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Der Informationsfluss bei der Futtersuche von Ameisen : Spezielle Kommunikationsstrategien von Blattschneiderameisen und nektarsammelnden Ameisen / The flow of information during foraging in ants: special communication strategies in leaf-cutting ants and nectar feeding antsGeissler, Oliver January 2008 (has links) (PDF)
Die komplexen Aktivitätsmuster während der Futtersuche bei Ameisen sind kein Resultat einer einfachen Selbstorganisation mit starren Regeln sind, sondern diese Regeln werden vielmehr permanent durch den Informationsaustausch zwischen den Arbeiterinnen modifiziert. Die Furagierökologie hat vor allem einen Einfluss auf die Rekrutierungsstrategie der Tiere. Blattschneiderameisen furagieren an großen und stabilen Nahrungsressourcen auf diese sie nach dem Auffinden sofort stark rekrutieren. Camponotus rufipes besucht hingegen Futterquellen, die in ihrer Ergiebigkeit schlecht vorhersagbar sind. Daher steigern die Tiere ihre Rekrutierungsintensität erst nachdem sie sich durch mehrmaliges Aufsuchen der Futterquelle von deren Beständigkeit überzeugt haben. / The complex foraging activity patterns performed by ant colonies during foraging are not the result of numerous simple stimulus-response behaviours based on fixed decision rules. On the contrary, the decision rules are modified continuously by the information flow between workers. The foraging ecology has a strong impact on the recruitment strategies used by the ants. Leaf-cutting ants forage at long-term ad libitum food sources. Therefore, when food patches once found, the scouts show immediately intense recruiting behaviour. In contrast Camponotus rufipes visit small food patches, which are unpredictable in their profitability. Therefore the animals increase the recruitment activity not until the reliability of the site was tested by being able to perform several successful foraging bouts.
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Uma representação analítica não rígida para a solução das equações de cinética pontual de nêutrons considerando retroalimentação de temperatura e uma extensão estocásticaSilva, Milena Wollmann da January 2017 (has links)
In dieser Dissertation wollen wir eine semi-analytische Darstellung für das ECPN entwickeln, unter Berücksichtigung nicht nur sechs Gruppen von verzögerten Neutronenvorläufern, sondern auch Temperaturrückkopplung. Diese Darstellung wird unter Verwendung der Separeriung mit Diagonalisierung, entwickelt und verwendet in früheren Arbeiten. Anschließend wird das betreffende Verfahren auf ein steifes und nichtlineares Problem angewendet. Dann wird die gleiche Methode mit einem mathematischen Monte Carlo kombiniert, um eine stochastische Erweiterung des linearen Problems zu erhalten. Die Ergebnisse, die in jeder der vorgeschlagenen Situationen (deterministisch und stochastisch) erhalten werden, werden mit Ergebnisse in der Literatur verglichen. / Nesta tese temos por objetivo desenvolver uma representação semi-analítica para as ECPN, considerando não somente seis grupos de precursores de nêutrons atrasados, como também retroalimentação de temperatura. Essa representação é obtida utilizando o método da decomposição com diagonalização, desenvolvido e utilizado em trabalhos anteriores. Dessa forma, aplicando o método em questão a um problema rígido e não linear. Em seguida o mesmo método é combinado com um método de Monte Carlo matemático para que se obtenha uma extensão estocástica do problema linear. Os resultados obtidos em cada uma das situaçõe propostas (determinística e estocástica) são comparados com resultados estabelecidos na literatura. / In this thesis we aim to develop a semi-analytical representation for the ECPN, considering not only six groups of delayed neutron precursors, but also temperature feedback. This representation is obtained using the decomposition with diagonalization, developed and used in previous works. Then applying the method in question to a stiff and non-linear problem. Then the same method is combined with a mathematical Monte Carlo model to obtain a stochastic extension of the linear problem. The results obtained in each of the proposed situations (deterministic and stochastic) are compared with results established in the literature.
