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Aufgrund ihrer vielfältigen Anpassungen in Ökologie und Verhalten stellen die Carnivora eine geeignete Gruppe dar, um die Muster innerhalb der sozialen Evolution der Säugetiere zu studieren. Insbesondere Arten mit unterschiedlicher sozialer Organisation der beiden Geschlechter bieten die Möglichkeit, geschlechtsspezifische Kosten und Vorteile zu untersuchen, um die Determinanten und Mechanismen von Sozialität aufzuzeigen. Die Mangusten (Herpestidae) sind eine Gruppe kleiner Raubtiere, in der Studien zu einer kleinen Anzahl von hochsozialen Arten mit kooperativer Jungenaufzucht entscheidend zum Verständnis des Gruppenlebens und der Verteilung des Fortpflanzungserfolgs unter Gruppenmitgliedern bei Säugern beigetragen haben. Im Gegensatz dazu ist über die Sozialsysteme ihrer nächsten Verwandten, der Eupleridae (Madagassische Raubtiere) viel weniger bekannt. Diese Gruppe bietet jedoch ein großes Potenzial zur Untersuchung der Geschwindigkeit und Mechanismen der sozialen Evolution der Raubtiere in vergleichender Perspektive, weil sie sich für mehr als 20 Millionen Jahre isoliert auf Madagaskar entwickelt hat. In dieser Dissertation lege ich die soziale Organisation, Lebenslaufstrategie und genetischen Eigenschaften des madagassischen Schmalstreifenmungos (Mungotictis decemlineata) im Kirindy-Wald/CNFEREF, einem tropischen saisonalen Trockenwald im Westen Madagaskars, dar. Als Grundlage für zwischenartliche Vergleiche bewerte ich des weiteren in einer umfassenden Betrachtung den Wissensstand über die Sozialsysteme und Lebenslaufstrategien der Herpestiden und Eupleriden und setze diese in Beziehung zu den Vorhersagen sozio-ökologischer Theorie. Während meiner Feldstudien in den Jahren 2011 bis 2014 fing ich 63 Schmalstreifenmungos in Lebendfallen, vermaß und markierte diese und nahm Gewebeproben für genetische Untersuchungen. Von insgesamt 40 Individuen (20 Männchen, 20 Weibchen), die ich mit Radiosendern versehen hatte, sowie von den mit ihnen assoziierten Artgenossen sammelte ich durch systematische Radiotelemetrie und Zensus räumliche, demografische und Verhaltensdaten. Zur Charakterisierung der sozialen Organisation von M. decemlineata analysierte ich die Zusammensetzung sozialer Einheiten im Hinblick auf Geschlecht und Alter der Individuen und ihre Streifgebietsgröße und –verteilung. Außerdem analysierte ich das Geschlechterverhältnis, Mortalität und Reproduktionsmerkmale der Population. Des weiteren analysierte ich mitochondriale DNA und Mikrosatelliten der 63 beprobten sowie 33 weiterer Individuen aus einer vorherigen Studie zwischen 2000 und 2010. Die Mikrosatelliten-Analyse basierte auf 13 Loci der Fossa (Cryptoprocta ferox), die in vorläufigen Tests erfolgreich amplifizierten. Um die lokale genetische Struktur und Abwanderungsmuster aufzudecken, analysierte ich die Haplotypendiversität von Männchen und Weibchen. Basierend auf der Mikrosatellitenanalyse untersuchte ich Verwandtschaft innerhalb der Geschlechter und sozialer Einheiten sowie Elternschaften und Geschwisterverhältnisse. Männchen und Weibchen lebten in kleinen gleichgeschlechtlichen sozialen Einheiten. Insgesamt beobachtete ich neun weibliche Einheiten und 13 Assoziationen von Männchen in 497 h, sammelte 10,411 Verhaltensscans und 1,879 Triangulationspunkte. Weibliche Einheiten basierten auf Matrilinien. Ihre Mitglieder waren enger verwandt als unter Zufallsbedingungen erwartet und umfassten durchschnittlich zwei adulte Weibchen, ein Juveniles und ein Junges. Weibliche Einheiten behaupteten eigene Territorien. Ihre Streifgebietsgröße (90% Kernel, arithmetisches Mittel: 30.4 ha) stand nicht in Zusammenhang mit der Zahl ihrer Mitglieder, war aber größer während der kargen Trockenzeit als zur Regenzeit. Männchen bildeten