On propose une méthode stochastique qui s'applique à des systèmes non linéaires d'équations différentielles qui modélisent l'interaction de deux espèces; le but est d'établir si un système déterministe particulier peut s'ajuster à des données qui présentent un comportement oscillatoire. L'existence d'un cycle limite est essentielle pour l'implantation de notre méthode. Cette procédure se base sur l'estimation des isoclines du système, en utilisant le fait que les isoclines traversent les solutions du système à des points maximum et minimum. Ensuite, nous proposons des tests qui permettent de comparer trois modèles: Holling (1959), Hanski et al. (1991), and Arditi et al. (2004). Finalement, on utilise des données simulées pour illustrer et étudier les propriétés de notre méthode, et nous appliquons la procédure à un ensemble de données bien connu. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Systèmes prédateur-proie, Équations différentielles ordinaires, Plan des phases, Isoclines, Modèle stochastique, Régression linéaire, Estimation par moindres carrés, Test de t, Test de Wilcoxon.

La crypticité est une stratégie employée par divers organismes afin d'éviter d'être détectés par leurs prédateurs. Lorsqu'un prédateur solitaire doit rechercher plusieurs types de proies cryptiques simultanément, cette recherche devient plus difficile qu'en présence d'un seul type. Le prédateur subit ainsi une diminution de la précision et de la vitesse d'alimentation. Cette diminution est due au phénomène d'attention limitée: la capacité mentale des animaux ne permet de traiter qu'une certaine quantité d'information à la fois. En divisant son attention entre les différentes proies disponibles, le prédateur devient moins efficace à retrouver toutes ces proies. Les effets de la crypticité des proies sur les prédateurs sociaux ont rarement été étudiés, et la recherche de plusieurs types de proies cryptiques n'a jamais été examinée dans un contexte d'approvisionnement en groupe. Chez les prédateurs grégaires, l'alimentation peut prendre la forme d'un jeu producteur-chapardeur, où chaque membre d'un groupe peut alterner entre deux tactiques d'approvisionnement mutuellement incompatibles: rechercher activement ses proies (tactique producteur), ou se joindre aux découvertes des autres (tactique chapardeur). La proportion de chapardage dans un groupe devrait augmenter lorsque les coûts associés à la tactique producteur augmentent. Bien que les effets négatifs d'une diminution de la vitesse d'alimentation en présence de proies cryptiques soient sentis également par les producteurs et les chapardeurs, les coûts énergétiques et temporels associés à une augmentation de la fréquence des erreurs de détection sont connus exclusivement par les producteurs. La présence d'une proie cryptique devrait donc mener à un accroissement de la proportion du groupe qui s'adonne à la tactique chapardeur, avec une plus grande augmentation lorsque plusieurs types de proies cryptiques sont disponibles. Pour vérifier cette prédiction, des groupes de Capucins damiers (Lonchura punctulata) ont recherché un ou deux types de proies (graines rouges et jaunes) sur deux substrats sur lesquels les graines apparaissaient visibles ou cryptiques. Nos résultats confirment que la crypticité des proies entraîne une diminution de l'efficacité d'alimentation des prédateurs sociaux puisque les oiseaux font plus d'erreurs de détection et s'alimentent moins rapidement lorsque les proies sont cryptiques que lorsqu'elles sont visibles. La présence simultanée de plusieurs types de proies cryptiques intensifie également ces effets négatifs, réduisant davantage l'efficacité d'alimentation. La proportion de chapardage dans le groupe augmente de la condition visible à la condition cryptique, ainsi que lorsque deux types de proies cryptiques sont disponibles relativement à un type de proie cryptique. Cependant, les oiseaux diminuent le comportement de chapardage dans la condition visible lorsque plusieurs types de proies sont présents, un résultat que nous ne pouvons pas expliquer avec cette étude. Nos résultats suggèrent que la crypticité serait une stratégie anti-prédatrice plus efficace contre les prédateurs sociaux que les prédateurs solitaires, et que le polymorphisme chez les espèces proies cryptiques a évolué en partie pour diminuer la pression de prédation provenant des animaux sociaux. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Approvisionnement social, Producteur-chapardeur, Proie cryptique, Polymorphisme, Capucin damier.

