet actuellement l'espèce à un risque élevé d'extinction. Bien que les connaissances sur les exigences écologiques du desman des Pyrénées à différentes échelles spatiales aient été récemment améliorées, les causes de la contraction de sa distribution demeurent encore incomprises. Cette thèse a donc pour objectif d'identifier de nouveaux facteurs qui pourraient jouer un rôle dans la distribution du desman des Pyrénées à l'échelle locale du tronçon de rivière, afin de mieux comprendre les raisons de son déclin. Pour cela, cette étude s'est focalisée sur l'influence sur le desman des Pyrénées de facteurs (i) abiotiques tels que la chimie de l'eau et les perturbations anthropiques dans la rivière, et (ii) biotiques tels que les ressources trophiques, la compétition trophique et spatiale avec un compétiteur potentiel, la crossope aquatique Neomys fodiens, et l'impact de deux prédateurs potentiels, la loutre d'Europe Lutra lutra et le vison d'Amérique Neovison vison. Les résultats obtenus ont permis de proposer des mesures de gestion pour le desman des Pyrénées qui est une espèce vulnérable et protégée. / The Pyrenean desman (Galemys pyrenaicus) is a small semi-aquatic mammal endemic to the northwest of the Iberian Peninsula and the Pyrenees mountains. The species is subject to an increased risk of extinction due to its observed substantial populations' decline across its whole and already limited range. Knowledge about the ecological requirements of the species was recently improved but the causes of its range contraction are still poorly understood. The aim of this PhD thesis was to identify new factors that could influence the species distribution at the reach scale, in order to better understand its decline. Thus, this study focused on the influence on the Pyrenean desman of (i) abiotic factors such as water chemistry and anthropogenic impacts on the riverbed and (ii) biotic factors such as trophic resources, the trophic and spatial competition with the Eurasian water shrew Neomys fodiens and the impact of two potential predators the European otter Lutra lutra and the American mink Neovison vison. The results enabled to suggest conservation measures for this vulnerable and protected species.

Le système de sécrétion de type VI (SST6) est un complexe multi-protéique permettant l’export d’effecteurs. Ce mécanisme est impliqué à la fois dans la virulence envers les cellules eucaryotes, dans l’activité antibactérienne mais également dans l’acquisition d’ions présents dans ’environnement. Ainsi, le SST6 joue un rôle important dans l’adaptation et la compétition, éléments essentiels dans la colonisation et la persistance au sein d’une niche écologique. Actuellement, très peu d’études portent sur l’importance du SST6 chez des souches environnementales, contrairement aux nombreuses études portant sur des pathogènes tels que Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia thailandensis, Vibrio cholerae ou Escherichia coli. Mon sujet de recherche avait pour objectif de caractériser le ou les rôles du SST6 de la souche environnementale Pseudomonas fluorescens MFE01. Ces travaux ont permis d’appréhender certaines fonctions du SST6 de cette souche. Le génome de MFE01 ne comporte qu’un seul cluster de gènes du SST6 où sont regroupés les gènes codant pour la machinerie du SST6 (le « core-component ») à l’exception des gènes hcp. Les protéines Hcp sont des éléments structuraux du SST6 dont elles forment le tube interne qui permet le transfert des effecteurs. Différents gènes hcp sont disséminés sur le chromosome et parmi ces « hcp » orphelins, hcp2 et hcp3 codent respectivement pour les protéines Hcp2 et Hcp3. Ces deux Hcp sécrétées par le SST6, sont associées à l’activité antibactérienne de MFE01 sur différentes souches pathogènes et environnementales, tels que P. aeruginosa, P. fluorescens MFN1032 et Pectobacterium atrosepticum. La protéine Hcp1, codée par le gène orphelin hcp1, est impliquée dans l’inhibition de mobilité de souche compétitrice. Hcp1 permettrait la sécrétion d’au moins deux toxines qui perturberaient l’assemblage du flagelle. Chez MFE01Δhcp1 et MFE01ΔtssC (TssC est un élément de la gaine contractile du SST6), ces toxines seraient accumulées dans le cytoplasme, inhibant ainsi ’assemblage de leur propre flagelle. La surproduction du régulateur FliA, qui contrôle notamment l’assemblage du filament flagellaire, restaure la mobilité chez ces deux mutants. En parallèle, le SST6 de la souche MFE01 est essentiel à la formation et la maturation de biofilm mais également à la compétition bactérienne en biofilm mixte. Ce système interviendrait dans la communication bactérienne indispensable au comportement social, requis lors de l’élaboration des biofilms. / Type VI secretion system (T6SS) is a multiproteic apparatus that secreted proteinaceous effectors. T6SS participate in a variety of functions, whose eukaryote virulence, antibacterial activity or metal ion uptake. These capacities conferring an advantage in adaptation and competition, crucial to colonization or persistence within ecological niche. As well, only a few studies have focused on the T6SS functions of environmental strains, contrary