Assoziationen von bis zu vier Individuen, die sich während der Paarungszeit auflösten und in ihrer Zusammensetzung zwischen Jahren variierten. In der großen Mehrheit waren assoziierte Männchen nicht näher miteinander verwandt als durch Zufall erwartet. Die Streifgebiete der einzelnen Männchen (90% Kernel, arithmetisches Mittel: 63.9 ha) überlappten stark mit solchen von mit ihnen assoziierten und nicht-assoziierten Männchen und mit denen von bis zu 4 weiblichen Einheiten. Es wanderten mehr Männchen als Weibchen ab, bestätigt durch höhere Haplotypendiversität bei Männchen als bei Weibchen. Die Lebenslaufstrategien waren überwiegend langsam, wobei Männchen in jüngerem Alter abwanderten als Weibchen. Die Mortalitätsraten unterschieden sich nicht signifikant zwischen den Geschlechtern. Beobachtungen lassen jedoch darauf schließen, dass besonders allein umherstreifende Männchen anfällig gegen Prädation waren. Der Fortpflanzungserfolg der Weibchen, gemessen an der Zahl der lebend erschienenen Jungen zeigte keine signifikante Ungleichverteilung, aber Post-partum-Mortalität beschränkte die erfolgreiche Fortpflanzung auf dominante Tiere. Die Verteilung der Vaterschaften, das Geschlechterverhältnis der Adulten zugunsten der Männchen und das Paarungsverhalten deuteten auf gemäßigte Promiskuität hin, wobei einige Männchen Junge in verschiedenen weiblichen Einheiten innerhalb derselben Paarungssaison zeugten. Schlussfolgernd lässt sich sagen, dass die Muster der Verteilung von Männchen und Weibchen in M. decemlineata wichtigen Vorhersagen sozio-ökologischer Theorie folgten. Vorteile bei der Vermeidung von Fressfeinden bestimmten die Vergesellschaftung von Individuen in beiden Geschlechtern. Verwandtschaft war hingegen keine bestimmende Determinante der Sozialität unter Männchen. Die sexuelle Segregation in M. decemlineata schien stark mit Fortpflanzungsstrategien zusammenzuhängen, die sich im Umherstreifen der Männchen, daraus resultierender Aktivitätsunterschiede und in sexueller Belästigung der Weibchen durch die Männchen und darauf folgender Aggression der Weibchen ausdrückten. Bei Weibchen resultierte gelegentliche Abwanderung wahrscheinlich aus der Kosten-Nutzen-Abwägung zwischen philopatrischem Gruppenleben und der Möglichkeit der eigenen Fortpflanzung in unbesetzten Territorien. In vergleichender Perspektive zeigt die Sozialität von M. decemlineata ein höheres Niveau als es für mehrere Arten der Klade der ‚solitären Herpestiden‘ beschrieben wurde. Allgemeine Muster des Paarungssystems deuten jedoch auf einen vergleichsweise ursprünglichen Zustand innerhalb der Säugetierevolution hin. Die Merkmale der Sozialstruktur und des Paarungssystems bieten Ansatzpunkte für weitere Forschung und Vergleiche mit den Herpestiden, z. B. im Hinblick auf die Intensität und Mechanismen weiblicher Konkurrenz und Determinanten des Fortpflanzungserfolgs sowie einer möglichen Rolle der Partnerwahl.

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In vielen promisken Paarungssystemen konkurrieren die Männchen einer Gruppe um den Zugang zu fertilen Weibchen. Um es Rivalen zu erschweren, haben sie verschiedene Paarungstaktiken entwickelt. Eine von Vertebraten und Invertebraten oft genutzte Strategie ist das „mate-guarding“. Hier bewacht ein hochrangiges Männchen das fertile Weibchen indem es ständig in dessen Nähe bleibt, wodurch es den Zugang der anderen Männchen stark minimiert. Durch diese Monopolisierung des Weibchens erhöht ein Männchen seinen Reproduktionserfolg und damit zusätzlich die Wahrscheinlichkeit der Vaterschaft. Diese für das Männchen gewinnbringende Strategie birgt jedoch auch energetische Kosten. Solche negativen Verknüpfungen zwischen Kosten und Gewinn, sogenannte „trade-offs“, beeinflussen den Fortpflanzungserfolg ebenso wie die Körperkondition