Cette étude archéozoologique porte sur les variations morphologiques de différents éléments du squelette porcin (Sus scrofa domesticus) et s’appuie sur deux présupposés majeurs : (1) les changements morphologiques de l’animal sont le reflet des évolutions du contexte socio-économique ; (2) il existe une grande diversité des formes porcines, conditionnée par différents facteurs d’influence (environnement, stratégies agropastorales, habitudes culturelles, etc.). L’analyse menée, sur la base de tels postulats, tend à mesurer puis décrire ces changements et cette diversité pour tenter d’en comprendre l’origine et les mécanismes de progression. Pour cela il a fallu observer les restes dentaires et osseux de plus de 600 sites archéologiques, situés sur les territoires gaulois, français et italien, datés de La Tène moyenne à la période moderne, à l’aide de différentes méthodes de morphométrie géométrique et traditionnelle. De cette manière, il a été possible de constituer un solide référentiel ostéométrique pour le porc et d’atteindre ici une meilleure compréhension des pratiques d’élevage aux périodes gauloise, romaine et médiévale / This archaeozoological study investigates morphological variations in different skeletal parts of the pig (Sus scrofa domesticus) according to two main assumptions: (1) the morphological changes of the animal reflect socio-economic changes; (2) there is a great diversity of pig’s forms, driven by different factors (environment, agropastoral strategies, cultural habits, etc.). Our analysis, based on these assumptions, tends to quantify and describe these changes and this diversification to try to understand their origin and mechanisms. For this we have observed the dental and skeletal remains of more than 600 archaeological sites, located on the Gallic, French and Italian territories, dated from La Tène moyenne to the modern period, using different methods of geometric and traditional morphometrics. In this way, we were able to build a strong osteometric framework for pigs and get new clues to a better understanding of farming practices for Gallic, Roman and medieval periods

La capacité à répondre aux changements environnementaux est cruciale pour l’établissement et la persistance des populations dans un système hétérogène. Les processus sous-jacents à cette capacité peuvent prendre différentes formes. La grande diversité génétique (et phénotypique) découlant de la reproduction sexuée est un des processus permettant à une population de répondre aux différentes conditions environnementales par la survie d’au moins quelques individus. D’autre part, les processus épigénétiques, en permettant la modification du patron d’expression des gènes, contribuent également à la variation phénotypique. Ces variations peuvent survenir accidentellement (épimutations) ou en réponse à un stimulus environnemental (plasticité). Les processus épigénétiques représenteraient ainsi une alternative à la variation génétique pouvant expliquer le succès écologique des organismes génétiquement identiques. Toutefois, les génotypes ne répondent pas tous de la même façon aux conditions environnementales ; certains génotypes sont considérés comme généralistes et peuvent s’acclimater à une vaste gamme de conditions environnementales alors que d’autres sont plutôt spécialistes et restreints à un type d’environnement donné. L’objectif général de cette thèse est de mettre en évidence certains des processus responsables de la persistance des organismes asexués en déterminant les relations entre la variation épigénétique, la variation phénotypique et les stratégies écologiques. Pour ce faire, des hybrides asexués Chrosomus eos-neogaeus, un poisson à reproduction clonale, ont servi de modèle biologique. Se reproduisant par gynogenèse, les lignées clonales (génotypes) doivent faire face aux mêmes variations environnementales que les espèces parentales sexuées. De plus, la répartition géographique de chacune des lignées suggère la présence de génotypes généralistes et spécialistes. L’analyse de ces lignées en milieux naturels et en milieux contrôlés a permis de décortiquer l’influence des variations génétique, environnementale et épigénétique sur la variation phénotypique. Dans un premier temps, les modèles de stratégies généraliste et spécialiste ont été testés de manière empirique : (i) des analyses génétiques ont permis d’inférer les processus historiques expliquant la diversité et la répartition actuelle des lignées clonales ; (ii) l’analyse du patron de ii méthylation de différentes lignées a permis de déterminer l’importance relative des sources de variations épigénétiques selon les fluctuations environnementales et de les associer à une stratégie écologique : une importante influence de l’environnement ou une plus grande stochasticité dans l’établissement des marques épigénétiques étant associées à la plasticité phénotypique ou au bet-hedging, respectivement ; et (iii) le rôle de la plasticité phénotypique dans la diversification de niches écologiques a été souligné par la comparaison de la variation de la morphologie trophique en milieux naturels et contrôlés. D’autre part, le second volet de cette thèse a permis d’associer un coût (détection d’une instabilité développementale) à la plasticité phénotypique et d’élaborer une hypothèse sur l’existence d’un handicap démographique nécessaire afin d’expliquer la situation contre-intuitive concernant la coexistence des organismes gynogènes et de leurs hôtes sexués. La compréhension des différents mécanismes sous-jacents au succès écologique des organismes face aux variations environnementales permet ainsi une meilleure évaluation de leur potentiel évolutif et fournit des outils supplémentaires pour leur protection face à un environnement changeant. / The capacity to cope with environmental changes is crucial to the establishment and persistence of populations. The processes underlying such a capacity can take different forms. The high genetic (and phenotypic) diversity arising from sexual reproduction is one process that allows to cope with different environmental conditions through the survival of at least a few individuals. On the other hand, epigenetic processes, allowing the modification of gene expression, are also responsible for phenotypic variation. Epigenetic