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Uma representação analítica não rígida para a solução das equações de cinética pontual de nêutrons considerando retroalimentação de temperatura e uma extensão estocásticaSilva, Milena Wollmann da January 2017 (has links)
In dieser Dissertation wollen wir eine semi-analytische Darstellung für das ECPN entwickeln, unter Berücksichtigung nicht nur sechs Gruppen von verzögerten Neutronenvorläufern, sondern auch Temperaturrückkopplung. Diese Darstellung wird unter Verwendung der Separeriung mit Diagonalisierung, entwickelt und verwendet in früheren Arbeiten. Anschließend wird das betreffende Verfahren auf ein steifes und nichtlineares Problem angewendet. Dann wird die gleiche Methode mit einem mathematischen Monte Carlo kombiniert, um eine stochastische Erweiterung des linearen Problems zu erhalten. Die Ergebnisse, die in jeder der vorgeschlagenen Situationen (deterministisch und stochastisch) erhalten werden, werden mit Ergebnisse in der Literatur verglichen. / Nesta tese temos por objetivo desenvolver uma representação semi-analítica para as ECPN, considerando não somente seis grupos de precursores de nêutrons atrasados, como também retroalimentação de temperatura. Essa representação é obtida utilizando o método da decomposição com diagonalização, desenvolvido e utilizado em trabalhos anteriores. Dessa forma, aplicando o método em questão a um problema rígido e não linear. Em seguida o mesmo método é combinado com um método de Monte Carlo matemático para que se obtenha uma extensão estocástica do problema linear. Os resultados obtidos em cada uma das situaçõe propostas (determinística e estocástica) são comparados com resultados estabelecidos na literatura. / In this thesis we aim to develop a semi-analytical representation for the ECPN, considering not only six groups of delayed neutron precursors, but also temperature feedback. This representation is obtained using the decomposition with diagonalization, developed and used in previous works. Then applying the method in question to a stiff and non-linear problem. Then the same method is combined with a mathematical Monte Carlo model to obtain a stochastic extension of the linear problem. The results obtained in each of the proposed situations (deterministic and stochastic) are compared with results established in the literature.
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Uma representação analítica não rígida para a solução das equações de cinética pontual de nêutrons considerando retroalimentação de temperatura e uma extensão estocásticaSilva, Milena Wollmann da January 2017 (has links)
In dieser Dissertation wollen wir eine semi-analytische Darstellung für das ECPN entwickeln, unter Berücksichtigung nicht nur sechs Gruppen von verzögerten Neutronenvorläufern, sondern auch Temperaturrückkopplung. Diese Darstellung wird unter Verwendung der Separeriung mit Diagonalisierung, entwickelt und verwendet in früheren Arbeiten. Anschließend wird das betreffende Verfahren auf ein steifes und nichtlineares Problem angewendet. Dann wird die gleiche Methode mit einem mathematischen Monte Carlo kombiniert, um eine stochastische Erweiterung des linearen Problems zu erhalten. Die Ergebnisse, die in jeder der vorgeschlagenen Situationen (deterministisch und stochastisch) erhalten werden, werden mit Ergebnisse in der Literatur verglichen. / Nesta tese temos por objetivo desenvolver uma representação semi-analítica para as ECPN, considerando não somente seis grupos de precursores de nêutrons atrasados, como também retroalimentação de temperatura. Essa representação é obtida utilizando o método da decomposição com diagonalização, desenvolvido e utilizado em trabalhos anteriores. Dessa forma, aplicando o método em questão a um problema rígido e não linear. Em seguida o mesmo método é combinado com um método de Monte Carlo matemático para que se obtenha uma extensão estocástica do problema linear. Os resultados obtidos em cada uma das situaçõe propostas (determinística e estocástica) são comparados com resultados estabelecidos na literatura. / In this thesis we aim to develop a semi-analytical representation for the ECPN, considering not only six groups of delayed neutron precursors, but also temperature feedback. This representation is obtained using the decomposition with diagonalization, developed and used in previous works. Then applying the method in question to a stiff and non-linear problem. Then the same method is combined with a mathematical Monte Carlo model to obtain a stochastic extension of the linear problem. The results obtained in each of the proposed situations (deterministic and stochastic) are compared with results established in the literature.