und die Überlebenschance eines Männchens. Haben solche Kosten beispielsweise eine Verschlechterung der körperlichen Verfassung zur Folge, kann sich das negativ auf die Fähigkeiten der Männchen, ein Weibchen zu monopolisieren, auswirken und damit den Vaterschaftserfolg der Männchen mindern. Die mit solch einer Paarungstaktik wie dem „mate-guarding“ einhergehenden Kosten könnten sich auch auf die Entstehung von Strategien zur Partnerwahl bei den Männchen auswirken: Männchen sollten ihre Energie vor allem auf die Reproduktion mit den fittesten Weibchen aufwenden. Um die grundlegenden Faktoren der Partnerwahl sowie die Verteilung des Reproduktionserfolges unter den Männchen („reproductive skew“) besser zu verstehen, müssen die bei der Monopolisierung des Weibchens entstehenden Kosten quantifiziert werden. Primaten sind ein interessantes Taxa um diese Fragen zu untersuchen, da viele Arten in stabilen Mehr-Männchen-Gruppen leben und „mate-guarding“ eine vorteilhafte Taktik ist, die oft von hochrangigen Männchen angewandt wird. Allerdings haben sich bisherige Studien an Primaten auf die Quantifizierung der Futterkosten beschränkt und die Ergebnisse sind bisher sehr widersprüchlich. Unser Verständnis dieser Kosten wird weiterhin durch das Fehlen eines zuverlässigen, nicht-invasiven physiologischen Markers, der den energetischen Zustand von Nicht-Menschenaffen misst, beeinträchtigt. Das Hauptziel dieser Arbeit war es daher, die Kosten des „mate-guarding“ in einer Primatenart, die in Mehr-Männchen-Gruppen lebt wie die Javaneraffen (Macaca fascicularis), zu quantifizieren. Bisherige Ergebnisse zeigen, dass die Alpha-Männchen dieser Primatenart ihre Weibchen weniger monopolisieren als das „Priority of Access-Model“ vorhersagt. Der Monopolisierungserfolg scheint demnach durch die Kosten, die den Männchen durch das „mate-guarding“ entstehen, limitiert zu sein. In Studie 1 der vorliegenden Arbeit habe ich die Eignung von Urin C-Peptiden (UCP, ein Nebenprodukt der Insulinproduktion), als Marker für den Energiestatus von Makakenmännchen, evaluiert. In Studie 2 und 3 quantifizierte ich die energetischen, physiologischen und physischen (z.B. Aggression) Kosten des „mate-guardings“. In der vierten Studie untersuchte ich den Einfluss der Qualität der Weibchen auf die Kosten der des „mate-guardings“ und die Investition der Männchen in dieses Verhalten. Als erstes betrachtete ich den Zusammenhang zwischen den UCP Werten und Indikatoren für den Zustand der körperlichen Verfassung bei frei- und in Gefangenschaft lebender Makaken, um UCP als zuverlässigen Marker für Energiestatus (Studie 1) zu validieren. Die UCP Level waren positiv korreliert mit dem BMI (Body-Mass-Index) sowie mit dem Fettgehalt einer Hautfalte. In einem Experiment, bei dem die Futterzufuhr reduziert wurde, stellte sich heraus, dass UCP Level mit Änderungen des BMI und der geminderten Futterzufuhr kovariiert. Demzufolge ist UCP ein nützlicher Marker um nicht-invasiv intra- und interindividuelle Veränderungen der Körperkondition und des Ernährungszustandes zu ermitteln. Für die weitere Fragestellung beobachtete ich drei freilebende Javaneraffengruppen während zwei Paarungsperioden, in Ketambe, Gunung Leuser National Park in Indonesien. Um ein möglichst umfassendes Bild der potentiellen Kosten des „mate-guarding“ bereitzustellen, kombinierte ich zum einen meine durchgeführten Verhaltensbeobachtungen der Männchen, den Aufenthalt der Männchen in den Bäumen und sexuelle Interaktionen der Männchen mit den Weibchen. Zum anderen ermittelte ich GPS-Daten der Wanderungsdistanz, non-invasive Indikatoren für physiologischen Stress (faecal glucocorticoid, fGC), den Energiestatus (UCP) und bewertete die Verfügbarkeit von Früchten. Insgesamt konnten 2088 Fokusstunden, 331 Urin- und 771 Kotproben gesammelt