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Summary: This dissertation is focused on observation of locomotion two groups of mantled guereza in ZOO Prague and ZOO Usti nad Labem. The observation took place in the summer of 2011. The locomotion behavior is for better clarity presented by tables, diagrams and detailed description of the breeding facilities of both groups. The work contains list of all species of guereza, including all subspecies of mantled guereza. Key words: primates, old world monkeys, Colobinae, black and white colobus monkey, mantled guereza, threat, behavior, breeding in the zoo.

Titi monkeys have long been known for their complex vocal behaviour with numerous high- and low-pitched calls, which can be uttered singly or combined in more complex structures. However, up to date very little is known concerning the function, meaning and context-specific use of these vocal utterances, and virtually nothing is known about their vocalisations in the predation context. This thesis presents a detailed description of the form and function of the anti-predator behaviour of one species of titi monkeys, the black-fronted titi monkey (Callicebus nigrifrons), with a specific focus on their alarm call behaviour. A second aim was to determine the exact mechanisms of alarm calling behaviour, with an emphasis on production and comprehension. Data were collected from several habituated groups in the Caraça Reserve, Minas Gerais, Brazil. Results showed that, when detecting predator species, C nigrifrons produce sequences that initially contain two types of brief, high-pitched calls with distinct frequency contours. Further evidence suggested that some of these sequences are meaningful to conspecific receivers, by indicating the general predator class and location of threat. There were also indications that, within the terrestrial threats, additional information may be encoded by acoustic and compositional differences. Analyses of call order and number of calls per sequence suggested that callers may be able to convey information on both predator type and location. The black-fronted titi monkeys’ vocal system thus provides a further example of zoo-syntax, in which acoustically fixed units of a vocal repertoire are combined into higher order sequences that are meaningful to recipients. According to current definitions, this type of calling behaviour qualifies as functionally referential, by indicating general predator class, terrestrial predator type and location. As such, this is the first empirical demonstration of a sequence-based alarm call system that conveys information on both predator category and location.

A Análise de Redes Sociais (Social Network Analysis, SNA) é uma ferramenta que vem se demonstrando muito útil para o estudo da estrutura social dos primatas, apresentando métricas que permitem quantificar vários aspectos das sociedades. Para compreender o padrão de associações de um grupo devemos atentar às diferenças individuais que existem entre os sujeitos, que promovem ou evitam o estabelecimento de relações sociais. Dentre essas diferenças individuais, tradicionalmente se estudam o sexo, a idade e a dominância, mas, ultimamente, tem sido destacada a importância da personalidade dos indivíduos, uma variável que pode ter um papel fundamental na construção da estrutura social, mas cujo estudo ainda apresenta um desafio metodológico, sobretudo com animais de vida livre. Alguns estudos demostram como alguns indivíduos chave podem ter uma relevância especial dentro da estrutura social do grupo. O objetivo do presente estudo é investigar a importância de características individuais, incluindo a personalidade, assim como o papel de indivíduos chave, sobre a estrutura social de um grupo de Sapajus xanthosternos na reserva ReBio Una no estado de Bahia / Social Network Analysis (SNA) is a tool that has proved very useful for the study of the social structure of primates, presenting metrics that allow quantification of various aspects of societies. In order to understand the pattern of associations of a group we must pay attention to the individual differences that exist between-subjects, that promote or avoid the establishment of social relations. Among these individual differences, sex, age and dominance have traditionally been studied, but recently the importance of individuals\' personality has been highlighted, a variable that may play a fundamental role in the construction of social structure, but whose study still presents a methodological challenge, especially with free-living animals. Some studies show how some key (keystone) individuals may have special relevance within the social structure of the group. The objective of the present study is to investigate the importance of individual characteristics, including personality, as well as the role of keystone individuals, on the social structure of a Sapajus xanthosternos group in Una Biological Reserve in the state of Bahia, Brazil

