A presente tese trata da evolução da postura e da locomoção entre os cinodontes nãomamaliaformes do Triássico da América do Sul, usando como parâmetro um táxon proveniente do Triássico Superior do Rio Grande do Sul (Formação Santa Maria), Trucidocynodon riograndensis. Este cinodonte teve seu esqueleto pós-craniano escaneado em três dimensões, tomografado e modelado em um ambiente virtual. Esta abordagem digital, associada à análise osteológica tradicional, permitiu a inferir a anatomia muscular provável deste animal e o funcionamento das principais articulações de seus membros peitorais e pélvicos, bem como a integração entre seus movimentos durante a locomoção. A reconstrução muscular assim produzida sugeriu que Trucidocynodon tenha tido uma musculatura muito similar à dos mamíferos no que tange a um maior desenvolvimento dos músculos que promovem a protração e a retração ativas dos membros em um plano parassagital, importantes em animais com os membros mais aduzidos (semi-eretos), sendo que esta condição postural foi – com base nisto – proposta para este cinodonte. Entretanto, este desenvolvimento muscular, no sentido de uma posição mais aduzida, está mais evidente, em Trucidocynodon, no membro pélvico do que no membro peitoral. Com membros pélvicos bastante eretos e membros peitorais distantes do padrão mais primitivo, foram modelados para este animal dois tipos de deslocamentos, tipicamente presentes em mamíferos cursoriais, a “caminhada” e o “galope”, cada um deles com um padrão de movimento dos membros diferenciado ao longo do tempo (duração do ciclo locomotor). Também foi aplicado um modelo biomecânico matemático que calculou os estresses aos quais o fêmur estaria sujeito durante o momento mais estressante da locomoção, quando todo peso do animal era sustentado por somente um de seus membros. Os resultados obtidos foram confrontados com aqueles existentes na bibliografia para uma série de terápsidos não-mamaliaformes, com Trucidocynodon mostrando resultados similares aos observados para outros cinodontes não-mamaliaformes onde a postura dos membros foi proposta como sendo semi-aduzida e os estresses sobre o fêmur eram menores quando o membro era mantido em posturas mais aduzidas. As seções transversais do fêmur e da tíbia de Trucidocynodon foram comparadas àquelas de outros terápsidos, para que uma inferência sobre os regimes de carga vigentes no membro fosse efetuada. Nesse aspecto, a presença da seção transversal do fêmur praticamente circular e a da tíbia comprimida lateromedialmente indicaram que o mais provável era que este cinodonte mantivesse seus membros pélvicos em uma postura mais aduzida, em um padrão persistente ao longo da evolução dos cinodontes mais avançados. Outra contribuição importante oferecida pelo holótipo de Trucidocynodon foi o fato de seu esqueleto pós-craniano estar praticamente completo, o que permitiu que as análises funcional e mecânica mencionadas fossem baseadas em muitos dados. As complexas modelagens assim obtidas puderam então ser extrapoladas para outros táxons do Triássico brasileiro e argentino, como Exaeretodon frenguellii e E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor e Irajatherium hernandezi, alguns dos quais com escassos elementos pós-cranianos conhecidos. As comparações efetuadas entre Trucidocynodon e estes outros táxons permitiram inferir a postura mais provável para os membros destes cinodontes, sendo atribuídas aos membros peitorais de Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis e Irajatherium hernandezi, posturas mais abduzidas e aos de Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali e Cynognathus minor, posturas mais aduzidas, em um grau similar ao de Trucidocynodon. Este panorama não se repetiu nos membros pélvicos, uma vez que as posturas mais aduzidas, como as propostas para Trucidocynodon, foram inferidas para todos os táxons citados (exceto Cynognathus minor, cuja cintura e membro pélvico não são conhecidos), inclusive Exaeretodon riograndensis (não considerado na análise do membro peitoral devido à escassez de conhecimentos sobre esta região de seu esqueleto). De forma geral, as informações providas por Trucidocynodon e sua comparação com vários tetrápodos, incluindo desde répteis, sinápsidos não-cinodontes e cinodontes (inclusive os mamíferos), forneceram mais uma peça para o intrincado quebra-cabeça que representa a complexa evolução dos cinodontes e o completo desenvolvimento das características comumente tratadas por “mamalianas”, mostrando que não houve nenhuma linearidade na evolução da postura dos membros e da locomoção nestes animais. / The current thesis deals with the postural and locomotory evolution among the South American Triassic non-mammaliaform cynodonts based on the skeleton of Trucidocynodon riograndensis, from the Santa Maria Formation, Upper Triassic of Southern Brazil. The postcranial bones of this cynodont were modeled in a virtual environment on basis in CT Scans and 3D Scanning images. Such digital approaching, parallel to a traditional osteologic analysis, allowed to propose the probable muscular anatomy and the acting mode of the pectoral and pelvic limbs main articulations, besides the limb movements’ co-ordination during this cynodont