und analysiert werden. Zudem wurden jeden Monat 360 Fruchtbäume begutachtet. In Studie 2 konnte ich zeigen, dass „mate-guarding“ die Parameter der Energieaufnahme und des Energieverbrauches reduziert. Dies hatte jedoch keine signifikanten Auswirkungen auf den gesamten Energiestatus (UCP Level) eines Männchens. Dieses Ergebnis weist auf ein ausbalanciertes Verhältnis von Energieaufnahme und Energieverbrauch der Männchen während des „mate-guardings“ hin. In Studie 3 konnte ich nachweisen, dass die Männchen während des „mate-guardings“, höhere fGC Werte aufwiesen. Dieser Wert wurde jedoch durch die Zeit, die Männchen in Vigilanz investieren, moduliert. „Mate-guarding” erhöhte einerseits die Vigilanzzeit eines Männchens und andererseits auch die Aggressionsrate der Männchen. Alpha-Männchen waren das ganze Jahr über gestresster als andere Männchen, unabhängig von Paarungskonkurrenz. Dies suggeriert, dass erhöhte Glucocorticoidlevel während des „mate-guarding“ den Männchen helfen ihre energetische Homöostase aufrechtzuerhalten, jedoch könnte dies Langzeitkosten darstellen, die bei lang anhaltender Belastung zu chronischem Stress führen können. Die Kombination dieser physiologischer Kosten und dem Verletzungsrisiko, dass mit Aggressionen einhergeht, könnte die Möglichkeit eines Alphamännchens ein Weibchen zu monopolisieren minimieren und damit auch Einfluss auf die Verteilung des Reproduktionserfolges der Männchen in einer Gruppe haben. In Studie 4 konnte ich zeigen, dass männliche Javaneraffen einige der Kosten des „mate-guarding“ reduzieren können indem sie gezielt Weibchen mit hohem reproduktiven Wert bewachen, da sie dann geringere fGC Werte haben. Darüber hinaus passten Männchen ihre Investition in „mate-guarding“ an, indem sie aufmerksamer und aggressiver waren wenn sie hochrangige Weibchen oder Weibchen mit denen sie starke Bindungen formten, bewachten. Diese Ergebnisse bestätigen, dass Männchen nicht nur hochwertige Weibchen auswählen, sondern diese auch länger und besser monopolisieren. In meiner Arbeit konnte ich die Kosten, die „mate-guarding“ für die Männchen einer Primatenart mit sich bringt, aufzeigen und hervorheben wie diese Kosten die Verteilung des Reproduktionserfolges unter den Männchen in der Gruppe beeinflusst. Auf Grundlage meiner Ergebnisse schlage ich vor, dass männliche Javaneraffen eine „unvollständige Weibchenmonopolisierungs-Strategie“ entwickelt haben, bei der sie die Kosten des „mate-guarding“ reduzieren indem sie Weibchen selektiv nach deren Reproduktionsqualität wählen und Weibchen mit geringerer Qualität weniger gründlich monopolisieren. Diese unvollständige Weibchenmonopolisierung könnte eine entscheidende Komponente des Energiemanagements von Alphamännchen sein, die ihnen erlaubt ganzjährig adäquat auf versuchte Rangübernahmen zu reagieren und somit ihre Amtszeit zu verlängern und die damit einhergehenden Fitnessvorteile zu erhalten. Beim Vergleich meiner Ergebnisse mit anderen Säugetier-Taxa, diskutiere ich in meiner Arbeit weiterhin die Beziehung zwischen den Kosten des „mate-guarding“ und der Verteilung des Reproduktionserfolges der Männchen in der Gruppe, die durch 1) reproduktive Saisonalität, 2) Energie-Management-Strategien der Männchen, 3) Errungenschaft eines hohen Ranges in der Gruppe und 4) der Sozialstruktur, moduliert sein kann. Zukünftige Studien, die die Kosten der Paarungstaktiken der Männchen untersuchen, sollten die Komplexität des Reproduktionsaufwandes, den Männchen investieren, bedenken. Diese Investitionen scheinen nicht ausschließlich auf die reproduktive Phase im Jahr beschränkt zu sein, sondern können sich über das ganze Jahr verteilen und spiegeln sich in Form der Konkurrenz zwischen Männchen in Bezug auf Rangstatus und sozialen Interaktionen wider.