Les stratégies alimentaires peuvent être définies comme la mise en place d'ensembles cohérents de réponses morphologiques, physiologiques, écologiques ou comportementales permettant d'optimiser le succès alimentaire d'une espèce. Le présent travail s'est proposé d'aller au-delà de la simple analyse taxonomique des régimes alimentaires en utilisant les caractéristiques des proies pour explorer certains aspects des stratégies alimentaires et de l'énergétique de la prédation chez les mammifères marins de l'atlantique nord-est. L'objectif majeur était de contribuer à une meilleure compréhension du "pourquoi une proie est une proie ?" La valeur énergétique des proies est apparue comme un élément central des stratégies de prédation. Il en résulte que des coûts d'existence importants chez les mammifères marins doivent être soutenus par une alimentation de qualité élevée et ne peuvent pas être satisfaits simplement par une plus grande quantité de proies de qualité moyenne ou faible. Les résultats obtenus lors de cette thèse ont ainsi permis de progresser de la description des régimes alimentaires vers la compréhension de certaines relations fonctionnelles entre proies et prédateurs. Ainsi, les traits descriptifs de la qualité des proies, comme la teneur en lipides et la valeur énergétique, et les traits descriptifs des coûts d'existence des mammifères marins, comme l'indice mitochondrial et la teneur en lipides des muscles, sont significativement corrélés. Enfin, ce travail souligne que pour comprendre l'écologie alimentaire d'un prédateur, il faut surtout bien connaitre les caractéristiques de ses proies.

Quand un prédateur recherche une proie, il doit contrer les différentes stratégies antiprédatrices qu'elles adoptent. La crypticité, c'est-à-dire se confondre dans son environnement, est l'une des stratégies les plus communes et les plus efficaces adoptées par les proies. En effet, elle réduit la pression de prédation, diminuant l'efficacité d'approvisionnement des prédateurs en augmentant leur temps de recherche au dépend de leur propre vigilance, ce qui les expose à leur tour à un risque de prédation élevé. La réponse de prédateurs solitaires à la crypticité des proies a été étudiée à de multiples reprises mais rarement dans un contexte d'approvisionnement social, où les membres du groupe présentent des habiletés différentes. De nombreuses expériences montrent que s'approvisionner en présence d'un congénère peut soit augmenter le taux d'approvisionnement d'un individu, ou au contraire, interférer dans son efficacité à s'approvisionner correctement. Le but de notre étude est donc d'identifier les effets possibles de la présence d'un congénère et de son degré d'expérience sur la capacité d'un oiseau (le capucin damier Lonchura punctulata) à exploiter des graines cryptiques. Les graines de millet (Panicum sp.) étaient présentées sur un fond qui les rendait soit cryptiques soit visibles. Les oiseaux ont été testés seuls, avec un congénère naïf ou expérimenté. Nos résultats confirment que la coloration cryptique des graines réduit l'efficacité de picorement des prédateurs et ce, même dans un contexte d'approvisionnement social. La présence d'un congénère, quelque soit son degré d'expérience, intensifie l'effet de la crypticité en réduisant encore plus l'efficacité du comportement de picorement. Notre étude montre aussi que l'effet d'interférence dù à la présence du congénère dure au-delà de la période pendant laquelle il est présent. Ces résultats suggèrent que le congénère interfère dans l'acquisition des habiletés nécessaires pour exploiter efficacement des proies cryptiques, conclusion en accord avec le mécanisme de formation d'une image de recherche. Par conséquent, être un prédateur social plutôt que solitaire pourrait représenter un désavantage lorsque les proies utilisent la crypticité comme stratégie antiprédatrice. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Interférence, Proie cryptique, Approvisionnement social, Capucin damier.