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Untersuchungen zur Landoberflächenrückkopplung der Atmosphäre und ihrer Auswirkung auf den WasserhaushaltHäntzschel, Janet 16 November 2005 (has links) (PDF)
Die vorliegende Arbeit hat zum Ziel, den Einfluss der Rückkopplung zwischen Landoberfläche und Atmosphäre auf den regionalen Wasserhaushalt abzuschätzen. Dazu erfolgen Modellsimulationen mit dem gekoppelten Vegetations-Grenzschichtmodell HIRVAC (HIgh Resolution Vegetation Atmosphere Coupler) für das Einzugsgebiet Sperrgraben (Bayerische Alpen). Im Ergebnis wird der Zusammenhang zwischen dem Entkopplungsfaktor Omega und der Verdunstung als Wasserhaushaltsgröße für einen festgelegten Zeitraum untersucht. Die Kombination eines vertikal hochaufgelösten Grenzschichtmodells (HUB) mit einem mechanistischen Photosynthesemodell (PSN6) im Modell HIRVAC ermöglicht eine detaillierte physikalische Beschreibung der turbulenten Austauschprozesse innerhalb der atmosphärischen Grenzschicht. Gleichzeitig werden die Wechselwirkungen zwischen Vegetation und Atmosphäre für jede Modellschicht innerhalb des Bestandes und zu jedem Modellzeitschritt simuliert. Die Definition des Entkopplungsfaktors erfordert die Festlegung eines geeigneten Referenzniveaus über der Vegetationsobergrenze zur Ermittlung der Widerstände gegen den turbulenten Austausch von Wärme und Feuchte. Die Bestimmung dieser Modellschichthöhe wird nach Untersuchungen zur Ausbildung der dynamischen Grenzschicht sowie der Vertikalprofile der Transportwiderstände und des Omega-Faktors vorgenommen. Die dabei erzielten Ergebnisse zum höhenabhängigen Verlauf des Entkopplungsfaktors über der Wiesenfläche und dem Fichtenbestand zeigen, dass mit dem Modell HIRVAC das unterschiedliche Kopplungsverhalten von kleinen Beständen mit glatter Oberfläche (Oberflächenrückkopplung) und hohen, rauen Beständen (Grenzschichtrückkopplung) qualitativ und auch quantitativ sehr gut wiedergegeben werden kann. Die Sensitivitätsstudien für die Landnutzungsarten Fichte und Wiese verdeutlichen den Einfluss veränderter Bestandesparameter wie Bestandeshöhe, LAI und Kronenschlussgrad auf den Entkopplungsfaktor und die Evapotranspiration. Sehr gut ersichtlich wird außerdem das unterschiedliche atmosphärische Turbulenzspektrum durch die Verwendung verschiedener Schließungsansätze im Modell und deren Einfluss auf die turbulenten Diffussionskoeffizienten. Die Ergebnisse werden mit dem Ziel der Ableitung einfacher Zusammenhänge zu Landschaftskennziffern parametrisiert. Zur Bereitstellung von flächenhaften Klimadaten wird das Modell HIRVAC mit einem Geographischen Informationssystem (ArcView) gekoppelt. Das Modell HIRGIS bietet eine geeignete Basis für die Regionalisierung von Klimagrößen im kleinräumig strukturierten Gelände. Auf der Grundlage der digitalen Gelände- und Landnutzungsdaten können topoklimatisch beeinflusste Größen, wie z.B. Einstrahlung, Temperatur, Strahlungsbilanz und Verdunstung für Gebiete flächendeckend berechnet werden. In den Ergebniswerten sind die Rückkopplungseffekte zwischen Bestand und Atmosphäre in aktueller Form enthalten. Außerdem entfallen Generalisierungseffekte, wie sie bei statistischen Übertragungsmethoden (Interpolation von Messwerten) auftreten. Durch die Möglichkeit der messwertunabhängigen Modellierung kann HIRGIS prinzipiell für Regionen mit anderem Gebietscharakter eingesetzt werden. Bei der Anwendung von HIRGIS auf das Einzugegebiet Sperrgraben wird allerdings deutlich, wie wichtig eine präzise Anpassung der Modellparametrisierung, insbesondere der Vegetation, an den Standort ist. Die erzeugten Karten zu den Klimagrößen liefern dem Nutzer eine gute Grundlage für klimatologische Gebietsinformationen. Eine Quantifizierung des Einflusses der Rückkopplung auf die Verdunstung im Einzugsgebiet Sperrgraben erweist sich für den untersuchten Zeitraum als schwierig. Die Ergebnisse zur Verdunstung zeigen trotzdem eine sehr gute Übereinstimmung mit Transpirationswerten aus Saftflussmessungen für Buche und Fichte im Einzugsgebiet Sperrgraben und decken sich mit den Transpirationswerten aus der Literatur für vergleichbare Bestände.