to numerous studies dealing with pathogens as Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia thailandensis, Vibrio cholerae or Escherichia coli. The purpose of my research project was to characterize the T6SS function(s) of the environmental strain Pseudomonas fluorescens MFE01. This work had led to understand the various functions of T6SS of MFE01 strain. This strain has a single T6SS cluster where all the core component proteins were gathered, except hcp genes. Three orphan hcp genes where found and are scattered in genome. Hcp proteins form the inner tube allowing effectors secretion. Both Hcp2 and Hcp3 proteins were involved in antibacterial activity on pathogens or environmental strains like P. aeruginosa, P. fluorescens or Pectobacterium atrosepticum. Characterization of Hcp1 proteins role constituted a major focus of this project. Hcp1 proteins participate to motility inhibition of competitive strains through T6SS. Hcp1 may be associated with secretion of at least two toxins perturbing the flagellar filament assembly. In MFE01Δhcp1 and MFE01ΔtssC mutants (Tss is a contractile sheath constituent), these toxins may be accumulated into cytoplasm and perturb assembly of their own flagella. Interestingly, overproduction of FliA flagellar regulator, which controls assembly of flagellar filament, restores motility of both mutants. Simultaneously, T6SS of MFE01 strain contributes to maturation and biofilm formation but also in bacterial competition within mixed biofilm. T6SS may be a mean of bacterial communication and thus coordinate a social behavior, primordial for biofilm formation.

La régénération naturelle du Pin pignon (Pinus pinea L.) est difficile à atteindre. Ce processus est soumis à de multiples contraintes abiotiques et biotiques et leurs interactions qui demeurent partiellement connues. Une meilleure connaissance de ces facteurs est nécessaire pour la mise au point de recommandations sylvicoles en vue de favoriser la régénération. Compte tenu de la littérature disponible, nous avons supposé que l’établissement des semis de Pin pignon est contrôlé principalement, par ordre d’importance, par : (i) la disponibilité de la lumière, (ii) la biomasse des aiguilles de la litière et enfin (iii) la concurrence avec la végétation du sous-bois. En outre, l’étude a été complétée par une caractérisation de la structure du peuplement en termes de croissance et de fructification. L’établissement des semis de Pinus pinea a été étudié in situ et sous des conditions contrôlées pour trois forêts au nord de la Tunisie (Mekna III, Ouchtata II et Bechateur). Les semis vivants ont été comptés sur 90 placettes de 500m² chacune distribuées sur les trois forêts, et mis en relation avec la lumière disponible, la biomasse de la végétation du sous-bois et la biomasse des aiguilles de litière. Une expérience complémentaire a été menée dans des pots en conditions contrôlées sous serre avec des graines des trois forêts. Trois régimes de lumière incidente ont été appliqués (3%,16% et 58%) combinés avec trois modalités de lit de germination : sol nu, sol couvert d’aiguilles de litière et sol arrosé d’extrait d’aiguilles. L’étude a montré que la limitation de la germination n’était pas directement due à la lumière, mais plutôt à la température et à l’humidité liées à leur tour à la disponibilité de la lumière. L’émergence des semis a été significativement entravée par les couches de litière imposant une barrière mécanique, tandis qu’aucun effet chimiotoxique n'a été détecté. La végétation du sous-bois ne semble pas avoir joué un rôle important dans les premiers stades d’établissement des semis de Pinus pinea sous ces conditions climatiques méditerranéennes. Les besoins en lumière des jeunes plantules augmentent au fur et à mesure de leur développement et par conséquent le type d’interaction avec la végétation du sous-bois passe de la neutralité à la compétition. Nos résultats peuvent servir comme base initiale pour affiner la sylviculture afin d’améliorer l’établissement des pins. Le plan de gestion doit inclure une scarification afin de réduire l’épaisseur des couches de litière et des éclaircies intensives pour augmenter la disponibilité de la lumière. / Natural regeneration of Pinus pinea stands in Tunisia is difficult to achieve. This process is threatened by multiple abiotic and biotic stresses and their interactions which are still not well known, whereas, the knowledge of these factors is essential for sylvicultural recommendations. Given the available literature, we hypothesized that stone pine seedling establishment is mainly controlled in order of importance by (i) light availability, (ii) amount of needle litter, and (iii) competition with understory vegetation. Furthermore, the study was completed by a characterization of stand structure in terms of growth and fructification. The seedling establishment behaviour of Pinus pinea was studied under field and controlled conditions for three forests of north Tunisia (Mekna III, Ouchtata II and Bechateur). Live seedling were counted in 90 plots (500m² each) distributed in these forests, and related to light availability, biomass of understory