locomotion. The muscular reconstruction suggested that Trucidocynodon had a muscular pattern similar to that observed in most mammals, specially regarding to the greater development of the muscles that promote the active protraction and retraction of the limbs in a parasagittal plane, which are essencial to animals with more adducted limbs (semiupright gait), so that this same posture is here proposed for this cynodont. Nevertheless, these muscles must probably were more developed in the pelvic limb, once the proposed posture for this limb is more adducted than in the pectoral one. Taking into account these different postures of the limbs, two locomotory patterns traditionally present in cursorial mammals, the “walking” and the “gallop”, were used to create a virtual model for the skeleton of this cynodont, each one with a differentiated limb movements pattern through the time (the duration of the locomotory cycle). A mathematic biomechanical model was applied also to calculate the femoral stresses during the more stressing moment of locomotion, when the whole body weight was sustained by only one limb. The obtained results were then confronted with those existing in the bibliography for a variety of non-mammaliaform therapsids. Trucidocynodon showed similar results to those observed in other non-mammaliaform cynodonts, where the proposed limb posture was semi-adducted and the femoral stresses were lesser when the limb was in a more adducted posture. Besides, the femur and tibia cross-sections of Trucidocynodon were compared with those of other therapsids to evaluate the loading regime acting over the limb bones and the results indicated that probably this cynodont, with the femur cross-section being almost circular and the tibial one lateromedially compressed, kept its pelvic limbs in an adducted posture, a persistent pattern observed through the more advanced cynodont lineages. One of the greatest contributions of Trucidocynodon’s holotype was given by its completeness, which had generated a solid basis for the functional and mechanical analyses mentioned. This strongly supported modeling allowed that the features based in this cynodont were extrapolated for other Brazilian and Argentinean Triassic taxa, such as Exaeretodon frenguellii and E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor, and Irajatherium hernandezi, some of them with just few known postcranial remains. The comparison between Trucidocynodon and these other taxa allowed inferring the more probable limb posture for each one of these cynodonts. In this way, a more abducted posture for the pectoral limbs is here proposed to Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, and Irajatherium hernandezi, and a more adducted condition, similar to that in Trucidocynodon, to Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, and Cynognathus minor. Regarding to the pelvic limb, the more adducted posture proposed for Trucidocynodon is also inferred here for all the cited taxa (except Cynognathus minor, whose the pelvic girdle and limb are unknown), including Exaeretodon riograndensis (not mentioned in the pectoral limb analysis due to the fact that this part of its skeleton is unknown). In a general way, the information provided by Trucidocynodon, as well as from its comparison with a variety of tetrapods, including reptiles, non-cynodont synapsids, and cynodonts (including mammals), brought one more piece for the intricate puzzle that represents the complex evolution of the cynodonts and the total development of the features commonly claimed as “mammalian”, showing that any kind of linearity in the patterns of limb posture and locomotion evolution can be seen for these animals.

A presente Tese apresenta uma descrição osteológica craniana e pós-craniana detalhada de um novo espécime (UFRGS-PV0629T) de rauissúquio (ARCHOSAURIA, CRUROTARSI), proveniente da Biozona de Dinodontosaurus (Mesotriássico) da Formação Santa Maria, Bacia do Paraná, Rio grande do Sul. Nesta descrição, utilizou-se a metodologia clássica de observação e descrição das feições anatômicas, ilustração e comparação com os materiais descritos para P. chiniquensis e outros táxons atribuídos a Rauisuchia. Para analisar as relações entre UFRGSPV0629T e os demais rauissúquios foi utilizada, como ponto de partida, a matriz elaborada por Brusatte et al. (2010), por ser a mais abrangente e incluir o maior número de táxons para rauissúquios. Antes da inclusão do espécime UFRGS-PV0629T na matriz, os caracteres utilizados foram analisados um a um e, eventualmente, modificados ou suprimidos. A nova matriz resultante, com 56 táxons e 185 caracteres, foi então analisada, utilizando-se os parâmetros-padrão (10mil replicações, hold = 100) utilizados pelo Programa PAUP∗v.4.0b10, o mesmo utilizado por Brusatte et al. (2010). O resultado da análise confirmou a relação entre UFRGS-PV0629T e Prestosuchus chiniquensis como grupos-irmãos, com 100 % de ocorrência nas árvores obtidas, corroborando o que foi observado durante a descrição comparada. A partir disto, concluiu-se que UFRGS-PV0629T representa o mais completo representante do táxon Prestosuchus chiniquensis existente até o momento (e um dos mais completos entre todos os rauissúquios), o que