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Untersuchungen zur Landoberflächenrückkopplung der Atmosphäre und ihrer Auswirkung auf den WasserhaushaltHäntzschel, Janet 28 July 2005 (has links)
Die vorliegende Arbeit hat zum Ziel, den Einfluss der Rückkopplung zwischen Landoberfläche und Atmosphäre auf den regionalen Wasserhaushalt abzuschätzen. Dazu erfolgen Modellsimulationen mit dem gekoppelten Vegetations-Grenzschichtmodell HIRVAC (HIgh Resolution Vegetation Atmosphere Coupler) für das Einzugsgebiet Sperrgraben (Bayerische Alpen). Im Ergebnis wird der Zusammenhang zwischen dem Entkopplungsfaktor Omega und der Verdunstung als Wasserhaushaltsgröße für einen festgelegten Zeitraum untersucht. Die Kombination eines vertikal hochaufgelösten Grenzschichtmodells (HUB) mit einem mechanistischen Photosynthesemodell (PSN6) im Modell HIRVAC ermöglicht eine detaillierte physikalische Beschreibung der turbulenten Austauschprozesse innerhalb der atmosphärischen Grenzschicht. Gleichzeitig werden die Wechselwirkungen zwischen Vegetation und Atmosphäre für jede Modellschicht innerhalb des Bestandes und zu jedem Modellzeitschritt simuliert. Die Definition des Entkopplungsfaktors erfordert die Festlegung eines geeigneten Referenzniveaus über der Vegetationsobergrenze zur Ermittlung der Widerstände gegen den turbulenten Austausch von Wärme und Feuchte. Die Bestimmung dieser Modellschichthöhe wird nach Untersuchungen zur Ausbildung der dynamischen Grenzschicht sowie der Vertikalprofile der Transportwiderstände und des Omega-Faktors vorgenommen. Die dabei erzielten Ergebnisse zum höhenabhängigen Verlauf des Entkopplungsfaktors über der Wiesenfläche und dem Fichtenbestand zeigen, dass mit dem Modell HIRVAC das unterschiedliche Kopplungsverhalten von kleinen Beständen mit glatter Oberfläche (Oberflächenrückkopplung) und hohen, rauen Beständen (Grenzschichtrückkopplung) qualitativ und auch quantitativ sehr gut wiedergegeben werden kann. Die Sensitivitätsstudien für die Landnutzungsarten Fichte und Wiese verdeutlichen den Einfluss veränderter Bestandesparameter wie Bestandeshöhe, LAI und Kronenschlussgrad auf den Entkopplungsfaktor und die Evapotranspiration. Sehr gut ersichtlich wird außerdem das unterschiedliche atmosphärische Turbulenzspektrum durch die Verwendung verschiedener Schließungsansätze im Modell und deren Einfluss auf die turbulenten Diffussionskoeffizienten. Die Ergebnisse werden mit dem Ziel der Ableitung einfacher Zusammenhänge zu Landschaftskennziffern parametrisiert. Zur Bereitstellung von flächenhaften Klimadaten wird das Modell HIRVAC mit einem Geographischen Informationssystem (ArcView) gekoppelt. Das Modell HIRGIS bietet eine geeignete Basis für die Regionalisierung von Klimagrößen im kleinräumig strukturierten Gelände. Auf der Grundlage der digitalen Gelände- und Landnutzungsdaten können topoklimatisch beeinflusste Größen, wie z.B. Einstrahlung, Temperatur, Strahlungsbilanz und Verdunstung für Gebiete flächendeckend berechnet werden. In den Ergebniswerten sind die Rückkopplungseffekte zwischen Bestand und Atmosphäre in aktueller Form enthalten. Außerdem entfallen Generalisierungseffekte, wie sie bei statistischen Übertragungsmethoden (Interpolation von Messwerten) auftreten. Durch die Möglichkeit der messwertunabhängigen Modellierung kann HIRGIS prinzipiell für Regionen mit anderem Gebietscharakter eingesetzt werden. Bei der Anwendung von HIRGIS auf das Einzugegebiet Sperrgraben wird allerdings deutlich, wie wichtig eine präzise Anpassung der Modellparametrisierung, insbesondere der Vegetation, an den Standort ist. Die erzeugten Karten zu den Klimagrößen liefern dem Nutzer eine gute Grundlage für klimatologische Gebietsinformationen. Eine Quantifizierung des Einflusses der Rückkopplung auf die Verdunstung im Einzugsgebiet Sperrgraben erweist sich für den untersuchten Zeitraum als schwierig. Die Ergebnisse zur Verdunstung zeigen trotzdem eine sehr gute Übereinstimmung mit Transpirationswerten aus Saftflussmessungen für Buche und Fichte im Einzugsgebiet Sperrgraben und decken sich mit den Transpirationswerten aus der Literatur für vergleichbare Bestände.
