No presente trabalho utilizo as abordagens de genética quantitativa e integração morfológica para compreender a evolução do crânio em morcegos da Família Phyllostomidae. Esses morcegos exibem uma diversidade de especializações alimentares que não encontra precedentes dentre os demais mamíferos, havendo atualmente formas envolvidas na insetivoria, hematofagia, nectarivoria, carnivoria, omnivoria e frugivoria. Neste trabalho comparo as matrizes de correlação e covariância fenotípicas que quantificam a associação entre caracteres que descrevem o crânio entre espécies de filostomídeos, com o objetivo de investigar se há similaridade estrutural entre elas. Além disso, exploro possíveis fatores que podem afetar a sua estabilidade, como a história evolutiva (filogenia), dieta e as associações funcionais e de desenvolvimento entre os caracteres cranianos. Por fim, investigo a presença de módulos nos crânios dos filostomídeos e avalio as consequências evolutivas dos padrões e das magnitudes de integração na evolução desse grupo. A base de dados compreende 35 medidas cranianas de 2665 indivíduos, abrangendo todas a subfamílias, e representando ao todo 48 espécies e 45 gêneros. Os resultados indicam que após um período de diversificação evolutiva de aproximadamente 33.9 milhões de anos, a estrutura fenótipica de variância/covariância se manteve até certo ponto similar entre as espécies de morcegos filostomídeos. Enquanto os padrões estruturais das matrizes de correlação e covariação permaneceram relativamente similares, a magnitude geral de integração se mostrou evolutivamente mais plástica entre as espécies. Os caracteres cranianos que mais divergiram entre as matrizes estão relacionados às regiões do crânio que expressam grande variação morfológica qualitativa e estão diretamente relacionadas aos hábitos alimentares das espécies. A independência entre a distância filogenética e a similaridade estrutural das matrizes de variância/covariância indica que as mudanças e as manutenções dos padrões de covariância são, até certo ponto, dissociados da história evolutiva do grupo. Por outro lado, mudanças nas estruturas de correlação e covariância fenotípicas estão associadas à dieta do grupo. Embora dieta e filogenia estejam relacionadas, estes fatores diferem quanto a sua associação (e potencial causalidade) com a evolução tanto do fenótipo médio quanto da estrutura de correlação entre os caracteres do crânio. A dieta mostrou um ajuste melhor do que a filogenia para as matrizes de correlação, e para as matrizes de distância morfológica. Além disso, os resultados demonstram que os filostomídeos compartilham padrão de modularidade craniana relacionado à função e desenvolvimento, e os resultados corroboram a organização modular encontrada em outras linhagens de mamíferos. Em geral, as subregiões oral, nasal e a abóbada craniana aparecem como módulos dominantes nos crânios destes morcegos, e um olhar para aspectos funcionais e de história evolutiva ajudam a compreender os padrões de integração morfológica desse grupo tão diverso e intrigante. Nem todas as espécies de filostomídeos estudadas aqui apresentaram variação associada ao tamanho no primeiro componente principal da matriz de covariância. Mesmo não sendo tamanho, esse componente ainda assim age como uma restrição à evolução. Esse resultado é evidente nos valores de correlação altos e significativos entre os índices de magnitude geral de integração e o primeiro componente principal, e das correlações entre o primeiro CP e os índices de flexibilidade e restrição. Espécies que apresentaram alta magnitude geral de integração entre os caracteres do crânio possuem menor capacidade de evoluir na direção da seleção, sendo portanto mais restritas evolutivamente. Espécies de filostomídeos que apresentam asssociações mais baixas nos caracteres cranianos apresentam maior flexibilidade evolutiva, ou seja, maior capacidade em responder na direção em que a seleção está atuando / Here I use a quantitative genetics and morphological integration approaches to understand the evolution of bat skulls of the Phyllostomidae family. These bats display an unprecedented diversity in terms of dietary specialization that is unique in mammals, with insectivorous, hematophagous, nectarivorous, carnivorous, omnivorous and frugivorous species. In this thesis, I compare the covariance and correlation phenotypic matrices, which are a quantification of the relationship among skull traits, in order to investigate whether there is structural similarity between them. Furthermore, I explore possible factors that may affect its stability, such as evolutionary history (phylogeny), dietary habits and functional and developmental associations between cranial traits. Finally, I investigate the presence of modules in the skulls of phyllostomids and assess the evolutionary consequences of the patterns and magnitudes of morphological integration in the evolution of this group. The database comprises 35 cranial measurements of 2665 specimens, including all the subfamilies, representing 45 genera and 48 species. The results indicate that after an approximately 33.9 million years period of evolutionary diversification, the phenotypic variance/covariance structure remained, to some extent, similar among species of phyllostomid bats. While the patterns of covariance and correlation matrices remained relatively similar, the overall magnitude of integration presented considerable variation between species. The cranial traits that diverged the most between the matrices are related to the regions of the skull that display great qualitative morphological variation and are directly related to the dietary habits of the species. The independence between the phylogenetic distance and the structural similarity of variance/covariance matrices indicates that changes and stasis in covariance patterns are, to some extent, decoupled from the evolutionary history of the group. On the other hand, changes in the phenotypic correlation and covariance structure are associated with the dietary habits of the group. While diet and phylogeny are related, these factors differ regarding their association (and potential causality) with evolution, both concerning the average phenotype divergence, as well as the correlation structure between cranial traits. The diet showed a better adjustment than the phylogeny for correlation matrices, as well as for the morphological distance matrices. Furthermore, the results demonstrate that the phyllostomids share the same patterns of cranial modularity for functional and developmental hypothesis, and confirm the modular structure found in other lineages of mammals. Generally speaking, the oral, nasal and cranial vault subregions appear as dominant modules in the skulls of these bats, and focusing on functional and evolutionary history aspects help to better understand the patterns of morphological integration of this group that is so diverse and intriguing. Not all species of bats that were included in this study showed size variation in the first principal component of the covariance matrix. Even if this first principal component is not size related, this component still acts as an evolutionary constrain. This result is evident in the high and significant correlation values between the overall integration indexes and the first principal component, and regarding the correlation between the first PC and the flexibility and constraint indexes. Species with high overall magnitude of integration between the skull traits have less ability to evolve in the direction of the selection and, therefore, are more evolutionary constrained. Species of bats that exhibit lower associations of cranial traits show greater evolutionary flexibility, i.e., greater capacity to respond in the direction in which selection is acting