Este trabalho teve como objetivo estudar o desenvolvimento do comportamento manipulativo em macacos-prego (Cebus apella) em semiliberdade, com ênfase na ontogênese do comportamento de quebra de cocos. A coleta de dados foi realizada ao longo de dois anos e meio, o que permitiu um acompanhamento longitudinal dos filhotes com idade inferior a dois anos. As dinâmicas sociais relacionadas à aprendizagem de quebra também foram estudadas. Os resultados mostram que os macacos começaram a manipular objetos com cerca de um mês de idade e conseguiram quebrar cocos com sucesso a partir dos dois anos. Eles observaram seus co-específicos quebrando cocos, sendo que os maiores observadores foram os imaturos, especialmente os juvenis. Os alvos de observação foram preferencialmente aqueles macacos que apresentaram uma maior taxa de quebra. Durante a observação de co-específicos, houve raros registros de agonismo, ou seja, há grande tolerância social. Houve intercalação entre brincadeira e quebra de cocos por macacos imaturos. Grande parte da aquisição do comportamento de quebra de cocos pode ser atribuída às experiências individuais, mas também há oportunidades para que ocorra a aprendizagem social por meio de observação direta do co-específico proficiente, já que os observadores são bem tolerados. / The objective of this work was to study the manipulative behavior of semifree-ranging tufted-capuchin monkeys (Cebus apella), focusing on the ontogenesis of nutcracking behavior. Data collection was done during a period of two years and a half, and so, a longitudinal study with monkeys under two-years old could be performed. Social dynamics related to nutcracking learning were also studied. The results show that the monkeys started manipulating objects when they were around a month of age, but only subjects over two years of age were able to sucessfully crack nuts. They observed conspecific nutcracking: immature monkeys were the main observers, especially juveniles. The main targets of observation were the monkeys who had the highest nutcracking rate. Agonism was rare during conspecific observation, what means that social tolerance was high. There were events in which immature monkeys alternated play and nutcracking behavior. An important part of nutcracking acquisition can be attributed to individual experiences, but there are also opportunities for social learning through direct observation of proficient conspecific, once observers are well tolerated.

A quebra de frutos encapsulados por macacos-prego com o auxílio de ferramentas é tipicamente objeto de observação e scrounging por coespecíficos, bastante tolerados e em geral mais jovens e menos proficientes. O presente estudo teve como objetivo examinar o processo de escolha, pelos observadores, dos alvos de observação, e se esta escolha pode otimizar as oportunidades de scrounging. A pesquisa foi realizada com um grupo de macacos-prego selvagens (Cebus libidinosus) na Fazenda Boa Vista (Piauí - Brasil), numa área de ecótono cerrado/caatinga. A partilha de alimento fora dos episódios de quebra de cocos e o uso de ferramentas para a quebra de outros itens alimentares encapsulados também foram abordados. Indivíduos de todas as classes de idade e sexo se envolveram na observação da quebra de cocos, havendo uma grande variação individual. Nossas análises mostram que os macacos preferencialmente escolhidos como alvos de observação foram aqueles que apresentaram maior Freqüência, Proficiência e Produtividade na quebra de cocos. Apesar de haver interações agonísticas durante os eventos de observação, os alvos se mostram muito tolerantes à observação e ao scrounging - 25% dos episódios de quebra são observados e mais da metade destes eventos de observação resultam em scrounging. Os observadores tiveram a oportunidade de comer os restos dos cocos e de manipular os itens do sítio de quebra. Estas observações reforçam a noção de que as condições e possibilidades vivenciadas pelo observador-scrounger otimizam as oportunidades para que ocorram processos de aprendizagem socialmente mediada, ao menos por realce de estímulo. Tal exposição próxima ao comportamento do alvo poderia influenciar aspectos mais finos do comportamento dos observadores, ao longo de sua história de aprendizagem. O presente estudo aborda estas interações entre manipuladores de ferramentas e observadores/scroungers pela primeira vez em uma população selvagem e discute as