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Composite-Cavity Organic MicrolasersWagner, Tim 09 July 2019 (has links)
This thesis deals with the development and investigation of composite-cavity (CC) organic microresonators comprising a vertical cavity (VC) and a distributed feedback structure (DFB). Prepared as separate devices, these two resonators are extensively investigated and characterized by their far-field radiation patterns, emission spectra, and dispersion characteristics. Although the vertical and lateral systems are based on entirely different concepts leading to distinct symmetries, confinement mechanisms, and processes of optical feedback, devices produced with the same set of materials show comparable lasing thresholds.
The different angular dispersions of cavity and waveguide (WG) resonances are employed in a laterally structured vertical-cavity surface-emitting laser (VCSEL), where a periodic grating serves as a diffractive coupler between these two regimes. A coherent interaction of the vertical and horizontal system is observed as pronounced anticrossings of parabolic and linear dispersion curves in the far-field spectra. As a result from this coherent coupling, the hybridized WG-VCSEL modes show stimulated emission in far-field regions, where the individual photonic structures would not reach the lasing threshold in a decoupled scenario.
Efficient optical feedback in surface-normal and in-plane direction is achieved by combining a VC and a second-order DFB structure in a continuous tunable CC microresonator. The optical coupling is due to a first-order light diffraction on a second-order Bragg grating and, in the degenerate case, can be as efficient as the coupling observed in more classical cascade coupled cavities. When the system is non-degenerate, the diffraction efficiency is suppressed because of sub-coherence-length dimensions of the composite-cavity and both resonators tend to operate as independent structures, without experiencing substantial losses due to diffraction on the distributed-feedback grating.
Dispersion characteristics of multiple resonances are recorded and related to calculated modes, their field profiles, and coupling efficiencies. In combination with the analysis of input-output measurements, the lasing characteristics of vertical and lateral resonances are controlled by adjusting specific design parameters of the system. For identical resonance energies, the distinct resonators show coherent interaction in the cross-coupled configuration, if the quality of the resonances and the cross-coupling efficiency meet the condition of strong photon-photon interaction. This resonant coupling has a fundamental impact on dispersion and lasing characteristics of the system. / Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Entwicklung und Untersuchung von organischen Mikroresonatoren, die eine Kompositkavität aus einem Oberflächenemitter und einem Resonator mit verteilter Rückkopplung (DFB) beinhalten. Diese beiden Resonatortypen werden zunächst als separate Strukturen hergestellt, untersucht und über deren Intensitätsverteilungen im Fernfeld, Emissionsspektren und Dispersionseigenschaften charakterisiert. Die vertikalen und lateralen Strukturen basieren auf unterschiedlichen Konzepten, die zu völlig verschiedenartigen Symmetrien, Mechanismen des elektromagnetischen Einschlusses und Arten der optischen Rückkopplung führen. Nichtsdestotrotz weisen diese Resonatoren, die mit dem gleichen Materialsatz hergestellt wurden, ähnliche Laserschwellen auf.
Die unterschiedliche winkelabhängige Dispersion von Vertikal- und Wellenleitermoden werden in einem lateral strukturierten Oberflächenemitter (VCSEL) ausgenutzt. In dieser Struktur dient eine periodisches Gitter als Kopplungselement zwischen diesen beiden Bereichen. Eine kohärente Wechselwirkung zwischen vertikalem und horizontalem System zeigt sich durch das Auftreten von ausgeprägten Antikreuzungspunkten parabolischer und gerader Dispersionskurven in den winkelaufgelösten Emissionsspektren. Die Folge dieser kohärenten Kopplung ist das Entstehen von Lasermoden in Bereichen des Fernfelds, wo die einzelnen Resonatoren im entkoppelten Zustand die Laserschwelle nicht erreichen würden.
Eine wirksame optische Rückkopplung sowohl in Richtung der Oberflächennormalen als auch in lateraler Richtung wird durch die Kombination einer VCSEL und einer DFB-Struktur zweiter Ordnung in einem kontinuierlich durchstimmbaren Kompositresonator erreicht. Die optische Kopplung wird durch Beugung erster Ordnung am Bragg-Gitter zweiter Ordnung realisiert. Im entarteten Fall werden Kopplungseffizienzen beobachtet, die vergleichbar mit denen klassisch kaskadengekoppelter Mikrokavitäten sind. Für verschiedene Energieeigenwerte der zwei Resonatorkomponenten führt die im Vergleich zur Kohärenzlänge geringe Ausdehnung der Kompositkavität zu einer nahezu unabhängigen Tätigkeit der beiden Resonatoren mit nur geringen Verlusten durch Beugung an der periodischen Struktur.