No presente trabalho utilizo as abordagens de genética quantitativa e integração morfológica para compreender a evolução do crânio em morcegos da Família Phyllostomidae. Esses morcegos exibem uma diversidade de especializações alimentares que não encontra precedentes dentre os demais mamíferos, havendo atualmente formas envolvidas na insetivoria, hematofagia, nectarivoria, carnivoria, omnivoria e frugivoria. Neste trabalho comparo as matrizes de correlação e covariância fenotípicas que quantificam a associação entre caracteres que descrevem o crânio entre espécies de filostomídeos, com o objetivo de investigar se há similaridade estrutural entre elas. Além disso, exploro possíveis fatores que podem afetar a sua estabilidade, como a história evolutiva (filogenia), dieta e as associações funcionais e de desenvolvimento entre os caracteres cranianos. Por fim, investigo a presença de módulos nos crânios dos filostomídeos e avalio as consequências evolutivas dos padrões e das magnitudes de integração na evolução desse grupo. A base de dados compreende 35 medidas cranianas de 2665 indivíduos, abrangendo todas a subfamílias, e representando ao todo 48 espécies e 45 gêneros. Os resultados indicam que após um período de diversificação evolutiva de aproximadamente 33.9 milhões de anos, a estrutura fenótipica de variância/covariância se manteve até certo ponto similar entre as espécies de morcegos filostomídeos. Enquanto os padrões estruturais das matrizes de correlação e covariação permaneceram relativamente similares, a magnitude geral de integração se mostrou evolutivamente mais plástica entre as espécies. Os caracteres cranianos que mais divergiram entre as matrizes estão relacionados às regiões do crânio que expressam grande variação morfológica qualitativa e estão diretamente relacionadas aos hábitos alimentares das espécies. A independência entre a distância filogenética e a similaridade estrutural das matrizes de variância/covariância indica que as mudanças e as manutenções dos padrões de covariância são, até certo ponto, dissociados da história evolutiva do grupo. Por outro lado, mudanças nas estruturas de correlação e covariância fenotípicas estão associadas à dieta do grupo. Embora dieta e filogenia estejam relacionadas, estes fatores diferem quanto a sua associação (e potencial causalidade) com a evolução tanto do fenótipo médio quanto da estrutura de correlação entre os caracteres do crânio. A dieta mostrou um ajuste melhor do que a filogenia para as matrizes de correlação, e para as matrizes de distância morfológica. Além disso, os resultados demonstram que os filostomídeos compartilham padrão de modularidade craniana relacionado à função e desenvolvimento, e os resultados corroboram a organização modular encontrada em outras linhagens de mamíferos. Em geral, as subregiões oral, nasal e a abóbada craniana aparecem como módulos dominantes nos crânios destes morcegos, e um olhar para aspectos funcionais e de história evolutiva ajudam a compreender os padrões de integração morfológica desse grupo tão diverso e intrigante. Nem todas as espécies de filostomídeos estudadas aqui apresentaram variação associada ao tamanho no primeiro componente principal da matriz de covariância. Mesmo não sendo tamanho, esse componente ainda assim age como uma restrição à evolução. Esse resultado é evidente nos valores de correlação altos e significativos entre os índices de magnitude geral de integração e o primeiro componente principal, e das correlações entre o primeiro CP e os índices de flexibilidade e restrição. Espécies que apresentaram alta magnitude geral de integração entre os caracteres do crânio possuem menor capacidade de evoluir na direção da seleção, sendo portanto mais restritas evolutivamente. Espécies de filostomídeos que apresentam asssociações mais baixas nos caracteres cranianos apresentam maior flexibilidade evolutiva, ou seja, maior capacidade em responder na direção em que a seleção está atuando / Here I use a quantitative genetics and morphological integration approaches to understand the evolution of bat skulls of the Phyllostomidae family. These bats display an unprecedented diversity in terms of dietary specialization that is unique in mammals, with insectivorous, hematophagous, nectarivorous, carnivorous, omnivorous and frugivorous species. In this thesis, I compare the covariance and correlation phenotypic matrices, which are a quantification of the relationship among skull traits, in order to investigate whether there is structural similarity between them. Furthermore, I explore possible factors that may affect its stability, such as evolutionary history (phylogeny), dietary habits and functional and developmental associations between cranial traits. Finally, I investigate the presence of modules in the skulls of phyllostomids and assess the evolutionary consequences of the patterns and magnitudes of morphological integration in the evolution of this group. The database comprises 35 cranial measurements of 2665 specimens, including all the subfamilies, representing 45 genera and 48 species. The results indicate that after an approximately 33.9 million years period of evolutionary diversification, the phenotypic variance/covariance structure remained, to some extent, similar among species of phyllostomid bats. While the patterns of covariance and correlation matrices remained relatively similar, the overall magnitude of integration presented considerable variation between species. The cranial traits that diverged the most between the matrices are related to the regions of the skull that display great qualitative morphological variation and are directly related to the dietary habits of the species. The independence between the phylogenetic distance and the structural similarity of variance/covariance matrices indicates that changes and stasis in covariance patterns are, to some extent, decoupled from the evolutionary history of the group. On the other hand, changes in the phenotypic correlation and covariance structure are associated with the dietary habits of the group. While diet and phylogeny are related, these factors differ regarding their association (and potential causality) with evolution, both concerning the average phenotype divergence, as well as the correlation structure between cranial traits. The diet showed a better adjustment than the phylogeny for correlation matrices, as well as for the morphological distance matrices. Furthermore, the results demonstrate that the phyllostomids share the same patterns of cranial modularity for functional and developmental hypothesis, and confirm the modular structure found in other lineages of mammals. Generally speaking, the oral, nasal and cranial vault subregions appear as dominant modules in the skulls of these bats, and focusing on functional and evolutionary history aspects help to better understand the patterns of morphological integration of this group that is so diverse and intriguing. Not all species of bats that were included in this study showed size variation in the first principal component of the covariance matrix. Even if this first principal component is not size related, this component still acts as an evolutionary constrain. This result is evident in the high and significant correlation values between the overall integration indexes and the first principal component, and regarding the correlation between the first PC and the flexibility and constraint indexes. Species with high overall magnitude of integration between the skull traits have less ability to evolve in the direction of the selection and, therefore, are more evolutionary constrained. Species of bats that exhibit lower associations of cranial traits show greater evolutionary flexibility, i.e., greater capacity to respond in the direction in which selection is acting