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Der Einfluß der mütterlichen Verwandtschaft auf das soziale Verhalten ist eingehend für viele Primatenarten untersucht worden, es ist jedoch schwierig die Bedeutung der Verwandtenselektion auf die Evolution von sozialem Verhalten zu bewerten, wenn Studien auf die mütterliche Verwandtschaft begrenzt sind und die väterliche Verwandtschaft dabei völlig ignorieren. Das Ziel der vorliegenden Dissertation war die Untersuchung des Ausmaßes der väterlichen Verwandtschaft und ihr Einfluß auf die sozialen Beziehungen zwischen adulten Weibchen in einer freilebenden Gruppe von Rhesusaffen (Macaca mulatta) auf der Insel Cayo Santiago. Die wichtigsten Resultate können folgendermaßen zusammengefaßt werden: Erstens, zur Beurteilung des Ausmaßes der väterlichen Verwandtschaft wurde die Vaterschaft der zwischen 1993 und 1998 geborenen Kindern der Studiengruppe bestimmt. Die Resultate zeigten, dass die Reproduktion der Männchen innerhalb der Untersuchungszeit nicht gleich verteilt war, einige wenige Männchen zeugten viele Nachkommen, aber die Mehrzahl der potentiellen Väter reproduzierten sich gar nicht oder nur wenig. Dies führte zu einer Verwandtschaftsstruktur in der fast alle im Untersuchungszeitraum geborenen Kinder mindestens ein väterliches Halbgeschwister mit geringer Altersdifferenz hatten, d.h. entweder im selben Alter (74%) oder maximal zwei Jahre jünger oder älter als es selbst (15%). Wenn auch bei anderen Primatenarten die Reproduktion auf einige wenige Männchen beschränkt ist, dann sollte die Bedeutung der väterlichen Verwandtschaft für Primaten neu bewertet werden. Eine der wichtigsten Konsequenzen der ungleichen Reproduktion der Männchen wäre nämlich, dass viele Individuen mehr väterliche, als mütterliche Halbgeschwister in ihrem Leben haben. Zweitens, um den Einfluß der väterlichen Verwandtschaft auf die sozialen Beziehungen unter adulten Weibchen zu bewerten, wurden affiliative und aggressive Interaktionen von 34 Fokusweibchen und ihren sozialen Partnern beobachtet, die entweder ihre mütterlichen Halbschwestern, ihre väterlichen Halbschwestern oder nichtverwandte Weibchen waren. Die vorliegende Untersuchung bestätigte, dass mütterliche Halbschwestern die engsten affiliativen Beziehungen haben. Das wahrscheinlich wichtigste Resultat dieser Studie ist der Befund, dass adulte Weibchen deutlich häufiger affiliativ mit ihren väterlichen Halbschwestern als mit Nichtverwandten interagierten. Die Erkennung der väterlichen Halbschwestern war deutlicher unter Weibchen gleichen Alters als unter Weibchen unterschiedlichen Alters, wobei die affiliativen Interaktionen mit zunehmender Altersdifferenz (gemessen in Jahren) abnahmen. Dies deutet darauf hin, dass Altersnähe einen zusätzlichen regulierenden Einfluß auf affiliatives Verhalten hatte. Beweise dafür, dass sich väterliche Verwandte erkennen können, sind nur in Bezug auf affiliative Interaktionen, nicht aber auf dyadische Aggression gefunden worden, was eine kontextabhängige Verwandtenerkennung annehmen läßt. Drittens, bei der Einbeziehung weiterer Verwandtschaftskategorien zeigten die Daten, dass mütterliche Verwandte auch bei konstant gehaltenem Verwandtschaftsgrad deutlich gegenüber väterlichen Verwandten bevorzugt wurden. Dies weist darauf hin, dass die mütterliche Verwandtschaft in der untersuchten Gruppe einen größeren Einfluß auf die sozialen Beziehungen adulter Rhesusaffenweibchen hatte als die väterliche Verwandtschaft. Affiliative sowie aggressive Interaktionen nahmen mit sinkendem Verwandtschaftsgrad ab, aber entfernte Verwandte unterschieden einander immer noch von Nichtverwandten, was der Existenz einer Verwandschaftsschwelle widerspricht. Viertens, schließlich wurde die väterliche Verwandtschaft in Bezug auf Koalitionsbildungen untersucht. Eine Koalition wird