semelhanças e discrepâncias em relação aos resultados anteriormente obtidos com uma população em semil-liberdade. / The tool-aided cracking of encapsulated fruit by capuchin monkeys is a frequent target of observation and scrounging by conspecifics, well-tolerated and usually younger and less proficient. The present study aimed to examine the process of observational targets choice by the observers, and whether this choice can optimize scrounging opportunities. The research was conducted with a group of wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus) in Fazenda Boa Vista (Piauí, Brazil), in an ecotone area between cerrado and caatinga savanna-like environments. Food sharing in contexts other than nut cracking, as well as the use of tools to crack open other food items were also analyzed. Individuals from all age and sex classes were involved in nut cracking observation. Our analyses show that the monkeys preferentially chosen as observational targets were the ones exhibiting the greater Frequency, Proficiency, and Productivity in nut cracking. In spite of a few agonistic interactions during observation events, the targets tend to be very tolerant to observation and to scrounging (25% of the nut cracking events are observed, and more than half of these resulted in scrounging). The observers had the opportunity of eating nuts leftovers and of manipulating items from the cracking sites, both in the presence and in the absence of the targets. These findings strengthen the idea that the conditions and possibilities experienced by the observers-scroungers optimize the opportunities for socially biased learning processes, at least by stimulus enhancement. Such close exposure to the targets behavior could also influence finer details of the observers behavior in the long run. The present study is the first one to deal with these interactions between tool manipulators and observers/scroungers in a wild population and discusses the similarities and differences from previous observations from a semi-free population.

Os macacos-prego são primatas bastante flexíveis quanto à sua alimentação, ocupando ambientes com características diversas e, por isso, possuindo a mais ampla distribuição geográfica entre os primatas do Novo Mundo. Possuem habilidades como o uso de ferramentas e reconhecimento espacial de sua área de uso na busca por alimentos, utilizando sistemas de orientação egocêntrico e alocêntrico. No entanto, estudos sobre o sistema de orientação desses animais em vida livre, com observação naturalística, são raros. Pelas similaridades filogenéticas e convergências adaptativas com humanos, principalmente no que se refere à variabilidade comportamental associada à diversidade dos ambientes ocupados, pesquisas sobre cognição espacial de Cebus nigritus são necessárias e importantes para investigar se a flexibilidade comportamental desse primata observa-se também quanto às capacidades de orientação espacial. O objetivo desse estudo foi contribuir para o entendimento dos sistemas de orientação que podem estar envolvidos quando os macacos-pregos constroem suas rotas. Os sujeitos desse estudo são macacos-pregos (Cebus nigritus) selvagens, vivendo na Mata Atlântica, no Parque Estadual Carlos Botelho (PECB), porção sul do Estado de São Paulo. Os macacosprego foram seguidos durante dias consecutivos em um total de 100 dias (2006, 2007 e 2008) e seus movimentos foram registrados como pontos de coordenadas geográficas com o uso de GPS. As rotas foram então mapeadas e analisadas com o apoio de tecnologia de sistemas de informação geográfica (ArcView 9.2 e 9.3). As rotas foram analisadas em mapas topográficos e modelos em terceira dimensão. Com o uso de sistemas de informação geográfica foram realizadas análises para verificar se os animais deslocam-se por um sistema de mapa de redes preferenciais; se aumentam a velocidade de deslocamento quando se aproximam de uma fonte de alimento ou sítio de dormida, o que seria evidência de memória espacial; se fazem uma trajetória mais linear, quando se aproximam de uma fonte de alimento ou sítio de dormida, o que seria evidência de orientação alocêntrica. Os resultados indicaram que os macacos-prego vivendo no PECB não se deslocam por um sistema de mapa de redes preferenciais e se deslocam em maior velocidade e linearidade para fontes de alimento conhecidas, sugerindo que possuem memória da localização destas fontes. Em metade da amostra, os animais atingem as fontes de alimento por meio de atalhos, sugerindo o uso de um mecanismo de orientação alocêntrico. / Capuchin monkeys are remarkable for their flexible foraging behavior, occupying environments with diverse characteristics, and, because of these