Este trabalho busca entender a diversificação craniana dos macacos do Velho Mundo (Catarrhini) integrando duas abordagens para o estudo da evolução de caracteres complexos: a genética quantitativa e a integração morfológica. A investigação tem três objetivos principais: 1) comparar a magnitude e o padrão das relações entre os caracteres cranianos entre todos os Catarrhini; 2) testar a hipótese de que deriva genética é o único agente responsável pela diversificação craniana; 3) explorar as conseqüências evolutivas da associação entre caracteres. De posse de um banco de dados bastante representativo da diversidade dos macacos do Velho Mundo (39 medidas cranianas de cerca de 6.000 crânios de mais de 130 espécies), gerei as matrizes de correlação e de variância/covariância, que resumem as relações entre os caracteres, e comparei-as entre vários grupos. Comparei-as também a expectativas derivadas de modelos teóricos de evolução por deriva genética, além de simular a ação de seleção natural sobre essas matrizes para observar o comportamento evolutivo dos diversos padrões de associação entre caracteres. De maneira geral, o padrão das relações é o mesmo entre todos os Catarrhini, mas a magnitude com que os caracteres estão associados varia bastante. Isso tem conseqüências evolutivas importantíssimas, pois grupos com baixas magnitudes tendem a responder na mesma direção em que a seleção atua (alta flexibilidade evolutiva), enquanto que altas magnitudes estão associadas, independentemente da direção da seleção, a respostas ao longo do eixo de maior variação, que no caso dos Catarrhini corresponde à variação no tamanho (baixa flexibilidade evolutiva). A diversificação inicial do grupo parece ter sido gerada por seleção natural, mas nos níveis de gênero e espécie, deriva genética é o processo predominante; a exceção são os cercopitecíneos, onde há evidência de seleção também nesses níveis. Com base nesses resultados, proponho um modelo que associa a magnitude geral da correlação entre caracteres aos possíveis caminhos evolutivos que uma população pode seguir. Apesar de este trabalho estar empiricamente restrito aos macacos do Velho Mundo, esse modelo é válido para os mamíferos como um todo e pode ser testado em outros grupos, aumentando nossa compreensão de como a associação entre caracteres afeta a evolução dos seres vivos. / This is a study on the cranial diversification of the Catarrhini, a large group of primates that includes all Old World monkeys and apes, bringing together two approaches to investigate the evolution of complex characters: quantitative genetics and morphological integration. It has three main goals: 1) to compare magnitudes and patterns of inter-trait relationships in the skull among catarrhines; 2) to test the null hypothesis that genetic drift is the sole agent responsible for cranial diversification; 3) to explore the evolutionary consequences of inter-trait associations. With a large and representative cranial database of Old World monkeys and apes (39 measurements of around 6,000 skulls from more than 130 species), I generated and compared correlation and variance/covariance matrices, which summarize inter-trait relationships, among several Catarrhini groups. I compared some of those matrices to expectations derived from theoretical models of evolution through genetic drift, and simulated natural selection to observe the evolutionary behavior of each matrix. From a broad perspective, the patterns of relationships are the same among all catarrhines, but the magnitudes are quite variable. This has very important evolutionary consequences, because groups with low overall magnitudes tend to respond in the same direction of selection (high evolutionary flexibility), while higher magnitudes, regardless of the direction of selection, are associated to responses along the axis of highest variation, which in this case corresponds to size variation (low evolutionary flexibility). The initial diversification of catarrhines seems to have been generated by natural selection, but drift probably played a major role at the genus and species level; the exception are the cercopithecines, for which there is evidence for selection also in those levels. Based on these results, I propose a model that links the overall magnitude of inter-trait correlations to the possible evolutionary paths of a given population. This study is empirically restricted to Old World monkeys and apes, but the model has been proved valid to a broader sample of mammals and can be tested for other groups, contributing for our understanding of how complex characters evolve.

Este estudo consta da análise filogenética de Anthurium seção Urospadix e grupos correlatos. O gênero tem sido considerado complexo taxonomicamente e tem sido considerado com pouca resolução interna. Nós realizamos análises de parcimônia com os dados morfológicos e moleculares e com os conjuntos de dados combinados. Caracteres anatômicos têm sido empregados em clássicos tratamentos para Araceae e a anatomia foliar pode prover vários caracteres para esclarecer as relações filogenéticas dentro de Anthurium. Com o intuito de averiguar os caracteres já descritos em um número maior de espécies de Anthurium, além de buscar novos caracteres, nós realizamos estudos anatômicos da folha de 77 espécies de Anthurium, sendo 35 da seção Urospadix. Especificamente, os dados foram obtidos de dissociações epidérmicas e secções transversais da porção mediana da nervura principal, limbo e pecíolo. Nós observamos 17 caracteres, nove dos quais são potencialmente informativos para a filogenia de Anthurium. Estudos palinológicos de 34 espécies de Anthurium também foram realizados e revelaram pólen 3-4-porado em todas as espécies. Grãos de pólen de todas as espécies examinadas são altamente similares quanto à forma e dimensões. Entretanto, o tipo de abertura e a ornamentação da exina exibem variações e podem ser úteis em estudos sistemáticos do grupo. Os três caracteres apresentados aqui aparecem como sinapomorfias para o gênero ou grupos dentro de Anthurium. Os resultados de 64 caracteres morfológicos (anatomia, morfologia externa e palinologia) e 177 caracteres moleculares (regiões trnC-ycf6, trnG e trnH-psbA do cloroplasto), ofereceram um arcabouço filogenético para avaliar os caracteres utilizados na sistemática destes grupos, bem como discutir questões da sistemática do grupo e os padrões evolutivos e biogeográficos envolvidos. Baseado nos conceitos tradicionais, a seção Urospadix contém 74 espécies e apresenta uma distribuição disjunta, com dois centros de diversidade: a América Central e Oeste da América do Sul e o leste do Brasil. Entretanto, baseado na nova circunscrição que aceitamos aqui, Anthurium seção Urospadix Engl., contém um menor número de espécies e, como tratado aqui, o grupo é restrito à Costa Atlântica Brasileira. / We present a phylogenetic analysis of Anthurium sect. Urospadix and related groups (Araceae). The genus has traditionally been considered taxonomically difficult and there has been little resolution of relationship within it. We performed parsimony analyses on morphological and molecular, and combined data sets. Anatomical characters have been used in classic taxonomic treatments of Araceae and it appears that leaf anatomy may provide several characters for addressing phylogenetic relationships within Anthurium. To verify these characters in a larger number of species and to examine new ones, we investigated the leaf anatomy of 77 Anthurium species, including 35 of section Urospadix. Specifically, we investigated the anatomy of the epidermis and traverse sections of the mid rib, leaf lamina, and petiole. We identified 17 characters, nine of which are potentially informative with respect to the Anthurium phylogeny. The palynological studies of 34 Anthurium species indicate that pollen is 3-4 porate in all species. Pollen grains from all examined species are highly similar in form and dimensions. However, the aperture type and the exine sculpturing are variable and may be useful for systematic studies of the group. The three characters presented here appear to provide synapomorphies for the genera or groups within Anthurium. The results of analyses on morphological (external morphology, palynology, and leaf anatomy; 64 characters), molecular (trnCycf6, trnG, and trnH-psbA regions of the chloroplast; 177 varied characters), and combined data sets, provide a phylogenetic framework for evaluating the characters used in systematic studies of the group, as well as for discussing evolutionary and biogeographic patterns. Based on the traditional concept sect. Urospadix contains 74 species and it had a disjunct distribution, with centers of diversity in Central America–western South America and in eastern Brazil. However, based on the new circumscription that we consider here, Anthurium sect. Urospadix Engl. contains a smaller number of species and, as treated here, the group is restricted to Atlantic Coast of Brazil.