Dans cette étude, nous nous penchons sur le modèle Lotka-Volterra, qui est un des premiers modèles prédateur-proie basés sur des principes mathématiques. Le mémoire s'inscrit dans le cadre de la modélisation stochastique du système Lotka-Volterra, c'est-à-dire notre modèle prend en considération que les tailles des populations de proies et de prédateurs sont des variables aléatoires. L'objectif principal est de faire de l'inférence statistique et de la simulation numérique à partir des modèles construits. Nous nous intéressons également à analyser la probabilité d'extinction pour chaque population. Nos modèles sont basés sur certaines propriétés du système déterministe Lotka-Volterra, ainsi que des propriétés des processus de Poisson non homogènes et des processus de naissance et mort non homogènes. Le dernier chapitre de ce mémoire est consacré à l'estimation de paramètres et son étude à partir de simulations numériques. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : système Lotka-Volterra, processus de Poisson non homogène, processus de naissance et mort non homogène, modélisation stochastique, estimation de paramètres, interaction prédateur-proie.

L'hypothèse des proies alternatives suggère que la réponse fonctionnelle et numérique des prédateurs à la fluctuation des populations de proies influence le risque de prédation annuel sur d'autres proies comme les œufs d'oiseaux. Dans certains systèmes du Haut-Arctique caractérisés par des populations cycliques de lemmings, le comportement de changement de préférence des prédateurs a été mis en lien avec les fluctuations observées chez des populations d'oiseaux co-existantes. Le but général de cette thèse était d'étudier les effets en cascade des interactions prédateur-proie sur une proie alternative, les œufs d'oiseaux de rivage. Les deux principaux objectifs étaient : 1) d'étudier les effets de l'abondance de proies préférées (lemmings) et de proies alternatives (oies), sur les tendances temporelles et spatiales du risque de prédation et de la survie des nids d'oiseaux de rivage, et 2) d'investiguer les tendances spatiales du risque de prédation à grande échelle dans l'Arctique canadien. Pour atteindre ces objectifs, des données sur le risque de prédation (mesuré à l'aide de nids artificiels) et sur la survie des nids d'oiseaux de rivage (mesurée avec les nids naturels) ont été recueillies sur une période de 5 ans à l'île Bylot (Nunavut). Des données sur l'identité et l'activité des prédateurs (par caméra) ainsi que l'abondance des prédateurs (renard arctique) et l'abondance des proies alternatives (lemmings et oies) ont également été recueillies. Pour caractériser les tendances à grande échelle spatiale, le risque de prédation sur des nids artificiels a été mesuré à 7 sites le long d'un gradient latitudinal de 3350 km dans l'Arctique canadien. À l'île Bylot, les caméras de surveillance ont révélé que le renard arctique est le principal prédateur des œufs dans les nids artificiels de même que dans les véritables nids d'oiseaux de rivage. Les données récoltées sur une période de 5 ans ont démontré un effet négatif significatif de l'abondance de lemmings sur le risque de prédation. Les probabilités de survie des nids artificiels étaient quant à elles reliées négativement à l'abondance de renards mais, positivement à l'abondance d'oiseaux prédateurs. De même, le meilleur facteur expliquant les variations interannuelles de la survie journalière des nids d'oiseaux de rivage était l'abondance de lemmings. En effet, la survie des nids fut plus basse dans les années de faible abondance de lemmings. Les risques de prédation des nids d'oiseaux de rivage dans une colonie d'oies étaient positivement reliés à la densité de nids d'oies. Toutefois cette relation était forte et significative seulement l'année de faible abondance de lemmings, soit une augmentation de près de 600% quand la densité de nids d'oies est passée de 0 à 24 nids par hectare. Puisque nous avons confirmé que le renard arctique est un prédateur commun des lemmings, des œufs d'oies et des œufs d'oiseaux de rivage, ces données supportent l'hypothèse d'effets en cascade de l'abondance des proies préférées et alternatives sur le risque de prédation de proies accidentelles comme les oiseaux de rivage. En ce qui a trait au risque de prédation à plus grande échelle spatiale, nous avons observé une diminution significative du risque de prédation avec la latitude, ce qui indique que les oiseaux qui migrent plus vers le nord peuvent bénéficier d'avantages en termes de reproduction sous la forme d'une diminution du risque de prédation des nids. Sur la base de ces résultats, le risque de prédation semble jouer, à plusieurs échelles spatiales, un rôle central dans l'écologie de la reproduction des oiseaux de rivage nichant dans l'Arctique. Les recherches futures devraient étudier les mécanismes qui relient les interactions trophiques des proies préférées, alternatives et accidentelles à l'échelle locale avec les tendances à grande échelle spatiale du risque de prédation sur les oiseaux nichant dans l'Arctique. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : risque de prédation, proies alternatives, oiseaux de rivage, oies, lemmings

La présente thèse compare deux modèles proie-prédateur avec les dynamiques temporelles de<br />systèmes observés en laboratoire ou sur le terrain. Le premier modèle suppose que la réponse<br />fonctionnelle dépend uniquement de la densité des proies, et présente donc les caractéristiques<br />des modèles où les abondances sont contrôlées "de haut en bas". Au contraire, le second<br />modèle considère que la réponse fonctionnelle dépend du ratio entre densité de proies et densité de prédateurs, et inclut donc une régulation des abondances "de bas en haut".L'analyse<br />mathématique de ce modèle ratio-dépendant fait apparaître des dynamiques de bord riches avec<br />de multiples attracteurs, dont l'un est l'origine (extinction des deux populations). La différence<br />majeure entre les deux modèles réside dans leurs prédictions sur la réponse d'un système à<br />l'enrichissement: déstabilisation, et augmentation de l'abondance à l'équilibre du prédateur<br />uniquement dans le modèle proie-dépendant, stabilité inchangée et augmentation de l'abondance<br />à l'équilibre des proies et des prédateurs dans le modèle ratio-dépendant. La comparaison de ces<br />deux modèles avec le modèle verbal PEG (décrivant la dynamique planctonique dans les lacs)<br />montre que tous deux peuvent rendre compte de cette dynamique si des changements saisonniers<br />sont introduits dans les valeurs d'un ou plusieurs paramètres. Nous comparons quantitativement<br />les deux modèles avec différents types de séries temporelles de systèmes proie-prédateur<br />par la méthode du maximum de vraisemblance. Les données concernant des protozoaires ou<br />des arthropodes (en laboratoire) sont en général mieux décrites par le modèle proie-dépendant.<br />Pour l'interaction phytoplancton-zooplancton, les deux modèles conviennent aussi bien l'un que<br />l'autre. Le fait d'utiliser les deux modèles peut alors permettre de détecter parmi les prédictions<br />celles qui sont sensibles à la prédateur-dépendance et, éventuellement, d'orienter des recherches<br />supplémentaires.

Les vasières intertidales sont des environnements complexes et changeants, qui abritent des invertébrés enfouis dans le sédiment (la macrofaune benthique) et sont visités de manière saisonnière par de grands migrateurs : les oiseaux limicoles. Ce travail de recherche s’intéresse aux relations proie-prédateur entre les oiseaux limicoles et leur ressource alimentaire : la macrofaune benthique. La thèse est articulée en 8 chapitres qui présentent des études à différentes échelles spatio-temporelles : des saisons à la décennie, et de la baie à la route migratoire. Ces études sont basées sur un échantillonnage régulier des vasières intertidales du Golfe de Gascogne (France) ainsi que d’échantillonnages en mer des Wadden (Pays-Bas) et au Banc d’Arguin (Mauritanie). Les données de macrofaune (qualité, taille, densité, biomasse) sont couplées aux données de comptages de leurs prédateurs ainsi qu’à leur comportement alimentaire (reconstruction du régime alimentaire d’après les isotopes, les fécès, la modélisation ou l’observation de vidéos). Ces huit études apportent un éclairage sur l’écologie de leurs interactions (en intégrant des variables environnementales telles que le temps d’inondation, la granulométrie, la température, la production primaire, ou encore la latitude). Une attention particulière est portée à la variabilité des proies et du comportement alimentaire de leurs prédateurs, dans l’espace et le temps. Des encarts viennent illustrer pour l’un les techniques de reconstruction du régime alimentaire, pour l’autre les défenses développées par les mollusques marins, ou encore la relation entre énergie à disposition et sélection du site pour les limicoles. / Intertidal mudflats are complex