aumenta significativamente o conhecimento sobre a anatomia do mesmo, além de fornecer subsídios para futuras análises filogenéticas (envolvendo este táxon e outros rauissúquios) e ainda para estudos relacionados à possibilidade de existência de dimorfismo sexual e/ou variação ontogenética para esta espécie. As modificações introduzidas na matriz original de Brusatte et al. (2010) resultaram no colapso da maioria dos agrupamentos ali formados para os rauissúquios, sugerindo que será necessário ainda um maior aporte de dados – principalmente oriundos de descrições osteológicas detalhadas - referentes aos táxons desse grupo, para que seja possível estabelecer uma filogenia consistente para o mesmo. / This thesis presents a detailed osteological description of the cranium and post-cranium of a new specimen (UFRGS-PV0629T) of a rauisuchian (ARCHOSAURIA, CRUROTARSI) from the Dinodontosaurus Assemblage Zone (Middle Triassic) of the Santa Maria Formation, Paraná Basin, Rio Grande do Sul. In the osteological description, the classic methodology of observation, description, illustration and comparison with the published materials of P. chiniquensis (Huene, 1942 and UFRGS-PV0629T) and other taxa attribute to Rauisuchia was applied. To test the phylogenetic position of the specimen UFRGS-PV0629T inside the Rauisuchia Clade and its possible attribution to Prestosuchus chiniquensis, it was used the matrix of Brusatte et al. (2010), which includes the greater number of characters and rauisuchian taxa among all analyses ever made for this group. Before the insertion of the specimen UFRGSPV0629T in the matrix, the characters were analysed one-by-one and, eventually, modified or suppressed. The new resulting matrix, with 56 taxa and 185 characters, was analysed using the software PAUP ∗v.4.0b10 and the same parameters (10.000 replications, hold = 100) used by Brusatte et al. (2010). The result of the analysis have confirmed the relationship between UFRGS-PV0629T and Prestosuchus chiniquensis as sister-taxa, with 100 % of occurrence in the obtained cladograms, thus corroborating that was observed during the compared description. In this way, UFRGS-PV0629T represents the most complete known specimen of Prestosuchus chiniquensis, being one of the most complete among all rauisuchian, what significantly increases the knowledge about its anatomy, besides to furnish support for future phylogenetic studies involving Rauisuchia. Additionally, the anatomical information obtained from P. chiniquensis can be used in morphological studies related to sexual dimorphism and ontogenetic variation of this species. The changes introduced in the matrix of Brusatte et al. (2010) resulted in the collapse of most clades within Rauisuchia presented in that strict consensus tree, which suggests that additional data regarding to this group – especially coming from detailed osteological descriptions – is required to support a robust phylogeny to this group.

A presente Tese apresenta uma descrição osteológica craniana e pós-craniana detalhada de um novo espécime (UFRGS-PV0629T) de rauissúquio (ARCHOSAURIA, CRUROTARSI), proveniente da Biozona de Dinodontosaurus (Mesotriássico) da Formação Santa Maria, Bacia do Paraná, Rio grande do Sul. Nesta descrição, utilizou-se a metodologia clássica de observação e descrição das feições anatômicas, ilustração e comparação com os materiais descritos para P. chiniquensis e outros táxons atribuídos a Rauisuchia. Para analisar as relações entre UFRGSPV0629T e os demais rauissúquios foi utilizada, como ponto de partida, a matriz elaborada por Brusatte et al. (2010), por ser a mais abrangente e incluir o maior número de táxons para rauissúquios. Antes da inclusão do espécime UFRGS-PV0629T na matriz, os caracteres utilizados foram analisados um a um e, eventualmente, modificados ou suprimidos. A nova matriz resultante, com 56 táxons e 185 caracteres, foi então analisada, utilizando-se os parâmetros-padrão (10mil replicações, hold = 100) utilizados pelo Programa PAUP∗v.4.0b10, o mesmo utilizado por Brusatte et al. (2010). O resultado da análise confirmou a relação entre UFRGS-PV0629T e Prestosuchus chiniquensis como grupos-irmãos, com 100 % de ocorrência nas árvores obtidas, corroborando o que foi observado durante a descrição comparada. A partir disto, concluiu-se que UFRGS-PV0629T representa o mais completo representante do táxon Prestosuchus chiniquensis existente até o momento (e um dos mais completos entre todos os rauissúquios), o que aumenta significativamente o conhecimento sobre a anatomia do mesmo, além de fornecer subsídios para futuras análises filogenéticas (envolvendo este táxon e outros rauissúquios) e ainda para estudos relacionados à possibilidade de existência de dimorfismo sexual e/ou variação ontogenética para esta espécie. As modificações introduzidas na matriz original de Brusatte et al. (2010) resultaram no colapso da maioria dos agrupamentos ali formados para os rauissúquios, sugerindo que será necessário ainda um maior aporte de dados – principalmente oriundos de descrições osteológicas detalhadas - referentes aos táxons desse grupo, para que seja possível estabelecer uma filogenia consistente para o mesmo. / This thesis presents a detailed osteological