gebildet, wenn ein Individuum in ein laufenden Konflikt zwischen zwei Kontrahenten eingreift, um eine Partei gegen die andere zu unterstützen. Weibliche Rhesusaffen unterstützten am häufigsten ihre mütterliche Halbschwestern. Außerdem unterstützten sie Nichtverwandte gleichen Alters häufiger als Nichtverwandte unterschiedlichen Alters. Weibchen unterstützten ihre väterlichen Halbschwestern nicht häufiger als Nichtverwandte, aber die Daten könnten auf einen indirekten Beweis der väterlichen Verwandtenerkennung hinweisen, da Weibchen dazu tendierten gegen ihre väterlichen Halbschwestern seltener zu intervenieren als gegen Nichtverwandte. Dieser Befund könnte durch die Tatsache bedingt sein, dass väterliche Halbschwestern sehr unterschiedliche Dominanzränge einnehmen können, währenddessen mütterliche Halbschwestern immer benachbarte Dominanzränge haben, was zur Folge hat, dass ein rangtiefes Weibchen ihrer väterlichen Halbschwester nicht wirklich helfen kann, da sie ein viel höheres Vergeltungsrisiko auf sich nimmt, wenn sie in einen Konflikt zwischen zwei ranghöhere Kontrahenten interveniert. Als einen Kompromiß könnten Weibchen statt dessen vermeiden gegen ihre väterlichen Halbschwestern zu intervenieren, was darauf hindeuten könnte, dass individuelle Zwänge bezüglich der eigenen Konkurrenzfähigkeit eine bedeutende Rolle bei der Koalitionsbildung spielen. Mütterliche und väterliche Halbschwestern zeigten zudem einen stärkeren Trend zu "reciprocity" und "interchange" als Nichtverwandte und gaben einander einen höheren Anteil an kostenintensiven Unterstützungen. Schließlich unterstreichen die Ergebnisse dieser Studie deutlich, dass Vertrautheit zwischen Individuen durch frühkindliche Bindungen mindestens auf zwei Wegen erfolgen kann: (i) Mütter vermitteln Vertrautheit zwischen ihren Kindern (die mütterliche Halbgeschwister sind) aufgrund der durch die Laktation bedingten engen Mutter-Kind Bindung und (ii) Altersnähe vermittelt mehr Vertrautheit zwischen Altersgenossen (die entweder väterliche Halbgeschwister oder Nichtverwandte sind), die wichtige Lebensabschnitte wie z.B. Kindheit, Menstruationsbeginn, Schwangerschaft oder Mutterschaft zu ähnlichen Zeiten durchlaufen, während Weibchen unterschiedlichen Alters dies nicht tun. In jedem Fall brauchen väterliche Halbgeschwister neben der Vertrautheit zu ihren Altersgenossen noch einen zusätzlichen Mechanismus wie z.B. das "phenotype matching" um innerhalb ihrer Altersgenossen wirklich zwischen väterlichen Halbgeschwistern und Nichtverwandten zu unterscheiden. / The impact of maternal kinship on social behaviour has been studied in detail for many primate species, but it is difficult to assess the importance of kin selection in shaping the evolution of social behaviour when studies are limited to maternal kin, completely ignoring paternal kinship. This thesis aimed to investigate the extent of paternal kinship and its impact on the social relationships among adult females in one group of free-ranging rhesus macaques (Macaca mulatta) living on the island of Cayo Santiago. The main findings can be summarised as follows: Firstly, in order to access the extent of paternal kinship, paternity has been analysed for all infants of the study group born between 1993 and 1998. Results revealed that male reproduction was highly skewed over the study period as few males have sired a high number of offspring, but the majority of potential sires have sired no or few offspring. This created a kinship structure in which nearly all animals born during the study period had at least one paternal half-sibling in close age proximity, i.e., either of the same age (74%) or within a two-year age difference of themselves (15%). Assuming that male reproductive success is also skewed in other primate species, then the