elements they have the largest geographic distribution among the New World primates. They have skills such as tool use and spatial recognition of their home range when searching for food, relying on both egocentric and allocentric orientation systems. However, studies about the orientation systems of these animals in the wild, with naturalistic observation, are rare. Because of the adaptive convergence and phylogenetic similarities to humans, mainly with regards to behavioral variability linked to the diversity of occupied environments, research on Cebus nigritus spatial cognition are required and important to investigate whether the behavioral flexibility of these primates is also observed in terms of their spatial orientation skills. The goal of this study was to contribute to the comprehension of the orientation systems that may be involved when the capuchin monkeys build their routes. The subjects of this study are wild capuchin monkeys (Cebus nigritus), living as a group, in the Atlantic Forest, in the Carlos Botelho State Park (PECB), southern portion of the State of Sao Paulo (Brazil). The capuchin monkeys were followed during consecutive days totaling 100 days (2006, 2007, and 2008) and their movements were registered as points of geographic coordinates with the use of GPS. The routes were then mapped and analyzed with the support of geographic information systems (ArcView 9.2 and 9.3). The routes were analyzed in topographic maps and three-dimensional models. Multiple analyses, supported by geographic information systems, were developed to verify if the animals move according to a system of network routes; if they increase their moving speed when closer to a source of food or sleeping site (evidence of spatial memory); if they use a more linear path, when closer to a source of food or sleeping site (evidence of allocentric orientation). Findings suggest that capuchin monkeys living in PECB do not move based on a system of network routes and do move faster and more linearly to know sources of food, suggesting that they have memory of the location of such sources. In half of the cases, the animals reach the sources of food using shortcuts, suggesting the use of an allocentric orientation mechanism.

Este trabalho teve como objetivo estudar o desenvolvimento do comportamento manipulativo em macacos-prego (Cebus apella) em semiliberdade, com ênfase na ontogênese do comportamento de quebra de cocos. A coleta de dados foi realizada ao longo de dois anos e meio, o que permitiu um acompanhamento longitudinal dos filhotes com idade inferior a dois anos. As dinâmicas sociais relacionadas à aprendizagem de quebra também foram estudadas. Os resultados mostram que os macacos começaram a manipular objetos com cerca de um mês de idade e conseguiram quebrar cocos com sucesso a partir dos dois anos. Eles observaram seus co-específicos quebrando cocos, sendo que os maiores observadores foram os imaturos, especialmente os juvenis. Os alvos de observação foram preferencialmente aqueles macacos que apresentaram uma maior taxa de quebra. Durante a observação de co-específicos, houve raros registros de agonismo, ou seja, há grande tolerância social. Houve intercalação entre brincadeira e quebra de cocos por macacos imaturos. Grande parte da aquisição do comportamento de quebra de cocos pode ser atribuída às experiências individuais, mas também há oportunidades para que ocorra a aprendizagem social por meio de observação direta do co-específico proficiente, já que os observadores são bem tolerados. / The objective of this work was to study the manipulative behavior of semifree-ranging tufted-capuchin monkeys (Cebus apella), focusing on the ontogenesis of nutcracking behavior. Data collection was done during a period of two years and a half, and so, a longitudinal study with monkeys under two-years old could be performed. Social dynamics related to nutcracking learning were also studied. The results show that the monkeys started manipulating objects when they were around a month of age, but only subjects over two years of age were able to sucessfully crack nuts. They observed conspecific nutcracking: immature monkeys were the main observers, especially juveniles. The main targets of observation were the monkeys who had the highest nutcracking rate. Agonism was rare during conspecific observation, what means that social tolerance was high. There were events in which immature monkeys alternated play and nutcracking behavior. An important part of nutcracking acquisition can be attributed to individual experiences, but there are also opportunities for social learning through direct observation of proficient conspecific, once observers are well tolerated.