description of the cranium and post-cranium of a new specimen (UFRGS-PV0629T) of a rauisuchian (ARCHOSAURIA, CRUROTARSI) from the Dinodontosaurus Assemblage Zone (Middle Triassic) of the Santa Maria Formation, Paraná Basin, Rio Grande do Sul. In the osteological description, the classic methodology of observation, description, illustration and comparison with the published materials of P. chiniquensis (Huene, 1942 and UFRGS-PV0629T) and other taxa attribute to Rauisuchia was applied. To test the phylogenetic position of the specimen UFRGS-PV0629T inside the Rauisuchia Clade and its possible attribution to Prestosuchus chiniquensis, it was used the matrix of Brusatte et al. (2010), which includes the greater number of characters and rauisuchian taxa among all analyses ever made for this group. Before the insertion of the specimen UFRGSPV0629T in the matrix, the characters were analysed one-by-one and, eventually, modified or suppressed. The new resulting matrix, with 56 taxa and 185 characters, was analysed using the software PAUP ∗v.4.0b10 and the same parameters (10.000 replications, hold = 100) used by Brusatte et al. (2010). The result of the analysis have confirmed the relationship between UFRGS-PV0629T and Prestosuchus chiniquensis as sister-taxa, with 100 % of occurrence in the obtained cladograms, thus corroborating that was observed during the compared description. In this way, UFRGS-PV0629T represents the most complete known specimen of Prestosuchus chiniquensis, being one of the most complete among all rauisuchian, what significantly increases the knowledge about its anatomy, besides to furnish support for future phylogenetic studies involving Rauisuchia. Additionally, the anatomical information obtained from P. chiniquensis can be used in morphological studies related to sexual dimorphism and ontogenetic variation of this species. The changes introduced in the matrix of Brusatte et al. (2010) resulted in the collapse of most clades within Rauisuchia presented in that strict consensus tree, which suggests that additional data regarding to this group – especially coming from detailed osteological descriptions – is required to support a robust phylogeny to this group.

O gênero Tapirus (Perissodactyla, Tapiridae) é de origem holártica e entre o Mioceno e Plioceno final é amplamente distribuído na América do Norte, Europa e Ásia. Os tapires aparecem na América do Sul após a formação do Istmo de Panamá, durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano, Pleistoceno inicial - médio. Neste trabalho, é revisado o material tipo das espécies atribuídas ao gênero na América do Sul; descrito material inédito proveniente da Venezuela e Brasil; realizado estudo comparativo morfológico e morfométrico; e proposto hipóteses quanto à origem e filogenia dos tapires na América do Sul. A partir da revisão das espécies de Tapirus do Quaternário da América do Sul, foi possível considerar válidas as espécies: T. greslebini, T. rioplatensis, e T. mesopotamicus (todas para a Argentina); T. oliverasi (Uruguai); T. tarijensis (Bolívia); T. cristatellus e T. rondoniensis (Brasil). A análise morfométrica permitiu estabelecer dois morfótipos para as espécies fósseis sulamericanas com base no tamanho do dentário. Um morfótipo que está dentro da variação de tamanho de T. terrestris, constituído pelas espécies T. rondoniensis e T. mesopotamicus, e outro, um morfótipo maior, com tamanho superior ao máximo de variação encontrado em T. terrestris, como T.tarijensis, T. rioplatensis, T. greslebini, e alguns espécimes de T. cristatellus. O gênero Tapirus apresentou-se como um clado monofilético, sendo Nexuotapirus marslandensis seu táxon-irmão. Os tapires sulamericanos não formam um clado monofilético, sendo T. pinchaque o grupo-irmão dos demais tapires sul-americanos atuais e fósseis, bem como das formas derivadas norte-americanas; e T. cristatellus seria o táxon irmão do clado T. indicus + T. bairdii +T. polkensis + T. lundeliusi + T. haysii + T. veroensis. O resultado da análise filogenética sugere uma relação próxima entre os tapires sul-americanos e T. webbi, o que corrobora a hipótese de um evento de dispersão da América do Norte para a América do Sul durante o Mioceno. Por outro lado, nossos dados indicam um segundo evento de dispersão da América do Sul para a América do Norte, possivelmente a partir de uma forma proximamente relacionada a T. cristatellus, que teria dado origem às formas derivadas do sudoeste da América do Norte. / The genus Tapirus (Perissodactyla, Tapiridae) is of Holarctic origin and between the Miocene and late Pliocene is widely distributed in North America, Europe and Asia. Tapirs appeared in South America after the formation of the Isthmus of Panama, during the Great American Biotic Interchange, early – middle Pleistocene. In this work is reviewed the type specimen of the species assigned to the genus in South America; described new material from Venezuela and Brazil; conducted comparative morphological and morphometric study; and proposed hypotheses regarding the origin and phylogeny of South American tapirs. Based on the review of the species of Tapirus of Quaternary from South America, could be considered as valid species: T. greslebini, T. rioplatensis, and