vegetation, and biomass of needle litter collected in eight square subplots (0.5m × 0.5m). An additional experiment was conducted under controlled conditions in pots in greenhouse with seeds of the three forests. Three light regimes were applied (3%, 16%, and 58%) of incident light, combined with three seedbed modalities: bare soil, soil covered with needle litter and soil watered with needle extract. The study showed that germination limitation was not directly related to light, but rather to temperature and humidity linked to the light regime. Seedling emergence was significantly suppressed by litter layer which imposed a mechanical barrier, whereas no chemotoxic effect was detected. The understory vegetation did not appear to play a significant role in Pinus pinea early seedling establishment in these Mediterranean climate conditions. During the subsequent development of seedlings, their light requirement increased and their interactions with understory woody vegetation moved from neutral relationship towards a competitive relationship. We use our results to propose an initial silvicultural approach to favour pine establishment. A management plan should first include scarification to reduce litter thickness and then heavy thinning to significantly increase light availability.

Les classifications opérées jusque-là distinguent les Etats interventionnistes, dirigistes des Etats libéraux. Mais cette distinction est fortement marquée au plan idéologique ce qui empêche une visibilité neutre de l’action publique. C’est toute la difficulté et la complexité de la question. Aujourd’hui le rôle et les missions de l’Etat, semblent davantage, marqués par les défis de la mondialisation qui impose à l’Etat des lignes de conduite dans les sphères économique, sociale et politique autour des principes tels que : le désengagement, la décentralisation, le pluralisme, le respect des droits de l’homme, l’efficience, la bonne gouvernance …etc. Mais qu’en est-il pour l’Algérie ? En réalité, que ça soit pour l’Algérie ou les pays du Tiers-monde sommés à opérer leur mutation, vivent ces défis de manière paradoxale compte tenu du processus de formation des Etats demeure inachevés, le rôle important qu’ils aient eu à assumer après leur indépendance pour réaliser à la fois l’unité nationale et l’intégration économique et sociale et le sous la faiblesse des acteurs économique sociaux et le sous-développement. L’Algérie vie ces paradoxes en tant qu’ex-pays colonisé, ex-pays à économie dirigée et surtout un pays à rente pétrolière, où l’action de l’Etat, est sollicitée en permanence. Par ailleurs, les choix politiques prévalent et supplantent souvent les choix économiques. C’est donc une conception particulière du rôle de l’Etat qui n’est pas nécessairement lié à un choix idéologique mais correspond plutôt à une réalité objective.Dans cette optique peut-on soutenir que depuis l’adoption de la Constitution de 1989 qui a annoncé la rupture avec l’ancien système politique et économique, le rôle et les missions de l’Etat algérien dans le domaine économique ont évolué vers un nouveau modèle ? L’Etat entrepreneur s’est-il retiré au profit de l’Etat régulateur ? Le processus de réformes économiques va-t-il accordé à l’Etat un nouveau statut en matière économique ? / The classifications hitherto distinguished between the interventionist and the dirigiste states of the liberal states. But this distinction is strongly marked ideologically, which prevents a neutral visibility of public action. That is all the difficulty and complexity of the issue. Today, the role and missions of the State seem to be more marked by the challenges of globalization, which impose on the State guidelines in the economic, social and political spheres around principles such as disengagement, Decentralization, pluralism, respect for human rights, efficiency, good governance ... etc. But what about Algeria?In reality, whether it be for Algeria or the countries of the Third World summoned to effect their mutation, live these challenges in a paradoxical way in view of the process of formation of the States remains unfinished, the important role they have had to assume After their independence to achieve both national unity and economic and social integration and under the weakness of social economic actors and underdevelopment. Algeria lives these paradoxes as a former colonized country, a former country with a directed economy and, above all, a country with an oil rent, where the action of the State is constantly sought. Moreover, political choices prevail and often supplant economic choices. It is therefore a particular conception of the role of the State which is not necessarily linked to an ideological choice but rather corresponds to an objective reality.From this perspective, it can be argued that since the adoption of the 1989 Constitution, which announced the break with the old political and economic system, the role and tasks of the Algerian State in the economic field have evolved into a new Model? Has the entrepreneurial state withdrawn in favor of the regulating State? Will the process of economic reforms give the state a new status in economic matters?