ecosystems undergoing constant changes, home to infaunal invertebrates (benthic macrofauna), and migratory sites for particular birds : shorebirds. This research focuses on predator-prey interactions between shorebirds and their macrobenthic prey. The present thesis is composed of 8 chapters which illustrate different spatio-temporal scales : from seasons to the decade, and from the bay to the migratory flyway. These studies are based on regular benthic sampling of intertidal flats along the Bay of Biscay (France), as well as sampling data from the Dutch Wadden Sea and the Mauritanian Banc d’Arguin. Macrobenthic data (quality, sizes, densities, biomass) are linked with shorebird counts and data about their feeding behaviour (diet reconstruction from isotopes, faeces, modeling and video observations). These eight studies shed light on particular relationships between some prey and their predators, and the ecology of these interactions (including environmental variables such as inundation time, grain size, temperature, primary production, or even latitude). Particular attention is given to the variability of prey and predator behaviour in time and space. Inserts are included in between chapters to illustrate for instance different diet reconstruction techniques, anti-predation traits in marine molluscs, or relation between energy available and site selection in shorebirds.

La flore adventice est à la base des chaînes trophiques dans les agroécosystèmes. Leur diminution dans les parcelles cultivées est une des causes de la baisse de la biodiversité. Par conséquent, des alternatives sont étudiées pour diminuer l’utilisation des herbicides dans le cadre du plan ECOPHYTO. Par exemple, la gestion de la flore adventice via les consommateurs de graines. En effet, les agroécosystèmes sont des milieux où des espèces granivores ont les capacités de consommer les graines d’adventices. Parmi les vertébrés, nous pouvons y trouver des oiseaux (alouette des champs) ainsi que des micromammifères (mulot). Parmi les invertébrés, les carabes sont identifiés comme principaux granivores dans les agroécosystèmes tempérés. L’objectif général de cette thèse est d’étudier les interactions entre carabes et graines d’adventices afin d’apporter des connaissances sur les interactions interspécifiques et d’identifier les traits physiologiques des espèces influençant la force des interactions entre les espèces. Un protocole a été établi afin de standardiser toutes les expériences et de garder comme variables uniquement l’espèce de graines et celle du carabe. Ensuite, nous avons étudié les interactions entre les graines d’adventices et les carabes selon deux axes de recherche. Le premier a permis de comparer les niveaux de consommation de la communauté de carabes sur une même espèce de graines. Nous avons pu ainsi observer que la masse corporelle des carabes n’était pas en relation avec la variation des niveaux de consommation. Mais le ratio entre la longueur des mandibules et la largeur du labrum (force mandibulaire) a un effet significatif lorsque seules les espèces consommant plus de cinq graines sont prises en compte. Pour le deuxième axe, nous avons mesuré la consommation des carabes sur 42 espèces de graines pour identifier les capacités de consommation et explorer la stratégie d’alimentation selon deux caractéristiques : la masse des graines (taille) et leur concentration lipidique. Les graines de faibles masses avec un taux lipidique élevé sont mangées en plus grand nombre. Enfin, nous avons déterminé les types de réponse fonctionnelle pour évaluer le potentiel de régulation de 4 espèces de carabes sur deux espèces de graines d’adventices. Pour chaque espèce (mâle et femelle) nous avons trouvé une réponse fonctionnelle de type II, sauf pour les femelles de P.rufipes. Cependant nos résultats doivent être interprétés avec précaution car en milieu naturel d’autres facteurs interviennent dans les interactions, telle que la présence de proies alternatives ou d’autres prédateurs. En conclusion, nous montrons que les interactions entre les graines d’adventices et les carabes sont nombreuses et complexes. Les caractéristiques physiologiques intervenant dans les interactions sont très nombreuses et très variables selon les espèces. Des études supplémentaires sont nécessaires pour évaluer l’intérêt agronomique des carabes dans la gestion des adventices. / Weed flora limits crop yields therefore herbicides inputs are important in order to manage weeds. Weeds are at