T. mesopotamicus (all from Argentina); T. oliverasi (Uruguay); T. tarijensis (Bolivia); T. cristatellus and T. rondoniensis (Brazil). Morphometric analysis allowed us to establish two morphotypes for the South American fossil species based on the size of the teeth. A morphotype which is within the size variation of T. terrestris, comprising the species T. rondoniensis and T. mesopotamicus, and another, larger one morphotype, much larger than the maximum of variation found in T. terrestris, as T. tarijensis, T. rioplatensis, T. greslebini, and some specimens of T. cristatellus. The genus Tapirus appeared as a monophyletic clade and Nexuotapirus marslandensis as its sister taxon. The South American tapirs do not constitute a monophyletic clade, since T. pinchaque is the sister group of other extant and fossil South American tapirs, and of the forms derived from North American; and T. cristatellus would be the sister taxon of the clade T. indicus + T. bairdii +T. polkensis + T. lundeliusi + T. haysii + T. veroensis. The result from phylogenetic analysis suggests a close relationship between the South American tapirs and T. webbi, which supports the hypothesis of a dispersal event from North America to South America during the Miocene. Moreover, our data indicate a second dispersal event from South America to North America, possibly from a form closely related to T. cristatellus, which would have resulted to the derived forms of southeast North America.

No ano de 2009, em uma mineradora de calcário laminado próxima à cidade de Nova Olinda (Ceará, nordeste do Brasil), um crânio parcial de pterossauro foi encontrado. O novo material, objeto de estudo do presente trabalho, é proveniente de estratos eocretácicos da Formação Crato (Bacia do Araripe). Trata-se do quarto espécime conhecido de Tupandactylus imperator (Pterosauria, Tapejaridae) e o primeiro com mandíbula associada. O estudo deste espécime contribuiu significativamente com informações a respeito da anatomia e relações filogenéticas de T. imperator e outros pterossauros tapejarídeos, resultando na publicação de um artigo científico. No presente trabalho, além da descrição anatômica detalhada e estudo filogenético do novo exemplar, revisamos a ocorrência de pterossauros no Grupo Santana da Bacia do Araripe, com ênfase em T. imperator. Questões taxonômicas, como as relações filogenéticas de pterossauros tapejarídeos e a validade de Tupandactylus navigans são, também, discutidas. / In the year of 2009 a partial pterosaur skull was found in a limestone quarry near the city of Nova Olinda (Ceará State, northeastern Brazil). The new material, object of study of the present work, comes from the Early Cretaceous strata of Crato Formation, Araripe Basin, being the fourth known specimen of Tupandactylus imperator (Pterosauria, Tapejaridae) and the first one with associated lower jaw. The study of this specimen added new significant information on T. imperator anatomy and phylogenetic relationships, and resulted in the publishing of a scientific paper. At the present work we describe the new specimen in detail, study its phylogenetic relationships and review pterosaur occurrence in the Santana Group of Araripe Basin (with emphasis on T. imperator). Taxonomic issues as Tapejaridae relationships and the validity of Tupandactylus navigans are also discussed.

No ano de 2009, em uma mineradora de calcário laminado próxima à cidade de Nova Olinda (Ceará, nordeste do Brasil), um crânio parcial de pterossauro foi encontrado. O novo material, objeto de estudo do presente trabalho, é proveniente de estratos eocretácicos da Formação Crato (Bacia do Araripe). Trata-se do quarto espécime conhecido de Tupandactylus imperator (Pterosauria, Tapejaridae) e o primeiro com mandíbula associada. O estudo deste espécime contribuiu significativamente com informações a respeito da anatomia e relações filogenéticas de T. imperator e outros pterossauros tapejarídeos, resultando na publicação de um artigo científico. No presente trabalho, além da descrição anatômica detalhada e estudo filogenético do novo exemplar, revisamos a ocorrência de pterossauros no Grupo Santana da Bacia do Araripe, com ênfase em T. imperator. Questões taxonômicas, como as relações filogenéticas de pterossauros tapejarídeos e a validade de Tupandactylus navigans são, também, discutidas. / In the year of 2009 a partial pterosaur skull was found in a limestone quarry near the city of Nova Olinda (Ceará State, northeastern Brazil). The new material, object of study of the present work, comes from the Early Cretaceous strata of Crato Formation, Araripe Basin, being the fourth known specimen of Tupandactylus imperator (Pterosauria, Tapejaridae) and the first one with associated lower jaw. The study of this specimen added new significant information on T. imperator anatomy and phylogenetic relationships, and resulted in the publishing of a scientific paper. At the present work we describe the new specimen in detail, study its phylogenetic relationships and review pterosaur occurrence in the Santana Group of Araripe Basin (with emphasis on T. imperator). Taxonomic issues as Tapejaridae relationships and the validity of Tupandactylus navigans are also discussed.