Cette thèse est consacrée à l’étude des systèmes d’équations différentielles ordinaires, et ceux aux dérivées partielles paraboliques issus de modèles de dynamique des populations et de la biologie. L’objectif principal est de faire l’analyse mathématique, la simulation numérique ainsi que l’identification des diffusions croisées dans les modèles construits. Nous présentons d’abord un système de réaction-diffusion modélisant la croissance de plantes en compétition spatiale dans un milieu saturé. Nous effectuons par la suite l’étude théorique et numérique de tels systèmes, ainsi que l’étude des problèmes d’identification des termes de diffusions croisées. Ensuite, nous proposons un modèle proie-prédateur de type Leslie-Gower modifié avec une fonction de réponse de type Crowley-Martin. Nous étudions dans un premier temps la dynamique temporelle globale du modèle considéré, et nous présentons des simulations numériques pour illustrer les résultats théoriques. En outre, nous introduisons la dimension spatiale dans le modèle dynamique considéré, et nous effectuons une analyse théorique complète de la dynamique spatio-temporelle du modèle. / This thesis is devoted to the study of ordinary differential systems, and systems of non linear parabolic PDEs resulting from models of population dynamics and biology. The main objective is to perform mathematical analysis, numerical simulations, and identification of cross-diffusion in built models. We first present a reaction-diffusion system that models the spatial competition of plants in a saturated environment. We then perform a theoretical and a numerical study of such systems, and handle the identification of cross-diffusion problem. Secondly, we propose a modified Leslie-Gower-type predator-prey model with a Crowley-Martin type functional response. Within this context, we study the global temporal dynamics of the considered model, and present numerical simulations as illustration of the theoretical results. Finally, we introduce the spatial dimension in the previous dynamical model, and perform a comprehensive theoretical analysis of the spatio-temporal model.

La connaissance des facteurs qui influent sur les populations de tiques et en particulier sur leurs distributions est un préalable indispensable à l’étude des maladies qu’elles transmettent. Parmi eux, l’importance des facteurs biotiques et en particulier celle de la compétition interspécifique est peu connue et souvent négligée. L’objectif de ce travail était d’évaluer le rôle de la compétition interspécifique sur la distribution de deux espèces de tiques d’importance vétérinaire, Amblyomma variegatum et A. hebraeum. Alors que seule A. variegatum favorise la transmission de la dermatophilose, une maladie de peau débilitante pour les ruminants, les deux espèces sont vectrices de la cowdriose, maladie due à une bactérie Ehrlichia ruminantium qui représente une contrainte économique majeure pour l’élevage. L’impact de l’espèce vectrice dans l’épidémiologie de la cowdriose (différences de souches circulantes, sévérité des cas,…) est inconnu bien qu’ayant potentiellement des conséquences en termes de surveillance (risque épidémiologique à l’introduction d’animaux) et de contrôle (développement de vaccin régional adapté aux souches circulantes) de la maladie. Ces deux espèces ont une distribution contiguë en Afrique australe avec peu de chevauchement (distribution parapatrique) suggérant une préférence environnementale différentielle ou une compétition exclusive entre elles. Une revue des données de la littérature a permis de mettre en évidence un chevauchement de leur niche trophique, climatique, et temporelle, et une interférence comportementale via la production de leurs phéromones. Les deux espèces pourraient donc rentrer en compétition directement par interférence communicative ou reproductive (hybridation stérile), ou indirectement via le partage de ressources, prédateurs ou pathogènes communs. Le rôle des facteurs biotiques et abiotiques sur le maintien de la parapatrie de ces deux espèces a été analysée (i) d’une part par la comparaison de leur niche environnementale réalisée en Afrique australe, et aux deux zones de contact au Zimbabwe et Mozambique, par des méthodes d’ordination et de modèles de niche (Maxent) ; (ii) et d’autre part par l’étude de leurs distributions et de leurs interactions (distribution sur les hôtes, croisements hétérospécifiques) dans la zone de contact au Mozambique. Globalement les résultats montrent qu’en Afrique Sud-Est et au Zimbabwe les deux espèces occupent des niches environnementales distinctes, celle d’A. hebraeum incluant des zones plus chaudes et plus sèches que celle d’A. variegatum. Au contraire au Mozambique les deux niches se chevauchent considérablement. L’enquête de terrain dans cette zone montre que les deux espèces y sont moins souvent trouvées en sympatrie que les données prédites, suggérant une distribution en