A ordem primata apresenta uma grande diversidade de modos de organização social, desde espécies consideradas solitárias até aquelas em que os indivíduos de um grupo permanecem o tempo todo juntos. Macacos-prego (Cebus spp.) geralmente vivem em grupos estáveis e coesos, sem a formação de subgrupos. No entanto, sua organização social pode ser mais flexível. Dois estudos anteriores, conduzidos com populações de Cebus nigritus da Mata Atlântica, indicaram a divisão de grupos em subgrupos, mas não concluíram se os processos que foram observados eram de divisão permanente de um grupo grande ou se essas populações assumiam a organização social do tipo de fissão-fusão. O objetivo deste estudo foi investigar se os grupos de macacos-prego do Parque Estadual Carlos Botelho (PECB) caracterizam-se como sociedades do tipo fissão-fusão ou se a formação de subgrupos ocorre apenas como um estágio temporário pré-divisão permanente. No período de Janeiro de 2003 a Março de 2006, foram acompanhados dois grupos sociais, com os indivíduos adultos reconhecidos. Dados de outros grupos foram coletados de forma oportunística. Para verificar se o grupo estava forrageando de forma coesa ou dividido em subgrupos, era feito um censo dos membros do grupo a cada hora e, para o registro da composição dos subgrupos foi contado o número de machos adultos, de fêmeas adultas e de juvenis. Para avaliar a disponibilidade de alimento foram distribuídas 153 armadilhas \"pitfall\" ao longo da área de uso dos animais. Os dados sobre comportamento (locomoção, descanso, forrageamento e locomoção mais forrageamento) e dieta (frutos, invertebrados e folhas) foram registrados por amostragem de varredura, a cada 5 minutos. Também foram anotados o tempo de depleção das fontes de frutos (FTFS) e o número de indivíduos que se alimentaram juntos na mesma árvore (tamanho da subunidade de alimentação). Todos os grupos de macacos-prego observados no PECB organizaram-se em sociedades de fissão-fusão, dividindo-se constantemente em subgrupos de tamanho e composição variável, com associações preferenciais entre pares de macho e fêmea, composição multi-macho/multi-fêmea e ausência de dominância entre as fêmeas. Todas essas características observadas se assemelham com as características de chimpanzés e de primatas neotropicais que se organizam em fissão-fusão. A principal diferença entre os macacos-prego e essas espécies é a dispersão sexual do grupo natal. Em macacos-prego os machos migram entre grupos, enquanto em sociedades de fissão-fusão os machos são filopátricos. Em relação aos dados ecológicos, o FTFS e o tamanho das subunidades de alimentação tiveram valores baixos para todos os grupos de macacos-prego, indicando que as fontes de frutos não sustentam todo o grupo por ter recursos de pobre qualidade. Houve uma relação entre tamanho de subgrupo e padrão da oferta de alimento: quanto maiores e mais uniformemente distribuídas as fontes de frutos no habitat das quais os animais estavam se alimentando, maior o subgrupo. Portanto, os macacos-prego do PECB ajustam o tamanho de grupo para reagir às variações ecológicas, em função de baixa disponibilidade de frutos e assim, essa grande flexibilidade permite que eles se adaptem a novos ambientes e se comportem de modo a aumentar sua aptidão. / The primate order presents a great diversity of social organization, from species considered solitary to those where the individuals of a group remain together all the time. Capuchin monkeys (Cebus spp.) generally live in stable and cohesive groups, without the formation of subgroups. However, their social organization can be more flexible. Two former studies on two populations of Cebus nigritus from the Atlantic Forest suggested the occurrence of subgrouping, but the authors could not conclude whether the observed processes were due to a permanent division of a large group or whether these populations were actually fission-fusion societies. The objective of this study was to investigate whether the capuchin monkey groups of the State Park Carlos Botelho (PECB) can be characterized as a fission-fusion society or subgrouping is a temporary strategy prior to a permanent division of a large group. From January 2003 to March 2006, two social groups were followed, with the adult individuals recognized. Data from other groups were collected in an opportunistic way. To verify whether the group was foraging in a cohesive way or divided in subgroups, a census of the group members was performed at each hour and, and the number of adult males, adult females and juveniles were counted to analyze the