A subfamília de roedores Sigmodontinae representa o clado com a maior diversidade e distribuição de mamíferos na região neotropical, sendo que a maior parte das espécies são endêmicas da América do Sul. Com inúmeras diferenças ecomorfológicas, o padrão de diversificação desses roedores, por um ponto de vista biogeográfico e filogenético, tem sido bastante debatido. Nesta tese, busco compreender a evolução dos caracteres cranianos dos sigmodontíneos, a partir do arcabouço teórico da genética quantitativa e integração morfológica. Dessa forma, tive como objetivo geral avaliar os padrões e as magnitudes de integração morfológica para compreender a associação dos caracteres e explorar suas potenciais consequências evolutivas no crânio dos Sigmodontinae. A partir de um banco de dados contendo 2897 indivíduos de 39 espécies da subfamília, testei a similaridade estrutural das matrizes de correlação e covariância ao compará-las entre todos os táxons medidos (representados por 35 medidas cranianas). Avaliei também se a história evolutiva do grupo teve influência sobre os padrões da estrutura de covariância fenotípica. Além disso, testei a presença de módulos no crânio desses roedores, a partir das hipóteses de desenvolvimento e função comum nos crânios dos mamíferos. Por fim, simulei seleção natural nesses crânios a fim de investigar as possibilidades evolutivas na associação dos caracteres cranianos nos diferentes táxons da subfamília. De uma maneira geral, os sigmodontíneos apresentaram um padrão das relações dos caracteres muito semelhante, enquanto a magnitude em que esses caracteres estão integrados variou bastante entre as espécies sendo que a amplitude dessa variação foi próxima a que já foi detectada entre outras ordens de mamíferos eutérios. Além disso, tanto os padrões quanto as magnitudes obtidas não estiveram, até um certo ponto, associadas a história evolutiva (filogenia) desses roedores. Dessa forma, observa-se que após um período de diversificação de aproximadamente 12 milhões de anos, a plasticidade na magnitude de integração acoplada ao fato que esta magnitude nunca se aproxima de 1 (portanto com algum grau de flexibilidade) pode fornecer uma explicação sobre como a grande diversidade morfológica craniana surgiu neste grupo de mamíferos, mesmo com a grande conservação nos padrões de integração. Mais ainda, os sigmodontíneos compartilham um padrão de modularidade craniana comum entre a maioria das espécies, relacionada com as hipóteses funcionais e de desenvolvimento testadas. O padrão de modularidade mostrou-se influenciado pela variação de tamanho, associado ao primeiro componente principal (CP1) de todas as espécies, assim como a magnitude geral de integração do crânio. Quanto maior a variância alométrica no CP1 maior a magnitude de associação entre os caracteres do crânio e, dessa maneira, menos modular é o crânio. Essa relação é importante para compreender o potencial da resposta evolutiva, pois, independente da direção da pressão seletiva, espécies com maior magnitude geral de integração dos caracteres são mais restritas evolutivamente, ou seja, tendem a responder à seleção na direção do eixo de maior variação (tamanho). Em contrapartida, espécies com menores magnitudes entre os caracteres cranianos são mais flexíveis a responder na direção em que seleção está atuando. Interessantemente, os sigmodontíneos apresentaram potenciais evolutivos tanto próximo dos mamíferos mais flexíveis (primatas e morcegos) quanto daqueles que possuem os maiores índices de restrição (marsupiais) / The Sigmodontinae subfamily of rodents represents the clade with the greatest diversity and distribution among mammals in the Neotropical region, with most of the species endemic to South America. With numerous ecomorphological differences, the diversification pattern of these rodents, from a phylogenetic and biogeographic point of view, has been intensely debated. In this thesis, I seek to understand the evolution of the cranial traits of the sigmodontine, using the theoretical framework of quantitative genetics and morphological integration. Thus, I aimed at evaluating the patterns and magnitudes of morphological integration, to understand the association of traits and to explore the potential evolutionary consequences of these associations for the Sigmodontinae skull. Using a collected database containing 2897 individuals of 39 species of the subfamily, I tested the structural similarity of covariance and correlation matrices by comparing them between all measured taxons (represented by 35 cranial measurements). I also evaluated if the evolutionary history of the group had an influence on the patterns of phenotypic covariance structure. Furthermore, I tested the presence of modules in these rodents skulls, employing shared developmental and functional hypothesis proposed for mammalian skulls. Finally, I simulated natural selection in these skulls in order to investigate the evolutionary possibilities in the association of cranial traits in different taxa of the subfamily. In general, the sigmodontine had very similar patterns of traits relationship, while the magnitude of trait association varied greatly among species, and the amplitude of this variation was close to what has already been detected within other Eutheria mammalian orders. In addition, both the patterns as well as the magnitudes obtained were not, to a large extent, associated with the evolutionary history (phylogeny) of these rodents. Thus, I observed that after a period of diversification of approximately 12 million years, this magnitude of integration plasticity coupled with the fact that the magnitude of association is never 1 (granting some degree of flexibility), may provide an explanation for how the wide diversity in cranial morphology appeared in this mammalian group, even with the wide conservation in the integration patterns. Moreover, the sigmodontine share a common pattern of cranial modularity among most species, which are related to the tested functional and developmental hypotheses. The modularity pattern appears to be influenced by variation in size, associated with the first principal component (PC1) of all species, as well as the overall magnitude of skull integration. The greater the variance in the allometric PC1, the greater the association between the skull traits and, thus, the skull is less modular. This relationship is important to understand the potential of the evolutionary response, seeing that, independent of the direction of selective pressure, species with higher general integration magnitude are more evolutionarily constrained, i.e, tend to respond to selection in the direction of the axis with the greatest variation (size). In contrast, species with smaller magnitudes between cranial characters are more flexible to respond in the direction in which selection is acting. Interestingly, the sigmodontine exhibited a potential to evolutionary responses that range from much flexible, both close to mammals (primates and bats ), as well as with those who have the highest levels of restriction (marsupials)