partie déterminée par des interactions biotiques. Dans les rares sites avec présence des deux espèces, A. variegatum et A. hebraeum partagent les mêmes sites de fixation sur les animaux et forment un pourcentage relativement élevé de couples hétérospécifiques. Ce pourcentage, bien que similaire entre les femelles A. variegatum et A. hebraeum, semble impliquer des processus de discrimination spécifique propres aux deux espèces intervenant au niveau de l’agrégation, de la fixation et du contact des individus. Nos résultats suggèrent l’existence d’une compétition exclusive entre les deux espèces, due à une compétition sexuelle probablement associée à une compétition indirecte. La frontière parapatrique semble occuper une position stable le long d’un gradient environnemental au Zimbabwe mais pas au Mozambique. Les conditions entrainant la coexistence ou l’exclusion des deux espèces avec formation d’une frontière parapatrique sont discutés à l’aide de modèles théoriques de compétition. / Studying the factors that influence tick populations and their distributions is an essential pre-requisite to understanding the dynamics of the diseases they transmit. The relative importance of biotic factors such as interspecific competition is not well known and often neglected. The objective of this study was to assess the influence of interspecific competition on the distribution of two tick species of veterinary importance, Amblyomma variegatum and A. hebraeum. Whereas only A. variegatum is known to favor dermatophilosis, a debilitating skin disease of ruminants, both species are good vectors of Ehrlichia ruminantium, the bacteria causing heartwater, a fatal disease of ruminants that presents a major constraint for livestock development in Africa. The impact of vector species in heartwater epidemiology (differences of circulating strains, severity of clinical cases…) is poorly known but may have important implications for surveillance (epidemiological risk of imported animals) and control (adapting regional vaccine programs to circulating strains) of the disease. These two ticks have abutting and marginally overlapping (i.e. parapatric) distributions in southern Africa, suggesting either differential environmental preferences or exclusive competition between the two species. A review of published data highlighted an important overlap of their trophic, climatic and seasonal niche, and existence of chemical behavior interference through pheromone production. Therefore, the two species might compete either directly by communicative or reproductive interference (sterile hybridization), or indirectly by sharing the same resources, predators or pathogens. The role of biotic and abiotic factors in determining parapatry of these species was assessed by (i) comparing their realized environmental niche in southern Africa, and at contact zones in Zimbabwe and Mozambique, using ordination techniques and environmental niche modeling (Maxent); (ii) studying their distributions and their interactions (distribution on co-infested host, heterospecific mating) at the contact zone in Mozambique. Globally, the results indicated the two species occupied distinctly different environmental niches in southern Africa and at the contact zone in Zimbabwe, with the niche of A. hebraeum including both hotter and drier areas than that of A. variegatum. However, in Mozambique their niches overlapped considerably. Field studies within this zone showed that sympatry was observed less frequently than predicted by niche models, suggesting an importance of biotic interactions. At the rare sites where both species were present, A. variegatum and A. hebraeum were observed to share the same preference sites on hosts and formed a high percentage of heterospecific pairs. Though this cross-mating rate was not significantly different between A. variegatum and A. hebraeum females, our observations suggest different mechanism of species discrimination involved for the two species acting at the aggregation, fixation and partner contact level. Our results strongly suggest exclusive competition between these species may arise from sexual competition probably interacting with other indirect forms of competition. The parapatric boundary apparently occupies a stable location along an environmental gradient at the contact zone in Zimbabwe but not in Mozambique. Conditions inducing coexistence or exclusion of both species with the formation of parapatric distributions are discussed in relation to theoretical models of competition. When sexual competition is introduced in these models, the relative frequency of two species is determined by their endogenous fitness (a function of environmental conditions), density dependent effects of competitive interactions, historical distributions and dispersal rates: survival of the first prevails when the immigration rate of a fitter invading species remains lower than an invasion threshold.