O gênero Tapirus (Perissodactyla, Tapiridae) é de origem holártica e entre o Mioceno e Plioceno final é amplamente distribuído na América do Norte, Europa e Ásia. Os tapires aparecem na América do Sul após a formação do Istmo de Panamá, durante o Grande Intercâmbio Biótico Americano, Pleistoceno inicial - médio. Neste trabalho, é revisado o material tipo das espécies atribuídas ao gênero na América do Sul; descrito material inédito proveniente da Venezuela e Brasil; realizado estudo comparativo morfológico e morfométrico; e proposto hipóteses quanto à origem e filogenia dos tapires na América do Sul. A partir da revisão das espécies de Tapirus do Quaternário da América do Sul, foi possível considerar válidas as espécies: T. greslebini, T. rioplatensis, e T. mesopotamicus (todas para a Argentina); T. oliverasi (Uruguai); T. tarijensis (Bolívia); T. cristatellus e T. rondoniensis (Brasil). A análise morfométrica permitiu estabelecer dois morfótipos para as espécies fósseis sulamericanas com base no tamanho do dentário. Um morfótipo que está dentro da variação de tamanho de T. terrestris, constituído pelas espécies T. rondoniensis e T. mesopotamicus, e outro, um morfótipo maior, com tamanho superior ao máximo de variação encontrado em T. terrestris, como T.tarijensis, T. rioplatensis, T. greslebini, e alguns espécimes de T. cristatellus. O gênero Tapirus apresentou-se como um clado monofilético, sendo Nexuotapirus marslandensis seu táxon-irmão. Os tapires sulamericanos não formam um clado monofilético, sendo T. pinchaque o grupo-irmão dos demais tapires sul-americanos atuais e fósseis, bem como das formas derivadas norte-americanas; e T. cristatellus seria o táxon irmão do clado T. indicus + T. bairdii +T. polkensis + T. lundeliusi + T. haysii + T. veroensis. O resultado da análise filogenética sugere uma relação próxima entre os tapires sul-americanos e T. webbi, o que corrobora a hipótese de um evento de dispersão da América do Norte para a América do Sul durante o Mioceno. Por outro lado, nossos dados indicam um segundo evento de dispersão da América do Sul para a América do Norte, possivelmente a partir de uma forma proximamente relacionada a T. cristatellus, que teria dado origem às formas derivadas do sudoeste da América do Norte. / The genus Tapirus (Perissodactyla, Tapiridae) is of Holarctic origin and between the Miocene and late Pliocene is widely distributed in North America, Europe and Asia. Tapirs appeared in South America after the formation of the Isthmus of Panama, during the Great American Biotic Interchange, early – middle Pleistocene. In this work is reviewed the type specimen of the species assigned to the genus in South America; described new material from Venezuela and Brazil; conducted comparative morphological and morphometric study; and proposed hypotheses regarding the origin and phylogeny of South American tapirs. Based on the review of the species of Tapirus of Quaternary from South America, could be considered as valid species: T. greslebini, T. rioplatensis, and T. mesopotamicus (all from Argentina); T. oliverasi (Uruguay); T. tarijensis (Bolivia); T. cristatellus and T. rondoniensis (Brazil). Morphometric analysis allowed us to establish two morphotypes for the South American fossil species based on the size of the teeth. A morphotype which is within the size variation of T. terrestris, comprising the species T. rondoniensis and T. mesopotamicus, and another, larger one morphotype, much larger than the maximum of variation found in T. terrestris, as T. tarijensis, T. rioplatensis, T. greslebini, and some specimens of T. cristatellus. The genus Tapirus appeared as a monophyletic clade and Nexuotapirus marslandensis as its sister taxon. The South American tapirs do not constitute a monophyletic clade, since T. pinchaque is the sister group of other extant and fossil South American tapirs, and of the forms derived from North American; and T. cristatellus would be the sister taxon of the clade T. indicus + T. bairdii +T. polkensis + T. lundeliusi + T. haysii + T. veroensis. The result from phylogenetic analysis suggests a close relationship between the South American tapirs and T. webbi, which supports the hypothesis of a dispersal event from North America to South America during the Miocene. Moreover, our data indicate a second dispersal event from South America to North America, possibly from a form closely related to T. cristatellus, which would have resulted to the derived forms of southeast North America.