Entender a relação entre riqueza de espécies e diversidade de nichos ecológicos pode auxiliar a compreensão dos diferentes processos que governam a coexistência de espécies. Caracterizar o nicho de diversas espécies não é trivial, e o nicho é frequentemente estudado a partir de características morfológicas. A massa corpórea está relacionada com características metabólicas, fisiológicas, comportamentais e ecológicas das espécies e então é ideal para estudos ecológicos que envolvem muitas espécies e localidades. Em teoria, um aumento na riqueza de espécies poderia ocorrer tanto pela expansão do espaço de nicho total, quanto pelo empacotamento de nicho, ou mesmo por uma combinação de ambos. Neste trabalho utilizamos massa corpórea de mamíferos terrestres para investigar a ocupação do morfoespaço e a relação dessa ocupação com a riqueza de espécies tanto em assembleias locais, quanto em biotas continentais. No primeiro capítulo desta dissertação, investigamos a variação espacial da disparidade morfológica de mamíferos terrestres e sua relação com a riqueza de espécies. Utilizamos os dados de distribuição geográfica de 4146 espécies para determinar a composição de assembléias locais em um grid com células com 1º de lado. Para cada assembleia, calculamos quatro medidas de disparidade morfológica utilizando massa corpórea como um descritor da morfologia de mamíferos. Comparamos as medidas de disparidade de cada célula com o que seria esperado de acordo com dois modelos nulos (um global e outro regional) que diferem em relação ao pool utilizado para reamostragem. No segundo capítulo, investigamos o efeito da extinção da megafauna e os possíveis efeitos das extinções atuais na distribuição de massa de mamíferos terrestres. De acordo com trabalhos anteriores a distribuição de massa de mamíferos tornou-se bimodal 40 milhões de anos atrás e assim se manteve até o final do Pleistoceno, quando foi modificada pela extinção da megafauna, tornando-se unimodal. Ajustamos dois modelos concorrentes (bimodal e unimodal assimétrico) às distribuições de massa corpórea dos mamíferos de todo o globo e de cada continente separadamente em três momentos de tempo: Final do Pleistoceno, Holoceno e Antropoceno. Os resultados obtidos nos dois capítulos, apesar de observados em escalas muito distintas, sugerem um padrão de empacotamento de nichos nos Neotrópicos. Esse padrão não é influenciado pela extinção da megafauna, e se deve à diversificação de grupos específicos no continente sul americano. Grande parte das espécies dos grupos endêmicos são arborícolas sugerindo a importância das florestas tropicais na diversificação de mamíferos desse continente. Nossos resultados também sugerem que a perda das espécies ameaçadas de extinção no Antropoceno irão resultar em mudanças significativas na África e na Eurásia, dois continentes menos afetados pelas extinções do Pleistoceno / Understand the relation between species richness and ecological niche diversity might help to understand processes behind species coexistence. However, to quantify species niche is not easy and a ecomorfological approach is often used instead. Body mass is related to several life history traits such as metabolism, physiology, behaviour and ecology, thus being the ideal trait for studies comparing many different species and localities. In theory, increases in species richness could be attained by an expansion of total niche space or by niche packing, or even by a combination of both. Here we use terrestrial mammals body mass to investigate morphospace occupation and its relation to species richness in both local assemblages and continental biotas. In the first chapter, we investigate the spatial variation of morphological disparity of terrestrial mammals and its relation to species richness. We used species distributions of 4146 species to determine the composition of local assemblages in a grid of 1º cells. For each assemblage we measured four morphological disparity metrics using body mass as a surrogate of mammalian morphology. We compared the observed disparity measures for each cell with the expected distribution given by two null models (one global and other regional) that differ for the species pool used to perform resamples. In the second chapter we investigated the effect of megafauna extinctions and possible effects of ongoing extinctions on the body mass distribution of terrestrial mammals. Previous studies suggest that the body mass distribution of mammals became bimodal 40 million years ago and so remained until the end of the Pleistocene, when it was modified by megafauna extinction and became unimodal. We fitted two concurring models (a bimodal and a skewed unimodal) to the body mass distribution of global mammals and of each continent separately in tree time frames: Late Pleistocene, Holocene and Anthropocene. The results from both chapters, although from observation in different scales, suggest a pattern of niche packing on the Neotropics. This pattern is not biased by the recent megafauna extinction, but is due to the diversification of clades specific to the South American continent during its period of isolation. A high proportion of the species in these endemic groups is arboreal suggesting the importance of tropical forests in the diversification of mammals in this continent. Our results also suggest that the possible loss of endangered species in the Anthropocene will result in meaningful changes in Africa and Eurasia, two continents that where less affected by Pleistocene extinctions

Dentre os representantes de Campanulariidae, o gênero Orthopyxis é conhecido pela ampla plasticidade morfológica de suas espécies, bem como pela semelhança com o gênero Campanularia. Essas características levaram à descrição de muitas espécies nominais no Atlântico sul-ocidental e confusões com o gênero Campanularia, dificultando a identificação das espécies. Nesse contexto, este estudo teve os objetivos de (1) rever as ocorrências de Orthopyxis no Atlântico sul-ocidental, (2) compreender a variação morfológica intra-específica de Orthopyxis e delimitar suas espécies por meio de estudo morfométrico e molecular, e (3) compreender as relações entre os gêneros Orthopyxis e Campanularia no Atlântico sul-ocidental, levantando evidências morfológicas e moleculares que pudessem delimitá-los. A análise das sequências de DNA resultou no monofiletismo do gênero Orthopyxis e na delimitação das espécies O. sargassicola, O. integra e O. crenata, esta última um novo registro para o Atlântico sul-ocidental. As análises morfológicas permitiram identificar os caracteres informativos para a delimitação dessas linhagens, bem como a amplitude de variação dos caracteres morfológicos frequentemente utilizados para diagnose das espécies de Orthopyxis. Esse estudo aponta evidências morfológicas informativas para a delimitação dos gêneros, principalmente em relação ao cnidoma. O presente estudo do gênero Orthopyxis no Atlântico sul-ocidental poderá servir como modelo para o delineamento de outras pesquisas envolvendo a família Campanulariidae, ao mostrar que as espécies podem ser corretamente delimitadas a partir de análises morfológicas e moleculares. / Within the Campanulariidae, the genus Orthopyxis is known for its morphological plasticity and resemblance with the genus Campanularia. These characteristics have led to the description of numerous nominal species in the southwestern Atlantic, and also to considerable confusion with the genus Campanularia, making taxonomic identification very difficult. In this context, the goal of this study was to (1) review the occurrences of Orthopyxis in the southwestern Atlantic, (2) understand its intraspecific morphological variation and delimit species using morphological and molecular data, and (3) investigate the relationships between Orthopyxis and Campanularia to find morphological and molecular evidence for their delimitation. The molecular analyses resulted in a monophyletic Orthopyxis, and in the delimitation of O. sargassicola, O. integra, and O. crenata, the latter a new record for the southwestern Atlantic. The morphological analyses identified the characters that are most informative for the delimitation of these lineages, as well as the amplitude of morphological variation within the characters frequently used in the taxonomy of Orthopyxis.This study identified some morphological evidence for the delimitation of both genera, especially in relation to the cnidae. The present study of the genus Orthopyxis in the southwestern Atlantic can be used as a model for the delineation of future investigations of the family Campanulariidae, in the sense that species may be successfully delimited with an integrated morphological and molecular approach.