Die Dispersionseigenschaften von mehreren Resonanzen werden gemessen und berechneten Moden, deren Feldverteilungen und Kopplungseffizienzen zugeordnet. In Verbindung mit der Analyse der Intensitäten der Lasermoden in Abhängigkeit der Pumpleistung werden die Laserschwellen durch die Anpassung spezifischer Designparameter kontrolliert. Für identische Resonanzenergien weisen die unterschiedlichen Resonatoren eine kohärente Wechselwirkung auf, falls die Qualität der Moden und die Beugungseffizienz die Bedingung für starke Photon-Photon-Kopplung erfüllen. Diese resonante Kopplung zeigt einen fundamentalen Einfluss auf die Dispersions- und Lasereigenschaften im Kompositsystem.
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Flows Form Forests: The Mangrove Groundwater Feedback Model MANGABathmann, Jasper 20 January 2022 (has links)
Due to the wide range of provided ecosystem services of mangroves, their conservation, maintenance, and restoration is of major public interest. The distribution of species and plant growth forms in mangrove ecosystems is patterned in zones. The characteristics of these zonation patterns can provide evidence on ecosystem properties. There is ongoing discussion on the drivers leading to mangrove zonation. No full mechanistic explanation to understand the complete interaction of the multiple factors that determine the mangrove zonation patterns exists.Therefore, the underlying processes require deeper evaluation.This will help to better design mangrove conservation projects, and allow more reliable projections of ecosystem development in a changing climate.
Numerical and conceptual modelling facilitates the understanding of system dynamics. In this work, I present the process- and individual-based mangrove population dynamics model MANGA. The mechanistic modelling approach is based on first principles. With the full coupling between a groundwater flow model and an individual-based mangrove growth model, MANGA provides a novel approach to study mangrove ecosystem dynamics.
MANGA describes observed mangrove stand zonation in species distribution and plant growth forms as the consequence of the apparent site conditions such as hydrologic conductivity, porewater salinity distribution and the tidal regime.
Model parameterization does not only depend on empirical evidence.Knowledge on the underlying processes can also be used for model calibration. Varying model boundary conditions and parameters provides insights to the influence of a variety of abiotic drivers on mangrove zonation. The MANGA model is capable to simulate the reaction of mangrove ecosystem to variations of environmental conditions related to climate change. According to MANGA simulations, for example, mangrove species composition depends on freshwater inputs which alter with varying precipitation regimes.
Based on the presented applications of the mechanistic modelling approach, I discuss benefits and current limitations, and outline possible future use of the MANGA model.
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Glutamattransport und exzitatorische synaptische Transmission im medialen entorhinalen CortexIserhot, Claudia 02 May 2001 (has links)
Glutamat ist der wichtigste exzitatorische Neurotransmitter im Zentralnervensystem der Säugetiere. Die präzise Kontrolle des extrazellulären Glutamatspiegels ist für eine normale synaptische Transmission wichtig und erforderlich, um die Neurone vor Exzitotoxizität zu schützen. Im Gehirn sorgen vor allem verschiedene hochaffine Na+-abhängige Glutamattransporter für diese Kontrolle. In der vorliegenden Arbeit wurde deshalb untersucht, welchen Einfluß die Inhibition der Glutamattransporter auf die exzitatorische synaptische Transmission in Schicht III, einer Region in der bei Alzheimer-Demenz, Schizophrenie und Epilepsie häufig Zellschädigungen und Zellverluste beobachtet werden, und Schicht V des medialen entorhinalen Kortex (mEC) hat. Extrazelluläre Messungen in den Schichten III und V der Ratte zeigten, daß die verwendeten Transport-Inhibitoren signifikant die negativen Feldpotentialkomponenten beider Schichten reduzierten. Schichtspezifische Unterschiede konnten dabei nicht festgestellt werden, was auf eine ähnliche Glutamatregulation in beiden Schichten schließen läßt. Für die anschließenden intrazellulären und patch-clamp Messungen wurden aus diesem Grund nur noch Neurone der Schicht III untersucht. Beide Transport-Inhibitoren (L-trans-2,4-PDC und DL-TBOA) reduzierten die Amplituden der pharmakologisch isolierbaren EPSPs/EPSCs ohne