importance of paternal kinship in primate societies should be re-emphasised. One of the most important consequences of male reproductive skew is that many individuals will have more paternal than maternal half-siblings during their life time. Secondly, in order to access the impact of paternal kinship on the social relationships among adult females, focal data on affiliation and aggression have been collected on 34 adult females with respect to their social partners who were either their maternal half-sisters, paternal half-sisters or unrelated females. The present study confirmed that the closest affiliative relationships characterise maternal half-sisters. Probably the most important result of this study was the finding that adult females were significantly more affiliative with their paternal half-sisters than with their non-kin. The recognition of paternal sisters was more pronounced among females of the same age than among females of different age, with a decrease in affiliation as the exact age difference (measured in years) increased among paternal half-sisters. This indicates that age proximity had an additional regulatory effect upon affiliative behaviour. However, evidence for paternal kin discrimination was only found with respect to affiliation, but not with respect to dyadic aggression suggesting context-dependent kin discrimination. Thirdly, when more kin categories were included in the analysis, adult females showed a strong bias towards maternal kin in comparison to paternal kin. This bias towards maternal kin when the degree of relatedness was held constantly suggests, that maternal kinship had a larger impact on the social relationships among adult female rhesus macaques than paternal kinship at least in the study group. Both affiliation and aggression declined with decreasing degrees of relatedness, but distant kin still differentiated each other from non-kin contradicting the existence of a relatedness threshold. Fourthly, paternal kinship was finally investigated with respect to coalition formation. A coalition is formed when an individual intervenes in an ongoing conflict between two opponents in order to support one party against the other. Female rhesus macaques intervened most often on behalf of their maternal half-sisters. In addition, unrelated female peers supported each other more often than unrelated female non-peers. Females did not support their paternal half-sisters more often than non-kin, but data may indicate indirect evidence for paternal kin discrimination as females tended to target their paternal half-sisters less often than non-kin. This finding might be due to the fact, that paternal half-sisters can be very different in rank, while maternal half-sisters are of adjacent rank, implying that a low-ranking female cannot provide actual help to her paternal half-sisters, as she may risk a higher probability of retaliation when intervening in a conflict between two higher-ranking opponents. As a compromise, females may instead avoid to target their paternal half-sisters, suggesting that constraints to an individuals own competitive ability play an important role in coalition formation. Maternal and paternal half-sisters showed a stronger trend in reciprocity and interchange than non-kin and also provided a higher proportion of costly interventions towards each other. Finally, the results of the present study strongly suggest that familiarity among individuals can arise through association in early development by at least two alternatives: (i) mothers mediating familiarity among their offspring (which are maternal half-siblings) caused by the close mother-offspring relationship during lactation and (ii) age proximity is mediating familiarity among age mates (including both paternal related and unrelated peers) as peers go through important life history stages such as infancy, menarche, pregnancy or motherhood at similar times while females of different age do not. In any case, paternal half-siblings additionally need a mechanism such as phenotype matching to discriminate paternal half-siblings from non-kin even within their peer group.