Submitted by Dominick Jesus (dominickdejesus@hotmail.com) on 2016-04-28T13:14:06Z No. of bitstreams: 2 tese.pdf: 150903268 bytes, checksum: 1e56ef113b9b81689ae6d588a5a2c60d (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-04-28T13:14:07Z (GMT). No. of bitstreams: 2 tese.pdf: 150903268 bytes, checksum: 1e56ef113b9b81689ae6d588a5a2c60d (MD5) license_rdf: 23148 bytes, checksum: 9da0b6dfac957114c6a7714714b86306 (MD5) Previous issue date: 2015-06-16 / Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq / A taxonomic review of the species of Metynnis was conducted, using 24 morphometric variables and 17 meristics, of approximately 1,000 specimens, corroborated by the analysis of 139 sequences of the mitochondrial gene cytochrome c oxidase subunit I. Twelve species were redescribed: M. altidorsalis, M. anisurus, M. cuiaba, M. fasciatus, M. guaporensis, M. hypsauchen, M. lippincottianus, M. longipinnis, M. luna, M. maculatus, M. mola and M. otuquensis, besides the description of two new species. Additionally, M. argenteus and M. eigenmanni were considered junior synonyms of M. altidorsalis; M. polystictus was considered junior synonym of M. anisurus; and M. orinocensis a junior synonym of M. hypsauchen. The former status of M. calichromus schreitmuelleri, M. calichromus, M. ehrhardti and M. orinocensis as junior synonyms of M. hypsauchen; and M. orbicularis, M. goeldii, M. roosevelti, M. snethlageae, M. heinrothi, M. seitzi and M. dungerni as junior synonyms of M. lippincottianus was confirmed. The parsimony analysis of phylogenetic relationships among species of Metynnis was conducted with 193 morfological characters and 56 terminal taxa and corroborated the genus monophyly, supported by 17 synapomorphies, from which four are excluvise. The final hypothesis resulted from the calculation of a strict consensus tree containing two major monophyletic clades. The first is composed by M. mola, M. cuiaba, M. otuquensis, M. altidorsalis, M. maculatus, M. anisurus and M. lippincottianus; and the second by M. guaporensis, M. luna, M. fasciatus, M. hypsauchen, M. longipinnis, Metynnis sp. n. 1 and Metynnis sp. n. 2. Additionally, the genus was recoverd as the sister group of a clade composed by Catoprion, Pygocentrus, Pristobrycon, Pygopristis and Serrasalmus. Therefore, we reduced the number of valid Metynnis species to 12, besides the description of two new species to science, and provided a phylogenetical relationships hypothesis amog them. The examination of a large number of specimens made possible a detailed description of color in life, sexual dimorphism and information about ontogenetic variation amog several Metynnis species. / A revisão taxonômica das espécies de Metynnis foi realizada, utilizando 24 variáveis morfométricas e 17 merísticas, contemplando a análise de cerca de 1.000 exemplares, confirmada pelo exame de 139 sequências do gene mitocondrial citocromo c oxidase subunidade I. Foram redescritas doze espécies: M. altidorsalis, M. anisurus, M. cuiaba, M. fasciatus, M. guaporensis, M. hypsauchen, M. lippincottianus, M. longipinnis, M. luna, M. maculatus, M. mola e M. otuquensis, além da descrição de duas novas espécies. Adicionalmente, M. argenteus e M. eigenmanni foram consideradas sinônimos júniores de M. altidorsalis; M. polystictus foi considerada sinônimo júnior de M. anisurus; e M. orinocensis sinônimo júnior e M. hypsauchen. Foi confirmado o status de M. calichromus schreitmuelleri, M. calichromus, M. ehrhardti e M. orinocensis como sinônimos juniores de M. hypsauchen; e M. orbicularis, M. goeldii, M. roosevelti, M. snethlageae, M. heinrothi, M. seitzi e M. dungerni como sinônimos juniores de M. lippincottianus. A análise de parcimônia das relações filogenéticas das espécies de Metynnis, baseada em 193 caracteres morfológicos e 56 táxons terminais, corroborou a monofilia do gênero, suportada por 17 sinapomorfias, das quais quatro são exclusivas. A hipótese de relacionamento resultou do cáculo de uma árvore de consenso estrito contendo dois grandes clados monofiléticos. O primeiro é composto por M. mola, M. cuiaba, M. otuquensis, M. altidorsalis, M. maculatus, M. anisurus e M. lippincottianus; e o segundo por M. guaporensis, M. luna, M. fasciatus, M. hypsauchen, M. longipinnis, Metynnis sp. n. 1 e Metynnis sp. n. 2. Adicionalmente, o gênero foi recuperado como grupo irmão do clado composto por Catoprion, Pygocentrus, Pristobrycon, Pygopristis e Serrasalmus. Assim, reduzimos para 12 o número de espécies consideradas válidas, além da descrição de duas novas espécies para ciência, e fornecemos uma hipótese de relacionamento filogenético entre elas. O exame de um grande número de espécimes também permitiu a descrição detalhada de colorido em vida, dimorfismo sexual e informações sobre variações ontogenéticas em diversas espécies de Metynnis.