Faire un choix n’est pas juste un évènement spontané. La recherche d’une ressource alimentaire, par exemple, implique un investissement temporel et est donc en conflit avec d’autres activités essentielles telles que la vigilance pour les prédateurs. Ainsi être sélectif augmente le risque de se faire attaquer par un prédateur. Par ailleurs, être sélectif implique aussi de rejeter beaucoup de potentielles options avant de finalement en accepter une et donc accepter une perte non négligeable d’opportunités en présence de potentiels compétiteurs. Pour ces raisons, une réduction du niveau de sélectivité est attendue chez un individu exposé à une situation de forte compétition ou à un fort risque de prédation. Les carabes évoluent au sein de communautés composées, pour la plupart, d’un nombre important de potentiels compétiteurs et prédateurs. Les connaissances actuelles en écologie comportementale et en écologie prévoient que le comportement d’approvisionnement alimentaire des coléoptères carabiques devrait varier en fonction des niveaux de risques de compétition et de prédation qu’ils rencontrent et donc de la composition des communautés dans lesquelles ils se trouvent. Dans cette thèse, nous avons mesuré les changements de sélectivité alimentaire de deux espèces de carabes en présence de signaux de prédateurs ou de compétiteurs. A l’aide d’expériences de laboratoire effectuées à différentes échelles spatio-temporelle, nous avons réussi à montrer que la sélectivité alimentaire d’un carabe granivore Harpalus affinis peut varier en fonction du contexte dans lequel il cherche sa nourriture et être diminuée en présence de prédateurs. Par ailleurs le sexe des individus, l’espèce de graine qui leur est proposée et l’intensité du risque auquel ils sont confrontés semblent aussi avoir un effet sur la variation de sélectivité des individus. Aucun lien n’a cependant été trouvé entre le statut immunitaire ou la personnalité des individus et leur niveau de sélectivité alimentaire. Testé dans des conditions similaires, le carabe omnivore Poecilus cupreus, quant à lui, ne fait pas varier sa sélectivité pour les ressources testées. S’ils sont extrapolables ces résultats pourraient servir à expliquer la grande variabilité des taux de prédation de graines au champ par les carabes rapportés dans les différentes études. Ces résultats pourraient permettre aussi d’expliquer la difficulté d’extrapolation existante entre les taux de prédation de graines mesurés en laboratoire et les résultats obtenus au champ. Globalement, cette thèse confirme qu’une meilleure compréhension du processus de prise de décision chez les carabes est essentielle pour évaluer leur efficacité en tant que potentiels auxiliaires de cultures. / Making a choice requires, implicitly, an investment of time in one behaviour at the expense of an investment in another. Being choosy would increase the risk of losing many food item opportunities to competitors, and is directly in conflict with other essential tasks such as predator avoidance. Individuals are thus expected to adjust their level of choosiness in response to the competition and predation context. The available behavioural ecological theory and the empirical ecology of carabids would suggest that competition and predation interference induces changes in the foraging behaviour of carabid individuals. Carabids typically operate within communities in which competition and predatory interference interactions occur and are ever present; there are high levels of intraguild interference. A better understanding of how risks of these two interference interactions modify individual decision making for prey would therefore help to improve the biocontrol of weeds by communities of carabids. This thesis focused on how changes in level of choosiness occur when individual carabids forage under intraguild interference. Using laboratory experiments, done at different spatio-temporal scales, we demonstrate that the decision-making processes of foraging carabids might differ between contexts, between species and between individuals. Our focal species, the granivore Harpalus affinis, was found to reduce its level of choosiness while foraging under intraguild interference. In doing so H. affinis individuals increased their overall rate of seed acceptance. This change in choosiness was dependant on the intensity of the risk, the seed species offered in test and the sex of individuals. We found no link between individual levels of choosiness and either immunity or personality traits. When tested under similar conditions, individuals of the omnivorous carabid Poecilus cupreus did not change their level of choosiness for seeds. These findings would help explain the high variability in seed predation rates observed between studies conducted in-field, and the differences observed between laboratory studies and fields measurements in carabids. Globally, this thesis has confirmed that a deeper understanding of the decision making process of carabids seed-eating species is requires to evaluate their choice of prey and assess their relevance as biological control agents in the wild.