Os Camelidae são ungulados de origem holártica, sendo que representantes da Tribo Lamini ingressaram no continente sul-americano a partir do Plioceno final, durante o Grande Intercambio Biótico Americano, onde se tornaram amplamente distribuídos e bastante diversificados durante o Pleistoceno. Foi observado que alguns caracteres, entre eles a presença/ausência dos três primeiros pré-molares, a forma do P4, a presença/ausência de endóstilos e endostilidos, o tamanho dos dentes, o grau de hipsodontia dos molares, a altura da mandíbula e a distância do ramo mandibular ao M3, antes utilizados nas diagnoses dos táxons de Lamini, podem ser variáveis dentro do grupo, pelo que não podem ser considerados consistentes para distingui-los. Por outro lado, caracteres como a forma dos incisivos inferiores, o tamanho do proto- e do parastilido, a forma dos lofos linguais e lófidos vestibulares, a presença/ausência de dobras de esmalte, a forma do palatino, o desenvolvimento do rostro, o tamanho corporal e as relações entre os comprimentos dos ossos longos, foram considerados muito importantes na diagnose dos táxons. Análises de morfometria tradicional permitiram distinguir a maioria dos ossos entre os gêneros e as espécies estudados. Índices de gracilidade dos metapodiais e índices de proporções entre os ossos longos permitiram determinar diferenças importantes entre os táxons. A partir da revisão do material e do estudo de novos espécimes, foi possível considerar válidos os seguintes táxons para o Pleistoceno da América do Sul: Hemiauchenia paradoxa, Palaeolama major, P. weddelli, Lama guanicoe, L. castelnaudi, Vicugna vicugna, V. provicugna e Eulamaops parallelus. A análise cladistica mostrou que Camelini e Lamini são grupos monofiléticos, bem como os gêneros Palaeolama e Vicugna, ao passo que Hemiauchenia e Lama apresentaram-se parafiléticos. Com relação a Hemiauchenia, o material norteamericano carece de revisão a fim de melhor definir suas espécies. Com relação a eventos de migração e distribuição dos Lamini na América do Sul, pouco pode ser dito, uma vez que ainda faltam estudos sobre a antiguidade de alguns depósitos e sobre a sistemática de alguns táxons norte-americanos. / Camelidae are ungulates from holartic origin, and the members of the Tribus Lamini had emigrate to the South America since Late Pliocene, during the Great American Biotic Interchange, where they became widely distributed and very diversified during Pleistocene. In this work, it was observed that some characters, like the presence/absence of the three premolars, shape of the P4, presence/absence of endostyles and endostylids, teeth size, degree of hypsodonty in the molars, mandibular depth and the distance between the mandibular ramus and the M3, commonly used in the previous diagnosis of the Lamini taxa, actually can be very variable within the group and can not be considered consistent to distinguish them. On another hand, characters like the lower incisors shape, development of proto- and parastylids, lingual lophs and vestibular lophids, presence/absence of enamel folds, palatine shape, development of the rostrum, body size, and the relation between the long bones lengths, were considered very important in the diagnoses of the taxa. Traditional morphometric analysis permitted distinguish most bones among genera and species studied. Index of metapodials gracility (ratio of width to length) and index of proportions between the long bones, permitted the determination of important differences among taxa. Revision of the previously known material and study of new material permitted to validate the following taxa for the Pleistocene of South America: Hemiauchenia paradoxa, Palaeolama major, P. weddelli, Lama guanicoe, L. castelanudi, Vicugna vicugna, V. provicugna, and Eulamaops parallelus. A cladistic analysis showed that Camelini and Lamini are monophyletic groups, as well as the genera Palaeolama and Vicugna; whereas Hemiauchenia and Lama appeared as paraphyletic genera. The North American material attributed to Hemiauchenia needs a revision for a better understanding of the included species. Concerning migration and distribution events of South American Lamini, is not possible to say much because the studies about antiquity of the deposits and the a much clear systematics of North American taxa are still lacking.