Devido à sua importância ecológica e econômica as algas gracilarióides são alvo de diversos estudos desenvolvidos por pesquisadores de todo o mundo. No entanto, ainda persistem dificuldades em relação à taxonomia do grupo, que se tornam ainda mais problemáticas no que diz respeito às espécies achatadas, ainda pouco estudadas quando comparadas às espécies cilíndricas. Essa dificuldade taxonômica é devida principalmente a um elevado número de espécies, algumas com ampla distribuição geográfica e a morfologia simples e plástica. Devido à grande dificuldade em se identificar as espécies de Gracilariaceae utilizando-se caracteres morfológicos, o uso de dados moleculares tem se mostrado taxonomicamente útil, e em alguns casos essencial, na discriminação das espécies. Neste trabalho foram geradas sequências inéditas de dois marcadores moleculares do tipo DNA \"barcodes\" (UPA e cox1) para diversas espécies, incluindo espécies de ocorrência na costa brasileira e algumas espécies de outras localidades mantidas em cultura no Banco de Germoplasma da USP. A morfologia para os táxons encontrados foi analisada e o gene rbcL foi sequenciado para permitir a comparação com outras sequências nos bancos de dados e para a construção de uma filogenia para o grupo. Foram geradas 289 sequências para 135 amostras. DNA \"barcodes\" foram gerados para todas as 50 amostras do banco de germoplasma. Em adição, o rbcL foi sequenciado para os agrupamentos de cox1/UPA totalizando 14 amostras. Treze espécies diferentes foram identificadas no banco de germoplasma combinando análises morfológicas anteriores e análises moleculares. Nossas análises indicaram que cox1 e UPA foram marcadores eficientes para a delineação das espécies de Gracilariaceae e tornaram o banco ainda mais útil para pesquisas futuras. Em relação às espécies de Gracilariaceae de ocorrência na costa brasileira, a utilização dos marcadores moleculares permitiu a identificação de alguns táxons, dos quais três são novas ocorrências para o Brasil: Gracilaria damaecornis, Gracilaria hayi e Gracilariopsis Silvana. Baseado em dados morfológicos e moleculares concluímos que Gracilaria tepocensis citada para a região Sul e Sudeste, não ocorre no Brasil tratando-se de Gracilaria isabellana, anteriormente citada para o Brasil como Gracilaria lacinulata. Concluímos também que os marcadores moleculares do tipo DNA \"barcode\" são eficientes na identificação das Gracilariaceae de talo cilíndrico cujos caracteres morfológicos diagnósticos pouco contribuem no reconhecimento: Gracilaria birdiae, Gracilaria caudata e Gracilaria córnea, ao contrário de estudos pretéritos que utilizaram outros marcadores moleculares mais conservados (SSU rDNA). A utilização de ferramentas moleculares na identificação e separação das Gracilariaceae de talo achatado mostrou-se bastante eficiente e necessária, uma vez que os caracteres morfológicos de valor taxonômico pouco contribuem na correta identificação. Dessa forma foi possível identificar 19 táxons de Gracilariaceae utilizando-se marcadores moleculares, dos quais 15 correspondem as Gracilariaceae de talo achatado / Due to its ecological and economic importance gracilarioid algae are targets of several studies developed by researchers around the world. However, there are still difficulties for the taxonomy of this group, which become even more problematic with regard to the flattened species, which are poorly studied species when compared to cylindrical. This taxonomic difficulty is primarily due to a high number of species, some with broad geographic distribution and a simple and plastic morphology. Due to great difficulty in identifying the species of Gracilariaceae using morphological characteristics, molecular data has shown to be taxonomically useful, and in some cases essential to discriminate species. In this study we generated novel sequences of two DNA \"barcodes\" (UPA and cox1) molecular markers for several species, including species occurring on the Brazilian coast and some species from other localities maintained in culture in the Germplasm Bank of USP. The morphology of the taxa was analyzed and the rbcL gene was sequenced to enable comparison with other sequences in the databases and to construct a phylogeny for the group. A total of 289 sequences were generated for 135 samples. DNA \"barcodes\" were generated for all 50 samples of the germplasm bank. In addition, the rbcL was sequenced for 14 representatives of the cox1/UPA groups. Thirteen different species were identified in the germplasm bank combining previous morphological and molecular analyses. Our analysis indicated that cox1 and UPA markers were efficient for the delineation of Gracilariaceae species and made the bank even more useful for future research. Regarding Gracilariaceae species occurring on the Brazilian coast, the use of molecular markers allowed the identification of some taxa, of which three are new records for Brazil: Gracilaria damaecornis, Gracilaria hayi and Gracilariopsis silvana. Based on morphological and molecular data Gracilaria tepocensis cited for the South and Southeast of Brazil does not occur, and is in fact Gracilaria isabellana previously cited for Brazil as Gracilaria lacinulata. We also conclude that the DNA \"barcode\" molecular markers are effective in identifying Gracilariaceae presenting cylindrical thallus whose diagnostic morphological characters little contribute for its recognition: Gracilaria birdiae, Gracilaria caudate and Gracilaria cornea, unlike other studies that used more conserved molecular markers (SSU rDNA). The use of molecular tools in the identification and separation of flattened Gracilariaceae proved to be very efficient and necessary, since the morphological characters contribute little for the correct identication. Thus, in this work it was possible to identify 19 taxa of Gracilariaceae using molecular markers, of which 15 corresponds flattened species

El cráneo está compuesto por una amplia heterogeneidad de estructuras que durante la vida pre y postnatal sufren cambios en tamaño y forma hasta alcanzar la morfología adulta. En este contexto dinámico de variación ontogénica la relación particular entre los rasgos craneofaciales permite mantener un conjunto estructural y funcionalmente coherente. El objetivo del presente trabajo es analizar las relaciones entre rasgos morfológicos del cráneo humano a lo largo de la vida postnatal con el fin de obtener un esquema integral sobre las principales tendencias de la integración morfológica ontogénica en distintas poblaciones. Se propone una contribución a través de un estudio tanto del neurocráneo como de la región facial sobre muestras ontogénicas que abarcan un rango extenso de edades postnatales. De los patrones obtenidos a partir de los resultados será posible inferir el rol potencial de distintos procesos en etapas particulares del desarrollo humano. Como marco de referencia, la hipótesis de la matriz funcional proveyó bases conceptuales tanto para el diseño como para extraer inferencias y discutir los resultados. Se consideró esta perspectiva teórica ampliada reconociendo la existencia de regulación génica en la morfogénesis de las estructuras