die Kinetik zu beeinflussen. Diese reduzierende Wirkung konnte durch trans-(±)-ACPD, einen Agonisten der Gruppe I und II metabotropen Glutamatrezeptoren (mGluRs), nachgeahmt werden. Die Vorinkubation der Hirnschnitte mit dem unspezifischen Gruppe I und II mGluR-Antagonisten MCPG verhinderte die durch trans-(±)-ACPD hervorgerufene Amplitudenreduktion und auch den reduzierenden Effekt der beiden Transport-Inhibitoren. In nachfolgenden Experimenten mit dem spezifischen Gruppe II mGluR-Antagonisten EGLU konnte dieser zwar die durch L-trans-2,4-PDC hervorgerufene Wirkung verhindern, nicht aber den durch DL-TBOA vermittelten Effekt, was auf eine Aktivierung von Gruppe I mGluRs hinweist. Zusätzlich führte die Applikation von DL-TBOA zu einer signifikanten Veränderung des Doppelpuls-Index, was auf einen präsynaptischen Wirkmechanismus hinweist. Die Applikation von L-trans-2,4-PDC hingegen hatte keinen Effekt auf den Doppelpuls-Index. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit sprechen dafür, daß beide Transport-Inhibitoren die erregende synaptische Transmission über eine Aktivierung präsynaptischer metabotroper Glutamatrezeptoren der Gruppen I und II hemmen. Dabei konnte festgestellt werden, daß diese Hemmung unter Applikation von DL-TBOA die präsynaptische Transmitterausschüttung über einen negativen Rückkopplungsmechanismus durch Aktivierung von Gruppe I mGluRs vermindert, während L-trans-2,4-PDC seine Wirkung vor allem über eine Aktivierung der Gruppe II vermittelt. Dabei kann davon ausgegangen werden, daß L-trans-2,4-PDC in der benutzten Konzentration die mGluRs der Gruppe II direkt aktivieren kann und der Effekt nicht nur präsynaptisch vermittelt wird. / Glutamate is the primary excitatory neurotransmitter in the mammalian central nervous system. The precise control of extracellular glutamate is crucial for the maintenance of normal synaptic transmission and the prevention of excitotoxicity. High-affinity glutamate transporters ensure termination of glutamatergic neurotransmission and keep the synaptic glutamate concentration below excitotoxic levels. In layer III, a region that is especially prone to cell damage in Alzheimer's disease, schizophrenia and epilepsy, and layer V of the medial entorhinal cortex (mEC) effects of blocking glutamate uptake on excitatory synaptic transmission were studied. Extracellular recordings in rat brain slices revealed that application of glutamate uptake inhibitors significantly reduced stimulus-induced negative field potentials in both, layer III and V of the mEC. This effect showed no significant differences in both layers suggesting a similar glutamate regulation in layer III and V. Therefore, only layer III neurons of the mEC were used for the subsequent intracellular and patch-clamp recordings. Two competitive glutamate transporter antagonists, DL-TBOA and L-trans-2,4-PDC, reduced the amplitude of pharmacologically isolated EPSPs/EPSCs without changing the time course of the events. This effect was mimicked by trans-(±)-ACPD, an agonist of group I and II metabotropic glutamate receptors (mGluRs). The competitive group I and II mGluR antagonist MCPG blocked the depression of the EPSC amplitude induced by trans-(±)-ACPD and also masked the effect of either DL-TBOA or L-trans-2,4-PDC. Furthermore, EGLU, which selectively antagonizes group II mGluRs, masked the effect of L-trans-2,4-PDC but not that of DL-TBOA, indicating an involvement of group I mGluRs in the latter case. Finally, DL-TBOA significantly enhanced the paired-pulse index, suggesting a presynaptic mechanism for the depression of EPSP/EPSC amplitude, whereas application of L-trans-2,4-PDC had no significant effect on the paired-pulse behaviour. The present study shows that both transport inhibitors depress pharmacologically isolated EPSPs/EPSCs in layer III neurons of the mEC in combined entorhinal-hippocampal slices. This effect seems to be mediated via activation of different groups of mGluRs. The results suggest that DL-TBOA causes a negative feedback on glutamate release via indirect activation of presynaptic group I mGluRs, possibly due to an accumulation of glutamate, whereas application of L-trans-2,4-PDC most likely leads to an activation of presynaptic group II mGluRs reducing Ca2+-independent release. The latter might be due to a direct action of L-trans-2,4-PDC at these receptors. The present data suggest that blockade of glutamate transport in the mEC does not lead to an excessive accumulation of glutamate because of a counteractive autoinhibiting mechanism.