changes may occur accidentally (epimutations) or in response to an environmental stimulus (plasticity). Thus, epigenetics would represent an alternative process to genetic variation to explain the ecological success of genetically identical organisms. However, genotypes are not equally capable of coping with environmental changes. Some genotypes are generalists and can acclimatize to a wide range of environmental conditions, whereas other genotypes are specialized and restricted to narrow environmental conditions. The general objective of this thesis is to highlight the processes responsible for the persistence of asexual organisms by determining the relationship between epigenetic processes, phenotypic variation and ecological strategies. To achieve this, the clonal hybrid fish Chrosomus eos-neogaeus were used as a biological model. By reproducing by gynogenesis, the clonal lineages (genotypes) are distributed among the same environments than the sexual parental species. Moreover, the geographical distribution of the lineages suggests the presence of generalist and specialist genotypes. The analysis of these lineages in natural and controlled conditions allowed to disentangling the influence of genetic, environmental and epigenetic variations on phenotypic variation. On the one hand, generalist and specialist strategies were empirically tested: (i) genetic analyses were used to infer the historical processes explaining the diversity and the current distribution of the clonal lineages; (ii) the comparison of methylation patterns in different lineages allowed to determine the dynamism of the epigenetic processes according to environmental fluctuations and to associate them with an ecological strategy: an important environmental or stochastic effect on epigenetic variation being associated with phenotypic iv plasticity or bet-hedging, respectively; and (iii) the role of phenotypic plasticity in niches diversification was highlighted by comparing individuals’ trophic morphology in natural and controlled conditions. On the other hand, the second part of this thesis has allowed to associate a cost (developmental instability) to phenotypic plasticity and to propose a hypothesis about the existence of a demographic handicap necessary to explain the paradox regarding the coexistence of sexual and asexual sperm-dependent organisms. Understanding these different mechanisms underlying the ecological success of organisms in face of environmental heterogeneity allows us to better establish their evolutionary potential and provides additional tools to protect them against changing environments.

À partir de la fin du Pléistocène, une réduction de la taille des dents humaines et une simplification morphologique ont été observées et débattues en lien avec des changements culturels et environnementaux. Suite à de nouvelles découvertes et à la révision des contextes archéologiques de certains gisements, une réévaluation de la nature des variations de plus de 1900 couronnes dentaires est proposée pour 176 individus de la fin du Paléolithique, du Mésolithique et du début du Néolithique provenant du Bassin aquitain et de ses marges. Particulièrement, les variations de la structure interne (épaisseur de l’émail, proportions des tissus dentaires, morphologie de la jonction émail-dentine) ont été évaluées de manière non invasive grâce aux méthodes d’imagerie 3D (microtomographie) et de morphométrie géométrique afin de caractériser et d’interpréter l’évolution des couronnes dentaires selon une approche intégrée. Les résultats des analyses morphométriques montrent une discontinuité entre les populations de la fin du Pléistocène et celles du début de l’Holocène. Une réduction des dimensions externes, des épaisseurs de l’émail et des proportions des tissus est mesurée entre la fin du Paléolithique et le Mésolithique, alors que des différences majeures dans les types d’usure et la distribution de l’émail sont observées entre le Mésolithique et le Néolithique. Ces données suggèrent que les modifications induites par les changements environnementaux de l’Holocène ont eu un impact plus important sur la réduction dentaire dans les populations humaines et que les changements culturels néolithiques ont surtout affecté la distribution de l’émail. Enfin, une corrélation entre le type d’usure occlusale et la distribution de l’épaisseur de l’émail a été mise en évidence et associée à des changements de régime alimentaire. En particulier, l’épaisseur de l’émail peut évoluer rapidement comme une réponse sélective aux changements fonctionnels dans la biomécanique de la mastication. / Since the Late Pleistocene, a reduction in size and a morphological simplification of human teeth have been observed and arguably linked to cultural and environmental changes. Following new discoveries along with the revision of key archaeological contexts, a re-assessment of the nature of crown variations on more than 1900 teeth is proposed for 176 Late Paleolithic, Mesolithic and Early Neolithic individuals from the Aquitaine Basin and its margins. In particular, a non-invasive assessment of internal tooth structure variability (enamel thickness, dental tissue proportions, enamel-dentine junction morphology) has been performed using 3D imaging methods (microtomography) and geometric morphometrics in order to characterize and interpret dental evolution from a whole crown perspective. Results from the morphometric analyses show a discontinuity between Late Pleistocene and Early Holocene populations. External dimensions, enamel thicknesses and tissue proportions are reduced in Mesolithic individuals compared to those of the Late Paleolithic, while major differences are observed in occlusal wear patterns and enamel distribution between Mesolithic and Early Neolithic samples. These data suggest that environmentally-driven modifications during the Early Holocene had a major impact on dental reduction in human populations and that Neolithic cultural changes had mostly affected enamel distribution. Finally, a correlation between occlusal wear pattern and enamel thickness distribution is observed and associated with dietary changes. In particular, enamel thickness may have rapidly evolved as a selective response to functional changes in masticatory biomechanics.