Um esqueleto parcialmente completo e semi-articulado de um rauissuquídeo, proveniente de níveis pertencentes à Cenozona de Therapsida (Mesotriássico) da Formação Santa Maria, foi coletado em 2003, no município de Dona Francisca, RS, Brasil. Neste espécime, os ossos do crânio e mandíbula estavam quase todos desarticulados e puderam ser retirados isoladamente da rocha. Tal forma de preservação possivelmente seria uma evidência de que os ossos do crânio deste animal poderiam apresentar mobilidades entre si. Para verificar tal hipótese, foram utilizadas como metodologias tomografias computadorizadas e programas específicos de manipulação digital em três dimensões com o objetivo de criar modelos animados que permitissem o estudo das possibilidades de movimento entre os ossos do crânio deste exemplar de maneira isolada e integrada em todo o crânio. Como resultado, vídeos animados, simulando as possibilidades de movimento entre os ossos do crânio foram gerados e, para cada elemento craniano tomografado, um arquivo em 3D contendo o modelo de sua superfície foi elaborado. Este material foi preparado para publicação em uma revista eletrônica (i.e. Palaeontologia electronica) que permite a exposição e divulgação de conteúdos digitais animados. Os resultados apresentados neste estudo indicaram um número maior de evidências que favorecem um tipo passivo de cinetismo craniano, sendo elas: - movimentos restritos, porém possíveis, entre vários ossos intracranianos; e, - a presença de contatos frouxamente ligados, incapazes de realizar movimentos amplos ou incapazes de realizar qualquer tipo de movimento quando o crânio como um todo é considerado. Apesar disso, mais estudos referentes à reconstrução de tecidos moles e ao desenvolvimento ontogenético de rauissuquídeos são necessários para se testar ou falsear a hipótese de um possível modelo de cinetismo craniano ativo. / Partially disarticulated skull bones of an unidentified rauisuchid were found in Dona Francisca, south Brazil (Therapsid Cenozone, Mesotriassic). The skull bones and mandible of this specimen were almost all disarticulated and could be isolated from the rock separately. This peculiar type of preservation may probably be an evidence of possible intracranial mobility. To verify this hypothesis, computer tomography (CT) scan and specific 3D software methodologies were used to analyse suture morphology and articulation areas of each individual pair of adjacent bones and for an integrated mechanical model, which considered all bones that comprises the skull of the studied specimen. As results, illustrative 3D animations for each discussed videos that simulated possible mobility between skull bones were generated and, a 3D surface model of each CT scanned skull element. Illustrative 3D animations for each discussed movements were created and 3D surface model files for each CT scanned skull element are presented. This material was prepared to be submitted in an electronic journal (i.e. Palaeontologia Electronica), where animated digital documents could be published. As results, this study presented more evidences in favour of passive cranial kinesis, which includes: -restricted, but possible mobility between a considerable number of bones; and, -presence of loosely contacts that would not be able to do extensive movements or would present no mobility at all when the integrated model is considered. Though, more studies on soft tissue reconstructions and ontogenetic development of rauisuchids are needed to testify or falsify the hypothesis of an active cranial kinesis.

Foram analisados fósseis de mamíferos terrestres provenientes de depósitos pleistocênicos do Estado do Rio Grande do Sul, da Região da Campanha ( maioria do Arroio Touro Passo, Município de Uruguaiana), Arroio Chuí e plataforma continental. A análise teve por objetivo reconhecer e descrever alterações post mortem (pseudopaleopatologias) presentes nos fósseis e relacioná-las a condições de preservação e ambientes deposicionais distintos. Foram observadas variações na preservação entre os fósseis encontrados nos três depósitos, relacionadas ao contexto geológico, condições paleo-climáticas e processos pós-deposicionais. A ausência de fósseis de organismos de pequeno porte (como roedores) no Chuí e Touro Passo parece resultar de procesos tafonômicos, embora a falta de amostragem mais detalhada possa influenciar nesse padrão. Os fósseis do Arroio Touro Passo apresentam elevado grau de intemperismo, relacionado a condições deposicionais e paleo-climáticas distintas das observadas entre os fósseis do Arroio Chuí e plataforma. Os fósseis do Arroio Chuí são predominantemente fragmentos, que indicam elevado grau de retrabalhamento pós-deposicional, enquanto os do Touro Passo sofreram menor grau de retrabalhamento. Os fósseis provenientes da plataforma continental apresentam alterações resultantes do retrabalhamento em ambiente marinho, porém exibem características semelhantes às dos fósseis do Arroio Chuí, indicando que foram originalmente preservados em sistemas fluviais. / Fossils of terrestrial mammals from pleistocenic deposits in the Rio Grande do Sul State, in the Campanha Region, Arroio Chuí and continental platform have been analyzed. The analysis aimed at recognizing and describing post mortem alterations (pseudopaleopathologies) on the fossils and relate it to distinct preservation conditions and depositional environments. Preservational variations among fossils from the threee deposits , related to the geological context, paleoclimatic conditions and postdepositional processes were recorded. The absence of small-bodied taxa (such as rodents) at the Chuí and Touro Passo creeks may be a result of taphonomic processes, althought this pattern may be related to the lacking of detailed sampling. The fossils from the Touro Passo exhibit high degree of weathering, related to depositional and paleoclimaic conditions different from those under which the fossils from the Chuí and platform were preserved. Fossils from the Chuí Creek are mostly fragments, indicating a high degree of postdepositional reworking, while those from the Touro Passo were subject to less reworking. Fossils from the continental platform exhibit alterations that resulted from reworking in marine environment; however, there are features similar to those found in the fossils from Chuí, thus indicating that the former were originally preserved in fluvial systems.