composition of the subgroups. In order to evaluate the food availability 153 pitfall traps were distributed along the long home range. Data about behavior (locomotion, rest, foraging and locomotion more foraging) and diet (fruits, invertebrates and leaves) were registered by scan sampling every 5 minutes. The depletion time of fruit sources (FTFS) and the number of individuals that fed together in the same tree (size of feeding subunity) were recorded. All the capuchin monkey groups observed in the PECB were organized as a fission-fusion society, splitting into subgroups of variable size and composition, with preferential associations between pairs of male and female, composition multi-male/multi-female and absence of dominance among females. All these observed characteristics are similar to chimpanzees and neotropical primates which present fission-fusion. The main difference among capuchin monkeys and these species are the sexual dispersion from natal group. In capuchin monkeys the males migrate among groups, while in fission-fusion societies the males are philopatric. In relation to the ecological data, the FTFS and the feeding subunity size had low values for all the capuchin monkey groups, indicating that the fruit sources at PECB are poor quality resources and do not support all group members. There was a relation between subgroup size and pattern of food availability: the largerer and more uniformly distributed the fruit sources the animals were feeding, the larger the subgroup. Therefore, capuchin monkeys at PECB adjust their group size in response to the ecological variations, due to the low fruit availability and thus, this great flexibility allows them to adapt to a new environment and to behave in order to increase their fitness.

In response to LH surge, the selected dominant follicle undergoes a series of complex events viz., meiotic maturation of the oocyte, terminal differentiation of follicular cells, cumulus expansion and follicular rupture leading to ovulation (release of fertilizable oocyte) and formation of corpus luteum. These complex set of events are mediated by dramatic changes in the temporo-spatial transcriptional regulation of a large number of genes in the preovularory follicle. In the present thesis, attempts have been made to delineate the transcriptional changes occurring in the periovulatory follicle in response to gonadotropin surge in monovulatory species (bonnet monkeys and buffalo cows). Further, attempts have also been made to investigate effects of increased circulating IGF-I and glucose on the periovulatory events. Chapter I provides a review of available literature on regulation and factors influencing various aspects of growth and development of ovarian follicles. Chapter II describes initial studies carried out in the bonnet monkeys to examine expression patterns of various genes considered as markers of ovulation and luteinization in granulosa cells of multiple preovulatory-like follicles before and after exposure to luteinizing dose of hCG. Chapter III describes the standardization and validation of an induced ovulation model system in buffalo cows involving determination of the presence of a large follicle by ultrasonography before administering exogenous PGF2αon day 7 of the cycle to induce luteolysis and administration of hCG 36 h post PGF2αto mimic LH surge-like stimulus. Attempts made to characterize the responsiveness of buffalo cows to a range of exogenous doses of GnRH in terms of LH secretion during summer and winter seasons and determination of the exogenous dose of GnRH necessary to elicit a surge-like increase in circulating LH levels during breeding season in buffalo cows are described in Chapter IV. Chapter V describes the global changes in the gene expression pattern in the periovulatory follicle of buffalo cows before and at various time points after the onset of gonadotropin surges. IGF-I is known to regulate the proliferation and survival of follicular cells and play an important role in the selection of dominant follicle however, its role during the periovulatory events remains to be delineated. Chapter VI describes the effects of increased circulating and intrafollicular IGF-I levels on the periovulatory events. An ongoing study to delineate the effects of transient increase in circulating glucose levels on the periovulatory events are described in Appendix I. Thus, this thesis aims at delineating (i) changes in the gene expression patterns regulating periovulatory events and (ii) effects of increased circulating IGF-I and glucose on the periovulatory events.