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Theoretische und experimentelle Arbeiten zur präsynaptischen Modulation der GABAergen ÜbertragungAxmacher, Sven Nikolai 25 April 2005 (has links)
Zentralnervöse Lernvorgänge hängen wesentlich von der Plastizität der synaptischen Übertragung ab. Synapsen verändern ihre Effizienz sowohl durch Änderungen in der Freisetzungswahrscheinlichkeit von Neurotransmittern als auch durch Variabilität der postsynaptischen Rezeptorausstattung. Darüberhinaus gibt es seit einiger Zeit Hinweise, dass auch die Konzentration des Neurotransmitters in synaptischen Terminalen variieren kann und dadurch die Freisetzungswahrscheinlichkeit von Vesikeln verändert wird. Um den Zusammenhang zwischen der Füllung synaptischer Vesikel und ihrer Dynamik im Vesikelzyklus besser zu verstehen, habe ich zunächst ein Computermodell entwickelt. Ich habe gefunden, dass nur eine Modifikation des Nachschubs von Vesikeln aus der Reservepopulation in die Population unmittelbar freisetzbarer Vesikel die experimentell gemessene Abhängigkeit der Freisetzungswahrscheinlichkeit von der präsynaptischen Transmitterkonzentration reproduzieren kann, nicht jedoch ein direkter Effekt auf die Freisetzungsrate. Einer der im Modell simulierten Mechanismen für den beobachteten Effekt des vesikulären Füllungszustandes auf die Vesikelfreisetzung besteht in einer Rückwirkung des freigesetzten Transmitters auf ionotrope Autorezeptoren. Diesen Mechanismus habe ich anschliessend an GABAergen Synapsen in der CA3-Region des Hippocampus untersucht. Tatsächlich habe ich durch patch-clamp Messungen herausgefunden, dass sowohl die Antwortwahrscheinlichkeit auf extrazelluläre Stimulation als auch die Frequenz von spontanen Vesikelfreisetzungen nach Applikation des GABAA Rezeptor-Agonisten Muscimol signifikant verringert ist. Diese Befunde weisen darauf hin, dass GABA seine eigene Freisetzung über ionotrope Autorezeptoren hemmt. Direkte Messungen der Vesikelfreisetzungen sind an GABAergen Synapsen nur durch bildgebende Verfahren möglich. Mit Hilfe von Zwei-Photonen Mikroskopie ist es mir erstmalig gelungen, im Hirnschnitt die spontane Fusion von Vesikeln zu untersuchen. Diese Methode könnte für eine Reihe von Fragestellungen relevant sein. Dabei hat sich gezeigt, dass nach Applikation von Muscimol die spontane Abnahme der Fluoreszenz vorher angefärbter synaptischer Vesikel ausschliesslich in perisomatischen (überwiegend GABAergen) synaptischen Boutons signifikant verringert ist. Zusammenfassend habe ich bei der experimentellen Prüfung von Vorhersagen eines Computermodells durch patch-clamp Untersuchungen und durch eine neue Methode mit funktioneller Bildgebung Hinweise auf funktionelle präsynaptische GABAA Rezeptoren an GABAergen Terminalen der CA3-Region des Hippocampus gefunden, die eine negative Rückwirkung auf die Freisetzung von Vesikeln ausüben. / Learning processes depend on synaptic plasticity. Synaptic efficacy depends both on the probability of transmitter release and on the variability of postsynaptic receptors. Furthermore, recent data suggest that the transmitter concentration in presynaptic terminals may be an additional variable influencing the release probability of synaptic vesicles. To better understand the relationship between vesicular filling and vesicular dynamics, I first developed a computer model. I found that only a modification of the replenishment of the readily releasable pool from a reserve pool reproduces the experimentally observed dependence of vesicular release on the presynaptic transmitter concentration, but not a direct effect on the release rate. One of the simulated mechanisms consists in a feedback of released transmitter on ionotropic autoreceptors. I investigated this mechanism in the CA3 region of the hippocampus. Indeed, using patch-clamp recordings I observed that application of the GABAA receptor agonist muscimol decreases significantly the response probability to extracellular stimulation as well as the frequency of spontaneous transmitter release. These results suggest that GABA inhibits its own release via ionotropic autoreceptors. Direct measurements of GABAergic vesicular release are only possible by imaging techniques. Using two-photon microscopy, I was (to my knowledge) the first one to investigate spontaneous vesicle fusion in brain slices. This method could be relevant to a variety of topics. I found out that application of muscimol leads to a significant decrease of fusion-associated fluorescence decay in perisomatic (mostly GABAergic) synaptic boutons. Taken together, I used patch-clamp recordings and a new application of two-photon microscopy to verify predictions of a computer model. The results suggest a negative feedback of GABA release via presynaptic GABAA receptors in the CA3 region of the hippocampus.
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