the bottom of the trophic pyramid in agroecosystems, and this explains partly the decrease of biodiversity. Alternatives to manage weeds are studied to reduce negative effect of herbicides on the environment in order to preserve biodiversity. For example, weeds could be managed with granivorous species. Indeed, weed seeds are the origin of the weed community, thus seed consumption could limit weed abundance in cultivated fields. In agroecosystems, several taxa are known to be granivorous such as vertebrates (birds and rodents) and invertebrates (ground beetles). Ground beetles are considered as the main granivorous taxa in agroecosystems and are abundant in temperate agroecosystems. The main goal of this PhD was to study trophic interactions between communities, weed seed and ground beetles, with a prey-predator system in order to estimate the role of ground beetles through their seed consumption in weed seeds management. First, we established a protocol with standardize steps in order to restrain variables to weed seed species at ground beetles’ species. A similar protocol has been adapted to replicate experimentation with the same individuals to measure consumption at different weed seed densities. We then studied interactions between weed seeds and ground beetles with two research axes. We first explored interspecific variation of consumption on the same weed seeds species, Viola arvensis, by ground beetles. Body mass and ratios between mandible length and labrum width had no relation with seed consumption by ground beetles. Thus, other factors were suggested to explain consumption variation such as gut symbionts of ground beetles or preferences for specific weed seed species. Secondly, we measured consumption of 42 weed seed species by four ground beetles to identify abilities in weed seed consumption for these beetles and to explore feeding strategy according to two seed characteristics, seed mass (size) and seed lipid content. Generalism degrees are different according to ground beetles’ species and seem affected by physiological characteristics in both communities. Finally, to assess the potential in weed seed management of ground beetles we determined functional response to four ground beetles on two weed seeds species. We determined type II response for all species (male and female) tested, except for females of P.rufipes. Our results should be interpreted cautiously as, under natural conditions, generalist predators meet many alternatives prey and it could influence functional response type. We showed that there are many complex interactions between weed seed and ground beetles communities, especially due to a wide range of diversity in physiological characteristics in both communities. The potential of ground beetles to regulate seeds must be more precisely explored to evaluate their agronomic interest in weed management.

L'objet de cette thèse est la construction, l'étude mathématique et numérique de modèles déterministes pour des systèmes Proie-Prédateur en milieu insulaire hétérogène. Il s'agit d'évaluer les effets de l'introduction d'espèces invasives, prédateurs et compétiteurs, sur une population de proies natives. La première partie présente l'étude de modèles faiblement structurés, bas´es sur des systèmes d'E.D.O. singuliers, le dénominateur d'un des termes de réaction pouvant s'annuler. L'analyse mathématique permet d'isoler des conditions d'extinction en temps fini ou de persistance. Dans ce second cas, le comportement en temps long dépend d'hypothèses supplémentaires. Une étude similaire est menée dans le cadre d'une population de proies natives structurée en 2 classes d'âge : juvéniles et adultes. Dans la seconde partie, on étend les modèles précédents au cadre avec structuration en espace, pour prendre en compte les hétérogénéités spatiales du milieu. On obtient des systèmes d'E.D.P. du type Réaction-Diffusion singuliers. Une analyse approfondie donne des critères d'existence globale en temps et d'existence sur un intervalle de temps fini des solutions. Parallèlement, nous mettons en place une méthode numérique du type splitting d'opérateurs dans un but double : valider les modèles spatiaux et étudier des processus d'invasion. Les simulations numériques permettent d'établir le rôle fondamental des proies introduites dans le succès de l'invasion par les prédateurs de colonies isolées de proies natives. Enfin, la structuration discrète en âge pour les proies natives permet d'exhiber des dynamiques oscillatoires.