Studies of mating systems and social organisation have been central to understanding of the evolution of social behaviour. The European badger Meles meles is a good species in which to study these processes, as its complex social system provides an opportunity to investigate how both natural and kin selection shape the evolution of mating systems and social structure. In this thesis, I use behavioural and genetic data to describe the mating system and social organisation of a high-density badger population and examine the occurrence of cooperative breeding. I genotyped 915 (85%) badgers trapped in Wytham Woods (1987–2005), 630 of which were cubs, and assigned both parents to 331 cubs with 95% confidence. This revealed a polygynandrous mating system, with up to five mothers and five fathers per social group. Mounting behaviour was also polygynandrous and I show the strongest evidence to date for multiple-paternity litters. I demonstrate, for the first time, that groups consisted of close and distant kin: approximately one third of group members were first-order kin, and overall group members had slightly lower relatedness levels than half-siblings. Within groups, adult and yearling females had higher pairwise relatedness than males, and neighbouring groups contained relatives. These findings result from the high level (42%) of extra-group paternities, 86% of which were assigned to neighbouring males. For the first time I show that females avoided inbreeding by mating with extra-group males; however, incestuous matings did occur. Promiscuous and repeated mountings were observed, which may reduce male–male aggression and infanticide, but may also promote sperm competition, genetic diversity, and / or genetic compatibility. Just under a third of adult males and females were assigned parentage each year and I quantify, for the first time, reproductive skew within badger groups. Correlations between relatedness, group productivity, and reproductive skew were not consistent with the predictions of incomplete-control models; rather, resource availability may play a role. Older and younger badgers displayed reduced annual breeding success, with male success increasing initially with experience. The Restraint, Constraint, and Selection Hypotheses did not explain the age-related breeding pattern in females. Variance in lifetime breeding success (LBS) was greater for males. Males that only bred within or only outside of their groups had half the LBS of males that did both. Females that were assigned maternity probably bred cooperatively and allonursed non-offspring, which has not been demonstrated previously. No benefit was established, however, in terms of litter size, probability of offspring breeding, or offspring lifetime breeding success, with more mothers in a group. In conclusion, badger social groups are fostered through kinship ties. Polygynandry and repeated mounting may have evolved originally to reduce male–male aggression and infanticide by males, through paternity masking. Although plural breeding occurs, group living appears to be costly. Motivation to disperse may be reduced through high-levels of extra-group paternities, which may also reduce inbreeding. Cooperative breeding among mothers may represent a low-cost behaviour with indirect benefits due to high levels of relatedness between female group-members. Badger sociality therefore represents an early stage in the evolution of social behaviour.