así como en la interacción epigenética entre regiones craneanas diferentes. Atendiendo a las características del desarrollo de las distintas partes del cráneo humano y a las particularidades de las muestras, se analizaron separadamente el neurocráneo y el esqueleto facial. Por otra parte, se consideró la región orbital que, si bien se relaciona espacialmente con estructuras faciales, contiene órganos de origen neural. Sobre siete muestras craneanas de Homo sapiens modernos que incluyen individuos adultos y subadultos se relevaron una serie de landmarks y semilandmarks tridimensionales, los cuales fueron tratados y analizados mediante métodos de la morfometría geométrica. Los soportes utilizados para la obtención de la información morfométrica incluyeron tanto tomografías computadas como Microscribe. En algunas muestras se contaba con información de la edad cronológica y el sexo de los individuos, mientras que en otras ambas variables debieron ser estimadas teniendo en cuenta el estado de emergencia dentaria y las características dimórficas del cráneo. Diferentes métodos estadísticos se emplearon para evaluar diferentes aspectos en cada una de las regiones craneofaciales. Con el fin de caracterizar la variación en tamaño durante la ontogenia, sus relaciones con la edad y las variables de forma se estudiaron mediante correlación y regresión. Además, los promedios del tamaño de grupos etarios definidos previamente se compararon mediante ANOVA. La variación en forma se analizó mediante relative warps y F de Goodall. Para establecer el cambio en los patrones de covariación entre etapas postnatales las matrices de varianza/covarianza fueron comparadas a través de correlación de matrices y random skewers. La magnitud de la covariación fue estimada para cada etapa mediante la varianza estandarizada de los autovalores. Además, se aplicó el coeficiente RV para evaluar algunos modelos de modularidad propuestos a priori y la covariación entre regiones se estudió con singular warps. Los resultados obtenidos para el neurocráneo indicaron que existe importante cambio morfológico durante los primeros años de vida, siendo la bóveda más estable que la base. Tanto el patrón como la magnitud de la integración en la bóveda se mantuvieron muy constantes a lo largo de la vida postnatal. En tanto la bóveda está influenciada por el crecimiento del cerebro que constituye su principal matriz funcional, podría sostenerse que la expansión temprano del cerebro establecería las principales asociaciones entre rasgos, las cuales se mantendrían luego constantes. La base presentó patrones de covariación similares durante la ontogenia aunque con valores más bajos que en la bóveda. La magnitud de covariación en la base fue más alta en años tempranos que en los posteriores. El crecimiento y desarrollo de la base están sometidos a la influencia de diversos factores además del cerebro en expansión. Dentro de ellos, se destacan la interacción con estructuras faciales y la columna vertebral. Esto llevaría a que las asociaciones entre rasgos de la base no se mantengan tan constantes como en la bóveda y explicaría las menores similitudes entre etapas ontogénicas respecto del patrón de covariación así como el cambio en la magnitud. Por otra parte, se halló covariación significativa entre la bóveda y la base, que dependió en gran medida del cambio en tamaño que afecta a ambas regiones durante la ontogenia. Estos resultados fueron interpretados en relación con el crecimiento del cerebro que ejerce influencia sobre la bóveda y la base conjuntamente. En la región orbital se describió una marcada similitud en los patrones y la magnitud de covariación entre etapas ontogénicas y un escaso cambio en forma. Es decir que la mayor parte de las características de forma de la órbita y de la integración de sus rasgos se establecerían temprano en la ontogenia, probablemente en respuesta a la influencia durante la etapa prenatal de los órganos que contiene. Es de destacar la covariación entre la región orbital y el neurocráneo anterior ya que refuerza la idea según la cual la región orbital tendría un patrón ontogénico más semejante al neurocráneo que al esqueleto facial. Los resultados de los análisis sobre la variación y covariación ontogénica del esqueleto facial medio evidenciaron que se trata de una región altamente dinámica, cuyas estructuras varían de manera coordinada principalmente debido a la alometría que constituye un factor integrador clave, en especial por el prolongado período de crecimiento facial. La región oral/alveolar mostró diferencias importantes entre el patrón de covariación de subadultos y adultos, lo que llevó a proponer que la erupción del M3 produciría una disrupción en la manera en que se asocian los rasgos. La magnitud de covariación fue especialmente alta en la primera y la última etapa, lo cual también fue interpretado en relación a los cambios en la dentición que ocurren durante la vida postnatal. En la región cigomática la similitud de los patrones de covariación observada entre los estadios más tempranos podrían deberse a que, si bien los músculos promueven en este período cambios morfológicos, la influencia de sus cargas comienza prenatalmente. Es decir que la estructura de covariación de los rasgos de la región cigomática podría establecerse muy temprano y presentar luego modificaciones menores. Varios resultados indicaron que las regiones oral/alveolar y cigomática están fuertemente relacionadas durante el desarrollo. La covariación entre ellas fue significativa incluso al ajustar el efecto alométrico. La fuerte integración en una escala ontogénica puede relacionarse con factores funcionales ligados a la alimentación, pero también probablemente con procesos del desarrollo compartidos que hacen que estas estructuras se encuentren asociadas. La región nasal, por su parte, mostró escaso cambio ontogénico tanto en el patrón como en la magnitud. Esto puede relacionarse con su alta heredabilidad y con el hecho de que dentro del gradiente madurativo descripto para el esqueleto facial es una de las zonas que primero alcanza su morfología adulta. La relativa independencia de la región nasal respecto de otras estructuras faciales se relacionó con su diversificación morfológica en distintas poblaciones humanas. Aunque con algunas particularidades, se observó que las distintas muestras cambian de manera similar a lo largo de su ontogenia postnatal respecto del patrón y magnitud de integración de sus rasgos. Los cambios ontogénicos en la integración morfológica fueron relacionados con algunas tendencias evolutivas descriptas para nuestra especie. En conclusión, la principal contribución de la presente tesis es proveer un corpus de resultados sobre la integración del cráneo humano en series ontogénicas relativamente completas y que representan un amplio rango de variación poblacional. A través de una perspectiva comparativa como la de este trabajo, se discutieron una serie de procesos del desarrollo potencialmente implicados en la generación de los patrones observados lo cual es un aporte para plantear líneas futuras e hipótesis de investigación que apunten a estudiar distintos factores y sus efectos.